全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
#!
#$
!&()!&*!
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""+$"!&
"
!"#$
#
!+!&(+"
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#",("(
%
-
,.//0,#"""+$"!&,!"#$,#!,!&(
收稿日期$
!"#$+"+"
&修改稿收到日期$
!"#$+##+!*
基金项目$国家自然科学基金"
%###!%
#&江苏省
%%%
人才工程项目&江苏省自然科学基金"
12!"#""#3
#
作者简介$张长青"
#3$)
#!男!博士!副教授!主要从事园艺分子生物学和生物信息学研究
4+56.7
$
89
:!-
.;,<=>,90
植物
$%&#()*
合成作用级联研究进展
张长青#!李海玲#!李广平!
"
#
金陵科技学院 园艺学院!南京
!#""%*
&
!
南京林业大学 林学院!南京
!#""%
#
摘
!
要$
;6+/.?@A
是一类长
!#0;
的内源非编码小
?@A
!其合成作用级联参与了植物童期向生殖期的转换(逆境适
应(
BAC
甲基化修饰(花叶等侧生器官背腹性发育等重要生物过程该文对近年来有关植物
;6+/.?@A
合成作用级
联的发现(功能(类型和识别等研究进展进行综述!同时分析了目前存在的问题和不足!并展望了未来的研究方向!
以期对
;6+/.?@A
合成作用级联的研究和利用提供参考
关键词$
;6+/.?@A
&
5.?@A
&调控级联
中图分类号$
D&%
&
D*3
文献标志码$
A
*!+%,-.#,/#"
0
,$1.#%,!(.
2
34%$"5
0
6%-%!."784%,$$%&#()*
EFA@GHI60
J:
.0
J
#
!
KLF6.7.0
J
#
!
KLG>60
JM
.0
J
!
"
#HN7<
J
7;>P<
!
Q.07.0
J
L0/;.;>;JR
!
@60
-
.0
J
!#""%*
!
HI.06
&
!HN7<
J
!
@60
-
.0
J
SNPR
!
@60
-
.0
J
!#""%
!
HI.06
#
*9$5%-$
$
;6+/.?@A./6976//NO!#0;<0=N
J
<0N>/0N0+9N=.0
J
/567?@A,L;/P<
J
>76;NP
R
96/96=.=<0;.O.<=6/.5
M
NP;60;<7<5<0;/.0
J
<0<0<;WNPX/.0UN7U<=.0;I<
M
760;
M
I6/<;P60/.;.N0NO
-
>U<0.7<+;N+6+
=>7;
!
=M
5<0;NO6=6Y.67+6V6Y.677<6O
%
O7NW!
60=PM
N0/<;NV.N;.960=6V.N;.9/;P!
60=Z@A5<;I+
R
76;.N06;;I/,L0;I./
M
6
M
!
WJ
>76;NP
R
96/96=!
.097>+
=.0
J
.;/=./9NUR
!
O>09;.N0
!
;
RM
!
60=67/N=./9>//<=.;/
M
PM
PNV7<5/60=O>P;>P/<6P9I
M
PN/
M
<9;/,[M
<;I7=
M
PNU.=<6>/7P;.7.86+
;.N0,
:.
0
;"5!
$
;6+/.?@A
&
5.?@A
&
P<
J
>76;NP
R
96/96=!!
微小
?@A
"
5.?@A
#和小干扰
?@A
"
/.?@A
#
是植物体内两类重要的非编码小
?@A

;6+/.?@A
"
;P60/+69;.0
J
/567.0;J
?@A
#属于小干扰
?@A
!长
!#0;
!由
5.?@A
切割靶基因产生的
?@A
片断衍生而来!其作用机制与
5.?@A
类似!即反式
剪切靶基因转录体干扰基因表达或引发下一轮
;6+
/.?@A
产生
;6+/.?@A
合成作用级联调控了植物
童期向生殖期的转换(逆境适应(
BAC
"
;6+/.?@A+
M
PN=>9.0
J
7N9>/
#甲基化修饰(花叶等侧生器官背腹
性发育等重要生物过程鉴于近年来
;6+/.?@A
合
成作用级联取得的诸多进展和国内相关综述)#*相对
缺乏的现状!笔者结合课题组研究!系统阐述了
;6+
/.?@A
合成作用级联的发现(类型(识别(功能(应
用等相关进展!以期对
;6+/.?@A
合成作用级联的
研究和利用提供有益借鉴
#
!
;6+/.?@A
合成作用级联的发现
;6+/.?@A
合成作用级联的发现源于
;6+/.?@A
反
式剪切功能的发现
!""$
年!
\J
.0<
等)!*发现!
%
条
!#0;
长的
/?@A
"小
?@A
#能与
A;&
J
#*"$"
互补!且
与其表达行为相反!进而利用
&]+?AH4
和
@NP;I印记法阐明了它们对
A;&
J
#*"$"
转录体的反式剪切
功能
6^8
:
><8
等)%*也几乎同时报道了这一现象!他
发现
#!
条
/?@A
能完美地定位在
A;!
J
!$""
基因的
内含子及其互补链上!而
3
条
&]
端的间距完美地构成
了
!#0;
整数倍!
%
条反式剪切活性能被
&]+?AH4
实
验所验证为揭示
;6+/.?@A
的合成机制!他们基于
突变体分析发现!
;6+/.?@A
的产生还需要
CGC%
"
C>
M
+
M
PJ
%
#和
?Z?(
"
?@A+=<
M
<0=<0;
\N7
R
5#的参与!而
6^8
:
><8
等)%*提出!
AG_#
"
AP
J
N06>;<#
#(
ZHK#
"
Z.9#(
F4@#
"
F>6<0I60+
9#(
F` K#
"
F
RM
N06/;.97<6U#也是
;6+/.?@A
合
成的关键成份
!""&
年!
A7<0
等)$*进一步报道!
;6+
/.?@A
源于
5.?@A
靶基因!它们的
&]
端在
5.?@A
靶向链上距切点呈
!#0;
整数倍分布!在非靶向链
上距切点呈
!#0;
整数倍减
!
分布&在
!"##
(
$%&#
(
!(
(
)
(%
等突变体内均无法产生!因而整合
\6
J
.0<
(
6^8
:
><8
等结果!首次提出了+
5.?@A
"
BAC
;P60/9P.
M
;
"
;6+/.?@A
"
;6P
J
<;
J
<0<
,的
;6+/.?@A
合成作用级联他认为!
;6+/.?@A
的产生首先需要
5.?@A
剪切
BAC
转录体!随后剪切产物在
?Z?(
和
CGC%
辅助下合成双链
?@A
并被
ZHK
酶按照
!#0;
步长切割!产生
%]
端突出
!0;
的双链
/?@A
&然
后
AG_#
蛋白参与对
/?@A
分拣!被结合的即成为
;6+/.?@A
!继续调控下游靶基因的表达或引发下一
轮
;6+/.?@A
的产生
尽管
5.?@A
能剪切
BAC
转录体引发
;6+/.?@A
产生!但并非所有
5.?@A
都可以!因此人们对
;6+
/.?@A
产生机制进行了更深入研究
!""&
年!
G6/9.+
N7.
等)&+*确认了该级联中的
ZHK
酶为
ZHK$
"
Z.97.X<$
#
!""(
年!
AY;<7
等)**提出了
BAC
的双
5.?+
@A
靶点模型!他发现!
BAC%
上保守地存在着
!
个
5.?%3"
靶点!而且仅
%]
端靶点能被
5.?@A
剪切!但
;6+/.?@A
产生也离不开
&]
端靶点的存在&后来!该现
象也在
A\!
等基因上得到了证实)3*!但多数
BAC
却
不具有该特征
A=<0N;
等)#"*同时也报道了
Z?1$
蛋
白参与了
BAC%
产生
;6+/.?@A
的作用
!""
年!
HI<0
等)##*报道!
;6+/.?@A
也能剪切
BAC
!激发
;6+
/.?@A
的产生!从而将
BAC
相位起始子"
M
I6/<+.0.;.6+
;NP
#由
5.?@A
进一步拓展到了
;6+/.?@A

!""*
年!
aN0;
J
N5R
等)#!*确认
AG_
是
5.?%3"
的特异结合
蛋白!打破了
5.?@A
是在
AG_#
结合下激发
;6+/.?+
@A
产生的认识
!"#"
年!
Q6>U.N0
等)#%*提出!
CZ4&
"
C.7<09.0
J
=#也是
;6+/.?@A
级联中的重
要蛋白酶!它在
BAC
产物的核质运输中可能发挥了
保护作用同年!
HI<0
等)#$*又报道!剪切
BAC
的
5.?@A
主要为
!!0;
!而
a606U<76
等)#&*认为!
!!
0;
长的
5.?@A
#链"
5.?@A
星号链#更为关键!他
发现!即便
5.?@A
长度为
!#0;
!但如果
5.?@A
#
为
!!0;
!它同样能激发
;6+/.?@A
合成至此!一个
较为完整的+
M
I6/<+.0.;.6;NP
"
BAC;P60/9P.
M
;
"
;6+
/.?@A
"
;6P
J
<;
J
<0<
,的
;6+/.?@A
合成作用级联基
本形成如图
#
所示!
;6+/.?@A
的合成首先需要
\I6/<+.0.;.6;NP
"
5.?@A
%
/.?@A
#在
AG_#
%

结合
下对
BAC
转录体剪切&而后!剪切产物在
?Z?(
(
CGC%
和
CZ4&
辅助下!合成双链
?@A
!并在
Z?1$
参与下被
ZHK$
按照
!#0;
步长酶切!产生
%]
端突
出
!0;
的双链
/?@A
&然后
AG_#
参与分拣!被结
合的
/?@A
最后成为
;6+/.?@A
!调控下游靶基因的
表达或引发下一轮
;6+/.?@A
的产生
!
!
;6+/.?@A
合成作用级联的功能
;6+/.?@A
合成作用级联的功能和其成员功能
密切相连人们发现!
*
)
+
和
(
)
(%
突变后!百脉根
图
#
!
;6+/.?@A
合成作用级联模型
S.
J
,#
!
BI<5N=<7ONP;6+/.?@AV.N/
R
0;IJ
>76;NP
R
96/96=<
&!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
张长青!等$植物
;6+/.?@A
合成作用级联研究进展
",+-.("+&/".#*-.(
#的叶片数量下降(远轴叶缺失(
花发育不对称(根瘤减少)#(+#*&
!"#$
和
!(
突变
后!水稻"
0
1
2*(*-/3*
#
!#0;/?@A
及其
/?@A
类
明显下降!拟南芥"
4*5/!+
6
(/(-$*#/*&*
#童期向成
熟期的转化加速!小立碗藓"
7$
1
("+8/-%##*
6
*-9
%&(
#出现了严重的发育失调和植株不育现象)(!#*+!"*&
高表达
;6+/.A?S
"
A>Y.0PM
N0/#后!拟南
芥(水稻(玉米"
:%*8*
1
(
#的叶片极性减弱(营养阶
段向生殖阶段转换推迟)!#+!!*&检测
;6+/.A?S
发现!
橄榄"
0#%*%.+
6
*%*
#生长芽较休眠芽中含量高!暗
示了它对橄榄生长发育的调控)!%*&昆虫取食(摘心
等机械损伤处理后!烟草 "
;/"+-/*&*-*5*".8
#
BAC%
和
BAC$
级联出现了
5.?@A
和
;6+/.?@A
表达量增加(靶基因表达量下降现象)!$*&冷处理小
麦"
#光温敏雄性不育株后!
BAC%6+&]Z(
"
b
#出现了花药发育前期表达下调而
后正常的现象! 条靶基因也与其表达呈负相关!因
此暗示了
BAC%
级联与花药的冷胁迫应答有关)!&*
分析
;6+/.?@A
靶基因又见!它们包括细胞器
?@A
编辑相关的
\\?
基因(植物生长相关的
A?S
基因(
花青素合成相关的
a 1`
和
VFKF
基因(抗病相关
的
1C$
基因(基础生化过程相关的核糖体蛋白
C#
基因(
Z@A
损伤点检查蛋白
?AZ!$
基因等可
见!
;6+/.?@A
级联的功能极其广泛!其外在表现主
要为植物童期向成熟期转化(花叶根等侧生器官发
育(逆境应答等的调控!而内在机制则主要为植物生
长发育(抗病(基础生化等相关基因的调控
另外!
;6+/.?@A
级联还具有顺式调控
Z@A
甲
基化和
;6+/.?@A
基因表达的功能
[>
等)!(*发
现!拟南芥
BAC
是被高度胞嘧啶甲基化的!而后来
证明这种甲基化状态是由
;6+/.?@A
在
AG_$
%
(
协
助下通过顺式作用完成的笔者)!*也发现!
BAC
产生的
/?@A
能剪切自己引发第二轮
;6+/.?@A
的
产生!但重要的是!第二轮
;6+/.?@A
还可以继续剪
切
BAC
引发第三轮
;6+/.?@A
的产生!从而调控了
自身基因的表达
%
!
;6+/.?@A
合成作用级联的类型
目前!人们已在
#*
种植物中报道了约
(""
条
;6+/.?@A
合成作用级联)!**它们大致可归纳为

类$
!
#
"
BAC#
#
!
类
!
该类级联由
5.?#%
及其同
源体剪切
BAC#
(
BAC!
或其同源体开始!产生的
;6+
/.?@A
最后调控了
\\?
"
M
<0;6;P.9N
M
<
M
;.=M
<6;
#
基因表达)$!3*
\\?
蛋白是植物中最大蛋白家族之
一!拟南芥中已至少发现了
$&"
个成员目前!其功
能还不十分清楚!推测可能与细胞器
?@A
的编辑
加工等过程有关
BAC#
%
!
类在双子叶植物广泛存在!但却高度可
变拟南芥中
5.?@A
为
5.?#%
!
BAC
为
BAC#6
(
BAC#V
(
BAC#9
和
BAC!
)
$
*
桃"
7.&.(
6
%(/"*
#中
5.?@A
为
5.?#!!6
!
BAC
为
BACK#
或
BACK!
)
!3
*

苹果"
=*#.(!+8%(-/"*
#(大豆"
>#
1
"/&%8*?
#和苜蓿
"
=%!/"*
)
+-.&"*-.#*
#中!
BAC
剪切模式为双靶点模
式!苹果中
5.?@A
为
5.?#!!
!
BAC
为
BACK#
&大豆
和苜蓿中
5.?@A
为
5.?#&"3
!
BAC
为
BACK+K#
和
BACK+K!
!且表现为双层级联模式!即首先
BACK+K#
在
5.?#&"3
剪切下衍生出称为
BACKK#+%]Z!
"
+
#的
;6+/.?@A
&其次!该
;6+/.?@A
又靶向并剪切
BACK+K!
转录体!产生称为
BACKK!+&]Z$
"
+
#的
;6+/.?@A
!该
;6+/.?@A
进一步靶向并剪切
\\?
基因!完成双层
;6+
/.?@A
的合成作用过程)!3*分析
5.?#%
(
5.?#!!
(
5.?#&"3
序列发现!尽管它们差异较大!但
5.?@A
两
边区域却显示出了进化保守特征!因此
c.6
等)!3*推
测!它们可能起源于同一基因!而该基因或许就是源
自
5.?%3"
的
5.?$%(
家族成员
!"
BAC%
类
!
它由
5.?%3"
剪切
BAC%
引发!
产生的
;6+/.?@A
主要调控
A?S
基因的表达)$*
A?S
蛋白是一种转录因子!它能结合生长素信号通
路相关基因的启动子!调控生长素信号通路
BAC%
类级联广泛存在于种子植物中!但
BAC%
的数量和种类在不同植物中却具有一定差异目前!
小立 碗 藓 中 已 报 道 了
BAC%6
(
BAC%V
(
BAC%9
(
BAC%=
(
BAC%<
(
BAC%O
等
(
个成员)*!#*!%"*&水稻中报
道了
BAC%6
(
BAC%V
(
BAC%9
(
BAC%=
(
BAC%<
等
&
个
成员!其中
BAC%6
(
BAC%V
还分别具有
!
个子成
员)%#*&玉米中报道了
BAC%6
(
BAC%V
(
BAC%9
(
BAC%=
等
$
个成员)!#*&拟南芥中报道了
BAC%6
(
BAC%V
(
BAC%9
等
%
个成员)$*&苹果中报道了
BAC%+#
(
BAC%+
!
等
!
个成员!但
BAC%+#
还有
6
(
V
(
9
等
%
个子成员!
BAC%+!
有
6
(
V
等
!
个子成员)%!*&橄榄(油菜"
@*((/"*
&*
6
.(
#(大豆(番茄"
A+#*&.8#
1
"+
6
%(/".8
#(小麦(烟
草中均报道了
BAC%6
(
BAC%V
等
!
个成员)!%+!&!%%+%&*!
但烟草中
BAC%6
还包含
!
个子成员&百脉根(苜蓿(
甜瓜"
B.".8/(8%#+
#(桃树(杉树"
B.&&/&
)
$*8/*#*&9
"%+#*-*
#(葡萄"
C/-/(3/&/
D
%*
#均报道了一个
BAC%
成
员)#(!%(+$"*!但杉树中还存在着
BAC%6#
和
BAC%6!
等
!
个子成员!葡萄中存在着
BAC%+#
和
BAC%+!
等
!
*&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
个子成员上述报道的所有
BAC%
均为
5.?%3"
双靶
点剪切模式我们报道了葡萄的
BAC%
类级联!但
;6+/.?@A
靶基因除
A?S
外!还包括了衰老相关蛋白
ZL@#
(核糖体蛋白
C#
和
CK#"
(
Z@A
损伤检测点蛋白
P6=!$
(铁还原酶等基因)%(*
!
%
"
BAC$
类
!
由
5.?*!*
剪切
BAC$
引发!产
生的
;6+/.?@A
调控了花青素生物合成相关的
a 1`
和
VFKF
基因表达)%!!$#*
5.?*!*
普遍存在
于种子植物中!但
BAC$
却仅发现于拟南芥(苹果(
桃(葡萄(棉花"
>+((
16
/.8
#等双子叶植物中!因此
该级联目前仅被认为是双子叶植物保守的
!
$
"
BAC&
类
!
由
5.?$*!
剪切
BAC&
引发!产
生的
;6+/.?@A
调控了抗病基因
1C$
表达目前仅
在番茄中被报道)%$*
!
&
"
BAC(
类
!
发现于小立碗藓中!属于
5.?+
@A
双靶点作用模式!由
5.?#&(
剪切
BAC(
引发!
其
;6+/.?@A
调控了一个功能尚不清楚的锌指结构
蛋白基因表达)#**
!
(
"
M
;6BH(!&&3
类
!
由
5.?3&#
剪切
M
;6BH(!&&3
引发!其
;6+/.?@A
靶向了几个可能与抗病相关的基
因目前!它仅发现于松树中)$!*
!

"
J
/U.U;"""!%(3!""#
$
UU.BAC*
$
UU.BAC3
$
UU.BAC#"
等其它
BAC
类
!
发现于葡萄中!其相位
起始子均为
/.?@A
!
J
/U.U;"""!%(3!""#
的
;6+/.?+
@A
调控了细胞分裂素合成酶基因&
UU.BAC*
的
;6+
/.?@A
调控了甘油
+%+
磷酸酰基转移酶基因和
/0?@核心蛋白
Cac&V
基因&
UU.BAC3
的
;6+/.?+
@A
调控了核酮糖
+#
!
&+
二磷酸羧化酶基因(细胞
色素
1(+O
复合体亚基

基因等&
UU.BAC#"
的
;6+
/.?@A
调控了磷酸核糖
+Aa环化酶基因(
#+
磷脂
酰肌醇
+%+
磷酸
&+
激酶基因(丙二酰辅酶
A
还原酶
基因等)%(!$%*
为方便上述
;6+/.?@A
级联的查询和利用!我
们基于
A
M
69IR
CDKb\平台开发了世
界第一个
;6+/.?@A
级联数据库---
;6/.?@A=
"
I;+
;
M
$%%
V.N.0ON,
-
.;,<=>,90
%
;6/.P06=6;6V6/<
%#该数
据库目前收录了来自
#*
个物种的
&*%
条
;6+/.?@A
级联!为用户提供了每条级联成员间的作用关系和
各成员的核酸序列同时!它也为用户提供了评估
已%未公开的
BAC
在其
/?@A
测序库中的表达情
况分析工具---
B6/4Y
M
A067
R
/./
)
!*
*

$
!
BAC
辨识与
;6+/.?@A
合成作用级
联识别
!!
BAC
辨识是
;6+/.?@A
合成作用级联识别的核
心
!""
年!
HI<0
等)##*提出!如果假设一条测试用
BAC
的长度为
!%#V
M
"图
!
!
A
#!那么在排除
#
个
5.?@A
剪切点后!正链上与
5.?@A
切点相距
!#
0;
整数倍的位点和负链上相距
!#0;
整数倍减
!
的
位点均为
ZHK$
剪切点"又称相位点!
M
I6/<=
M
N/.+
;.N0
#!共有
!#
个&而其它位点则为非
ZHK$
剪切点
"又称非相位点#!共有
$$"
个&它们总和为
$(#
个
现将
0
种
/?@A
定位到该
BAC
上!若
X
个
&
.端位
于相位点!
0+X
个位于非相位点!那么利用超几何分
布方程"图
!
!
1
#就可算出该定位事件出现的随机概
率"用
值表示#如果该概率值越小!则测试用
BAC
就更倾向于是真
BAC
基于该假设!
HI<0
等)##*开展了拟南芥
BAC
预测和实验验证研究他
发现当
7
$
","""&
时!有
!
个
BAC
家族能被报道!
同时也有
%
条新
BAC
被预测!进一步基于实验方
法!
%
条新
BAC
也得到了验证!从而证明该方法的
可行性随后!
aNYN0
等)$$*基于
HI<0
模型开发了
T4A/?@A;NN7/
的
BAC
预测程序
Z6.
等)$&*则
认为!
HI<0
的模型刚性太强!缺乏对
ZHK$
剪切点
偏移情形的容忍!因此!他们在超几何分布模型中引
入了允许
ZHK$
剪切点偏移的参数
/
"图
!
!
H
#!发展
了
HI<0
模型同时它们也开发了世界上第一个
;6+
/.?@A
在线预测工具
M
//?@Aa.0
!"#!
年!笔
者)%(*进一步发现!
BAC
长度并非前人一直假设的
!%#V
M
!如
A7<0
)
$
*报道的
BAC#6
(
BAC#V
(
BAC#9
(
BAC!
(
BAC%
长度为
#!(
"
#(*V
M
!
K>N
等)$#*报道
的
BAC$
为
#*3V
M
!所以!笔者进一步通过修改
BAC
长度为变量
K
发展了
HI<0
的方法
!"#%
年!
进一步借鉴
Z6.
的思想!在该模型中引入了
ZHK$
切点偏移量
/
!发展出了如图
!
!
Z
所示新模型)!*
与
HI<0
(
Z6.
等模型相比!它的最大优点是突破了
预先假设的
BAC
长度为
!%#0;
的限制!因此具有更
准确地计算
BAC
预测得分值的特征!这在
BAC
长
度明显偏离
!%#0;
时将表现得更为有效
与
HI<0
等)##*方法相对!
FNW<7
在
!""
年也
提出了一个预测模型)$(*!其原理如图
!
!
4
所示设
BAC
共发生了
*
轮
ZHK$
酶切!现将若干条
/?@A
定位在
BAC
上!统计可得$被
/?@A&]
端占据的相
位点数为
0
(第
.
个相位点上
/?@A
丰度为
X
.
"
.
%
)
#
!
*
*#进一步利用图
!
!
4
方程即可计算该定位
事件的得分值!通过域值筛选可进行
BAC
预测后
来!
Z<\6N7.
(
CN0
J
等进一步在该方程中引入了非相
位
/?@A
丰度!并调整
BAC
长度为
#"
轮
ZHK$
酶
切"图
!
!
S
(
G
#!发展了
FNW<7
模型)!"!$*
3&!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
张长青!等$植物
;6+/.?@A
合成作用级联研究进展
图
!
!
BAC
的计算识别算法
A,BAC
预测的理论基础&
1
"
G,
预测
BAC
的方程
S.
J
,!
!
HN5
M
>;6;.N06767
J
NP.;I5/NOBAC
A,BIM
P<=.9;.N0
&
1)G,4
:
>6;.N0ONP
M
P<=.9;.0
J
BAC
!!
比较两类模型可见!
HI<0
等)##*模型主要源于
BAC
被
/?@A&]
端覆盖信息!而
FNW<7
等)$(*模型
则主要源于
/?@A
测序读体数"或称积累丰度#
实际运用中!前者会因测序深度增加而出现覆盖率
增大!噪音提升的问题!而后者也会出现因极端高丰
度
/?@A
的出现而将
P?@A
%
;?@A
类似基因误判
的情形)3*!因此滤掉低丰度
/?@A
和极端高丰度
/?@A
也是它们分别采用的基本措施之一
一旦人们完成
BAC
辨识!下一步就是确认该
BAC
是否含有相位起始子靶点和切点(是否能产生
功能性
;6+/.?@A
的问题!这也是
;6+/.?@A
合成作
用级联识别的问题如果该
BAC
既含有相位起始
子的靶点和切点!同时又能产生功能性
;6+/.?@A
!
那么它就是一条真
BAC
!它参与的
;6+/.?@A
合成
作用级联也将随之而生目前!检测相位起始子靶
点和切点的方法基本沿袭了
5.?@A
的靶点和切点
识别方法!而功能性
;6+/.?@A
的检测原理主要是$
假设
BAC
上的每条相位
/?@A
均为
;6+/.?@A
!然
后采用类似
5.?@A
靶点预测和切点识别方法对
;6+/.?@A
的靶点和切点进行确认!如果该
;6+/.?+
@A
的靶点和切点均得以确认!那么它将是一条功
能性
;6+/.?@A
鉴于
5.?@A
靶点和切点识别方
法不是
;6+/.?@A
领域专有!同时大量文献也已阐
述)$*+$3*!故此处不予累述
&
!
问题与展望
;6+/.?@A
合成作用级联是调控植物基因表达
的基础通路!也是作物生长和诸多农艺经济性状形
成的重要基础之一目前!人们已从
#*
个植物中报
道了近
(""
条级联!但笔者发现!其中
&!d
属于
BAC#
%
!
类!
$"d
属于
BAC%
类!而其他类型仅为
*d
!可见!新的
;6+/.?@A
级联发掘工作还有待继
续此外!
;6+/.?@A
级联的功能研究也还主要集中
在
BAC#
%
!
(
BAC%
(
BAC$
类上!更多级联的功能解
析迄今尚未很好刻画另外!
;6+/.?@A
级联对植物
生长发育和重要农艺经济性状的调控也并非独立完
成!深入研究它如何被调控!又如何与其它通路互作
也将是未来的重要拓展方向
近年来!新一代测序技术发展迅速!海量
?@A
数据)&"*陡然涌涨这为人们多视角开展
;6+/.?@A
级联研究提供了可能同时!鉴于
BAC
基因具有一
次产生多种
;6+/.?@A
的特征!因此认为!它在多基
因控制的农艺(经济性状研究中也将具有更为广阔
的应用前景我们相信!随着更多突变体模型的获
"*&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
得和研究!更多生物信息学平台的开发和应用!
;6+
/.?@A
级联的识别(功能解析和应用均将取得新的
进展它们将为人们全面理解植物生长发育过程!
解析重要农艺(经济性状形成提供新手段和新认知
参考文献!
)
#
*
!
CFLc`
"史向毅#!
aLA_HF
"苗
!
琛#!
[A@GQ
"王
!
江#!
%-*#,A0J
<0N>//567?@A.0
M
760;/
---
-*&(+69;.0
J
/.?@A
)
Q
*
,
7#*&-7$
1
(/+#+
)1
B+88.&/"*-/+&(
"植物生理学通讯#!
""*
!
<<
"
!
#$
%*)%*$
"
.0HI.0#
,
)
!
*
!
\4?AGL@4A
!
_`CFL2A[Aa
!
[TG
!
%-*#,CGC%60=CGC!
%
CZ4#
%
?Z?(6P:
>.P<=ONP
-
>U<0.7<=M
5<0;60=;I<
M
PN=>9;.N0NO
-*&(+69;.0
J
/.?@A/.04*5/!+
6
(/(
)
Q
*
E>%&%(FG%3%#+
6
8%&-
!
""$
!
=>
"
#3
#$
!%(*)!%3,
)
%
*
!
A^EDT4ES
!
A^THF4?4BF
!
?AQAG_\AKA@?
!
%-*#,40=N
J
<0N>/-*&(+69;.0
J
/.?@A/P<
J
>76;<;I<699>5>76;.N0NO4*5/!+
6
(/(
5?@A/
)
Q
*
,=+#%".#*B%##
!
""$
!
=?
"
#
#$
(3)3,
)
$
*
!
AKK4@4
!
cL4E
!
GTCBASC_@Aa
!
%-*#,a.9PN?@A+=.P<9;<=
M
I6/.0
J
=>P.0
J
-*&(+69;.0
J
/.?@AV.N
J
<0M
760;/
)
Q
*
,B%##
!
""&
!
=@=
"
!
#$
!")!!#,
)
&
*
!
GACHL_KKL^
!
aAKK_?` AH
!
1A?B4KZ!
%-*#,\6P;.67
R
P<=>0=60;O>09;.N0/NO4*5/!+
6
(/(ZLH4?+7.X<<08
R
5ZHK$.0
M
PN=>9.0
J
-*&(+69;.0
J
/.?@A/
)
Q
*
EB.%&-@/+#+
)1
!
""&
!
=A
"
#(
#$
#$3$)#&"",
)
(
*
!
cL4E
!
AKK4@4
!
[LK24@A
!
%-*#,ZLH4?+KL24$O>09;.N0/.0-*&(+69;.0
J
/567.0;J
?@AV.N
J
<0J
<;6;.U<
M
I6/<
9I60
J
<.04*5/!+
6
(/(-$*#/*&*
)
Q
*
,7+"%%!/&
)
(+
D
-$%;*-/+&*#4"*!%8
1
+
D
A"/%&"%(+
D
-$%H&/-%!A-*-%(+
D
48%/"*
!
""&
!
=B@
"
%(
#$
#!3*$)#!3*3,
)

*
!
_`CFL2A[Aa
!
\4?AGL@4A
!
\A?2a`
!
%-*#,A
M
6;IW6
R
ONP;IJ
<0J
/.?@A/.04*5/!+
6
(/(
)
Q
*
,>%&%(F
G%3%#+
6
8%&-
!
""&
!
=C
"
#*
#$
!#($)!#&,
)
*
*
!
AcB4KKaQ
!
QA@H
!
?AQAG_\AKA@?
!
%-*#,A;WN+I.;;P.
JJ
J
<0M
760;/
)
Q
*
,B%##
!
""(
!
=@D
"
%
#$
&(&)&,
)
3
*
!
EFALQ
!
Q4_@GZF
!
Z4\A_KL4
!
%-*#,a.9PN?@A/6/56/;J
>76;NP/NO;I<
M
760;@1+K??=J
<0R
U.6;I<
M
PN=>9;.N0
NO
M
I6/<=
!
-*&(+69;.0
J
/.?@A/
)
Q
*
E>%&%(FG%3%#+
6
8%&-
!
"##
!
@A
"
!%
#$
!&$")!&&%,
)
#"
*
!
AZ4@_Bc
!
4KaA` A@B
!
KAT?4CC4?GT4CZ
!
%-*#,Z?1$+=<
M
<0=<0;BAC%-*&(+69;.0
J
/.?@A/9N0;PN77<6O5NP
M
IN7N
JR
;IPN>
J
I
AG_
)
Q
*
EB.%&-@/+#+
)1
!
""(
!
=?
"
3
#$
3!)3%!,
)
##
*
!
HF4@Fa
!
KL`F
!
[TCF,1.N.0ONP56;.9
M
P<=.9;.N060=M
J
/.?@A96/96=<
.04*5/!+
6
(/(
)
Q
*
,7+"%%!/&
)
(+
D
-$%;*-/+&*#4"*!%8
1
+
D
A"/%&"%(+
D
-$%H&/-%!A-*-%(+
D
48%/"*
!
""
!
=B<
"
3
#$
%%#*)%%!%,
)
#!
*
!
a_@BG_a4?` BA
!
F_[4KKaZ
!
HT\4?TCQB
!
%-*#,C
M
<9.O.9.;
R
NOA?G_@ATB4+5.?%3".0;67O>09;.N067.;
R
.0
BAC%-*&(+69;.0
J
/.?@AONP56;.N0
)
Q
*
EB%##
!
""*
!
=EE
"
#
#$
#!*)#$#,
)
#%
*
!
QAT L^_@^
!
4KaA` A@B
!
A^THF4?4BF,BI<9N0/JM
PN;<.0/F\?#60=B4c#6P<.0UN7U<=.0;I<
M
PN=>9+
;.N0NO<0=N
J
<0N>/60=J
<0N>//567.0;J
?@A.04*5/!+
6
(/(
)
Q
*
E7#*&-B%##
!
"#"
!
@@
"
*
#$
!(3)!"3,
)
#$
*
!
HF4@F a
!
HF4@KB
!
\AB4K2
!
%-*#,!!+@>97JJ

R
/.?@AV.N
J
<0M
760;/
)
Q
*
,7+"%%!/&
)
(+
D
-$%
;*-/+&*#4"*!%8
1
+
D
A"/%&"%(+
D
-$%H&/-%!A-*-%(+
D
48%/"*
!
"#"
!
=BD
"
%$
#$
#&!(3)#&!$,
)
#&
*
!
aA@A^ 4KKA\A
!
2_4@LGZ
!
[4LG4KZ,\760;/<9N0=6P
R
/.?@A
M
PN=>9;.N0=<;R
5.9PN?@A+=>
M
79;>P<
)
Q
*
,7+9
"%%!/&
)
(+
D
-$%;*-/+&*#4"*!%8
1
+
D
A"/%&"%(+
D
-$%H&/-%!A-*-%(+
D
48%/"*
!
"#!
!
=BC
"

#$
!$(#)!$((,
)
#(
*
!
A`@Q
!
HALc
!
KT_Q
!
%-*#,BIJ
<0R
9N5
M
N0<0;/NO;I<-*&(+69;.0
J
/567.0;J
?@A
M
6;I+
W6
R
60=P<
J
>76;<9N5
M
N>0=7<6O60=O7NWM
5<0;.0,+-.(
I
*
6
+&/".(
)
Q
*
,7#*&-7$
1
(/+#+
)1
!
"#"
!
=A@
"
!
#$
3)*",
)
#
*
!
KLc
!
K4La
!
A`@E
!
%-*#,BIM
6;IW6
R
.0;<
J
P6;Y.060=<;I
R
7<0J
067.0
J
;NP<
J
>76;<0N=>76;.N0
.0,+-.(
I
*
6
+&/".(
)
Q
*
,;%J7$
1
-+#+
)
/(-
!
"#$
!
@B=
"
!
#$
#$(3)*#%,
)
#*
*
!
A?LSaA
!
SABBACFL
!
aAE
!
%-*#,ZLH4?+KL24%69;.U.;
R
.07$
1
("+8/-%##*
6
*-%&(ZLH4?+KL24$5>;60;/96>/M
+
5<0;67=
R
/O>09;.N060=/;R
)
Q
*
E=+#%".#*7#*&-
!
"#!
!
A
"
(
#$
#!*#)#!3$,
)
#3
*
!
C_@Gc
!
KL!
EFALQ
!
%-*#,?N7M
I6/<=/567?@AV.N
J
<0)
Q
*
,<$%7#*&-K+.&*#
!
"#!
!
?C
"
%
#$
(!)$$,
)
!"
*
!
C_@Gc
!
[A@GZ
!
aAK
!
%-*#,?.9M
<0=<0;?@A
M
N7
R
5J
<0M
.X<7<;=M
5<0;
)
Q
*
,
<$%7#*&-K+.&*#
!
"#!
!
D=
"
%
#$
%*)%*3,
)
!#
*
!
@_GT4L?ASB
!
aAZLC
!
HFLB[__ZZF
!
%-*#,BWN/567P<
J
>76;NP
R
?@A/MM
N/.0
J
O6;M
5<0;676Y./
)
Q
*
,
>%&%(FG%3%#+
6
8%&-
!
""
!
@=
"

#$
&")&&,
)
!!
*
!
[A@GQ
!
GA_c
!
KLK
!
%-*#,_UM
P/<=6V0NP567
M
N76P.;
R
J
PNW;I.0P.9<
)
Q
*
,
K+.&*#+
D
L?
6
%/8%&-*#@+-*&
1
!
"#"
!
?=
"
(
#$
#**&)#*3&,
)
!%
*
!
Z_@AL?4K
!
\4Z?_KAK
!
?_CA?Z4K
!
%-*#,F.
J
I+;IPN>
J
I
M
>;/<
:
><09.0
J
NO?@A/.7<09.0
J
+6//N9.6;<=/567?@A/.0N7.U<
"
0#%*
%.+
6
*%*K,
#)
Q
*
E7,+A0&%
!
"##
!
?
"
##
#$
)
!$
*
!
1_E_?_^ BA
!
1AKZ[L@LB
!
2LaCG,L=<0;.O.96;.N060=
M
PNO.7.0
J
NO5.?@A/=>P.0
J
IR
P-
6/5N06;<+=<
M
<0=<0;60=+.0+
=<
M
<0=<0;
M
6;;5>76;.N0.0;/"+-/*&**--%&.*-*
)
Q
*
E@=B7#*&-@/+#+
)1
!
"#!
!
#!
$
!"3,
#*&!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
张长青!等$植物
;6+/.?@A
合成作用级联研究进展
)!&
*
!
BA@GE
!
EFA@GK
!
cTH
!
%-*#,T09NUJ
/567?@A+5<=.6;<=PM
N0/J
<0.9567<+/;7.0R
=<<
M
/<
:
><09.0
J
)
Q
*
,7#*&-7$
1
(/+#+
)1
!
"#!
!
=AC
"
!
#$
!#)%*,
)
!(
*
!
[TK
!
aA_K
!
DL`,?N7J
N06>;<
M
PN;<.0/.0BAC+=J
?@A+;P.
JJ
R
76;.N0
)
Q
*
,
7#*&-7$
1
(/+#+
)1
!
"#!
!
=?B
"
!
#$
33")333,
)
!
*
!
EFA@GH
!
KLG
!
[A@GQ
!
%-*#,H6/96=.0
J
"/(+97<6U6
J
M
;OPN5-*&(+69;.0
J
/.?@A+
M
PN=>9.0
J
7N9>/%
)
Q
*
,M&-%&*-/+&*#K+.9
&*#+
D
=+#%".#*A"/%&"%(
!
"#%
!
=<
"

#$
#$(*3)#$(33,
)
!*
*
!
EFA@GH
!
KLG
!
EFTC
!
%-*#,;6/.?@A=V
$
6=6;6V6/J
>76;NP
RM
6;IW6
R
/
)
Q
*
,@/+/&
D
+8*-/"(
!
"#$
!
EB
"

#$
#"$&)#"$(,
)
!3
*
!
cLA?
!
a4` 4?C1H
!
KLTE
!
%-*#,a.9PN?@A/>
M
R
/567.0;J
?@A
1.N
J
<0=.9N;/
)
Q
*
,7#*&-B%##
!
"#%
!
@A
"
&
#$
#&&&)#&!,
)
%"
*
!
AcB4KKaQ
!
C@` Z4?QA
!
1A?B4KZ\,HN55N0O>09;.N0/ONP=.U

M
760;/
)
Q
*
,7#*&-B%##
!
""
!
=C
"
(
#$
#&"
)#(3,
)
%#
*
!
[A@GQ
!
GA_c
!
KLK
!
%-*#,_UM
P/<=6V0NP567
M
N76P.;
R
J
PNW;I.0P.9<
)
Q
*
,
K+.&*#+
D
L?
6
%/8%&-*#@+-*&
1
!
"#"
!
?=
"
(
#$
#**&)#*3&,
)
%!
*
!
cLA?
!
EFTF
!
A@`D
!
%-*#,A
MM
7<5.?@A/60=;6/.?@A/W.;I0NU<7P<
J
>76;NP
R
0<;WNPX/
)
Q
*
E>%&+8%@/+#+
)1
!
"#!
!
=E
"
(
#$
?$,
)
%%
*
!
EFA_`B
!
[A@Ga
!
STCc
!
%-*#,C567?@A
M
PNO.7.0
J
.0;WN@*((/"*&*
6
.(9>7;.U6P/.=<0;.O.M
PN=>9;.N0+
60==M
5<0;+9NPP<76;<=M
P)
Q
*
,7#*&-7$
1
(/+#+
)1
!
"##
!
=A>
"
!
#$
*#%)*!%,
)
%$
*
!
KLS
!
_?1A@?
!
1A24?1,CNaA?B
$
6WM
760;5.?@A
!
;6/.?@A60=;6P
J
<;
J
<0<6067
R
/./
)
Q
*
,<$%7#*&-K+.&*#
!
"#!
!
DB
"
&
#$
*3#)3"#,
)
%&
*
!
EA1AKAG
!
HAa\_C4
!
A^?AKA22
!
%-*#,Z.UJ
<0;
M
6;;J
<0N>//567?@A
M
N
M
>76;.N0/OPN5/<<=60=U<
J
<;6;.U<;./+
/>#
1
"/&%8*?
)
Q
*
E@=B7#*&-@/+#+
)1
!
"#!
!
#!
$
#,
)
%(
*
!
EFA@GH
!
KLG
!
[A@GQ
!
%-*#,L=<0;.O.96;.N0NO-*&(+69;.0
J
/.?@A/60=;I<.PP<
J
>76;NP
R
96/96=J
P6
M
)
Q
*
,@/+/&
D
+8*-/"(
!
!"#!
!
@>
"
!"
#$
!&(#)!&(*,
)
%
*
!
QAGAZ44C[A?A@G
!
EF4@G`
!
KL`S
!
%-*#,H7N0.0
J
60=9I6P69;)
+-.&"*-.#*PP
0NU<77<
J
>5<+/
M
<9.O.95.9PN?@AO65.7.)
Q
*
,;%J7$
1
-+#+
)
/(-
!
""3
!
=><
"
#
#$
*&)3*,
)
%*
*
!
G_@EAK4E+L14ACZ
!
1KA@HAQ
!
Z_@AL?4K
!
%-*#,A067
R
/./NO;I<5<7N0
"
B.".8/(8%#+
#
/567?@AN5R
I.
J
I+;IPN>
J
I
M
>;
MR
PN+
/<
:
><09.0
J
)
Q
*
,@=B>%&+8/"(
!
"##
!
#!
$
%3%,
)
%3
*
!
[A@KH
!
[A@GS
!
GT_c
!
%-*#,L=<0;.O.96;.N060=9I6P69;J
?@A/OPN5HI.0R
I.
J
I;IPN>
J
I
M
>;
/<
:
><09.0
J
)
Q
*
,@=B7#*&-@/+#+
)1
!
"#!
!
#!
$
#$(,
)
$"
*
!
EFTF
!
cLA?
!
EFA_1
!
%-*#,T0.
:
><M
P!
M
PN9J
P<
J
>76;.N0
!
60=P<
J
>76;NP
R
0<;WNPXNO
M
<69I
"
7.&.(
6
%(/"*
#
5.?@A/
)
Q
*
,@=B7#*&-@/+#+
)1
!
"#!
!
#!
$
#$3,
)
$#
*
!
KT_DQ
!
aLBBAKA
!
QLAS
!
%-*#,A06>;NP<
J
>76;NP
R
O<<=V69X7NN
M
.0UN7U.0
J
\A\#60=BAC$.0PM
N0/<;N/>
J
6P/.04*5/!+
6
(/(
)
Q
*
,
7#*&-=+#%".#*@/+#+
)1
!
"##
!
>B
"
#
#$
##)#!3,
)
$!
*
!
KTC
!
CT@`F
!
Aa4?C_@F
!
%-*#,a.9PN?@A/.07NV7N7
RM
.0<
"
7/&.(-*%!*K,
#
60=;I<.P6//N9.6;.N0W.;IO>/.ONP5P>/;
J
67=N
M
5<0;
)
Q
*
,<$%7#*&-K+.&*#
!
""
!
A=
"
(
#$
#")#"3*,
)
$%
*
!
HA??AA
!
aLHA4
!
GAa1L@_G
!
%-*#,H7N0.0
J
60=9I6P69;J
?@A/OPN5
J
P6
M
<
)
Q
*
,<$%7#*&-K+.&*#
!
!""3
!
AC
"
&
#$
&")(%,
)
$$
*
!
a_c_@C
!
CHF[AHFS
!
ZAKaA` B
!
%-*#,A;NN7X.;ONP6067
R
/.0
J
76P
J
<+/967<
M
760;/567?@A=6;6/<;/
)
Q
*
,@/+/&
D
+8*-/"(
!
""*
!
@<
"
#3
#$
!!&!)!!&%,
)
$&
*
!
ZALc
!
EFA_\c,
M
//?@Aa.0$
6
M
760;/INP;/567?@AP<
J
>76;NP
R
96/96=<6067
R
/.//)
Q
*
,;."#%/"4"/!(N%(%*"$
!
""*
!
%(
$
[##$)##*,
)
$(
*
!
F_[4KKaZ
!
SAFKG?4@@
!
HFA\aA@4Q
!
%-*#,G<0N5<+W.=<6067
R
/./NO;I%
ZLH4?+
KL24$
M
6;IW6
R
.04*5/!+
6
(/(PM
<0=<09
R
N05.?@A+60=;6/.?@A+=.P<9;<=;6P
J
<;.0
J
)
Q
*
E7#*&-B%##
!
""
!
=C
"
%
#$
3!()3$!,
)
$
*
!
Z4\A_KL4
!
Z_?A@B4C+AH_CBAA
!
EFALQ
!
%-*#,Z./;.09;R
6V>0=60;/.?@A/6//N9.6;<=W.;I9N/>
MM
PM
<;>0.6
)
Q
*
,N;4
!
""3
!
=A
"
##
#$
#3(&)#3",
)
$*
*
!
cLA[
"夏
!
伟#!
HA_GQ
"曹国军#!
CFA_@CF
"邵宁生#
,?M
PN
J
PJ
60=.=<0;.O.96;.N0NOa.9PN?@A;6P
J
<;/
)
Q
*
,
A"/%&"%/&B$/&*
"
C$
K.O#"中国科学/
H
辑$生命科学#!
""3
!
EC
"
#
#$
#!#)#!*
"
.0HI.0#
,
)
$3
*
!
HF4@KS
"陈灵锋#!
EFA@GQ"张均平#!
[A@G ac
"王明席#
,F.
J
I+;IPN>
J
I
M
>;6//6
R
/ONPa.9PN?@A;6P
J
<;
J
<0)
Q
*
EB$/&%(%
K+.&*#+
D
@/+"$%8/(-
1
*&!=+#%".#*@/+#+
)1
"中国生物化学与分子生物学报#!
"#%
!
@C
"
%
#$
!")!#!
"
.0HI.0#
,
)
&"
*
!
KLT`EF
"刘永振#!
KLGC
"李构思#!
[A@Gc`
"王晓宇#!
%-*#,4Y
M
7NP6;.N0N0;I<5N7<9>76PV6/./NO=.OO/.0
J
0J
<0:
><09.0
J
)
Q
*
,4"-*@+-E@+%*#E90""/!%&-EA/&E
"西北植物学报#!
"#$
!
E<
"
3
#$
#$!)#$*
"
.0HI.0#
,
!*&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷