全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月720
不同冠温特征冬小麦籽粒灌浆过程中内源激素含量的变化
朱云集1,2 ,* 李向阳1 郭天财1,2 马冬云1,2 王晨阳1,2 王永华1,2
1 河南农业大学，郑州 450002；2 国家小麦工程技术研究中心，郑州 450002
提要 “豫麦 50”在灌浆后期冠层温度明显降低，表现为冷尾型；而“豫麦 34”和“豫麦 70”则在灌浆后期冠层温度有
上升趋势，表现为暖尾型，在灌浆末期冷尾型与暖尾型小麦冠层温度相差超过 2.5℃。冷尾型“豫麦 50”强势粒中 ZR、
IAA、GA3 含量峰值均高于其它两个品种，其 ZR/ABA、GA3/ABA、IAA/ABA 峰值亦高于暖尾型“豫麦 70”和“豫麦
34”，ABA 含量在灌浆中期上升快，高峰值大于“豫麦 70”和“豫麦 34”，达到高峰后下降较快；“豫麦 50”弱势粒中的
各种激素含量仍较高。
关键词 冬小麦；冠温特征；内源激素；变化
Changes in Endogenous Hormone Contents of Winter Wheat (Triticum aestivum
L.) Cultivars with Different Canopy Temperature Characters in Grain Filling
Stage
ZHU Yun-Ji1,2,*, LI Xiang-Yang1, GUO Tian-Cai1,2, MA Dong-Yun1,2, WANG Chen-Yang1,2, WANG Yong-Hua1,2
1Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2National Engineering Research Centre for Wheat, Zhengzhou 450002,
China
Abstract The canopy temperature of winter wheat (Triticum aestivum L.) cv. Yumai 50 tended to descend in
the late grain filling stage and presented cold tail type. The canopy temperature of cv. Yumai 34 and cv. Yumai
70 tended to rise in the late filling stage and presented warm tail type. The difference between cold tail type and
warm tail type reached over 2.5℃. The content peaks of ZR, IAA, and GA3 and ZR/ABA, GA3/ABA, IAA/ABA
in superior grains of cv. Yumai 50 were higher than those of other two cultivars. ABA content of cv. Yumai 50
increased quickly and its peak was higher than warm tail type wheat. Endogenous hormone contents in inferior
grains of cv. Yumai 50 were also higher.
Key words winter wheat (Triticum aestivum L.); canopy temperature character; endogenous hormone; changes
收稿 2005-02-03 修定 　 2005-07-18
资助　 国家科技部粮食丰产科技工程项目(2004BA520A-06)
和河南省重大科技攻关项目(0522010100)。
*E-mail: hnndzyj@yahoo.com.cn，Tel: 0371-63558205
内源激素含量及其平衡是调控植物生长发育
的重要因素[1]。有研究认为，植物激素对小麦产
量构成因素的形成有调节作用[2~5]。不同类型小麦
品种籽粒发育过程中内源激素含量及其比例变化存
在差异[6]。冠层温度是在自然条件下小麦灌浆期
体温的观测值。有关不同冠温特征小麦的叶片生
理特性变化以及与产量的关系已有不少报道[7,8]，
但对不同冠温型小麦籽粒中内源激素含量动态变化
的研究尚少。小麦体温变化与籽粒灌浆进程常是
同步的，本文以河南省小麦生产中广泛推广的有
不同冠温特征的小麦品种为材料，检测了这些小
麦籽粒灌浆过程中强势粒、弱势粒中内源激素含
量及其比值的变化，以期能为生产中采用栽培调
控技术提高粒重、增加产量提供参考。
材料与方法
试验于2001~2003 年在河南农业大学科教示
范园区进行。土质为壤土，有机质含量为15 g·kg-1，
全氮含量为1.12 g·kg-1，速效氮含量为75.0 mg·kg-1，
速效磷为 30.0 mg·kg-1，速效钾为 120 mg·kg-1。
播种前底施优质干鸡粪1 875.0 kg·hm-2，P2O5 138.0
kg·hm-2，K2O 165.0 kg·hm-2，氮肥施用以纯N 216
研究报告 Original Papers
植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月 721
kg ·hm -2，基追比为 7∶3，分别基施和拔节期追
施。选用黄淮麦区和河南省生产中主要推广的30
个小麦(Triticum aestivum L.) 品种，随机区组设
计，重复 3 次，小区 5.0 m×2.9 m。10 月 9 日
采用 2 B J M 精密播种机播种，基本苗 1 8 0 万
株 ·hm-2，按高产麦田进行栽培管理。
从开花到成熟，冠层温度用BAU-1 型红外测
温仪测定。观测时间以晴天午后(13:00~15:00)各
品种冠层温度差异最明显时为主，按照农田小气
候观测的对称法进行。用往返重复读数法测定，
每隔3 d测定1次。视场角取5º ，比辐射率为0.98，
观测时感应器置于肩臂高度(1.5 m)，以 30º 瞄准
小区内中间的冠层，其测点为群体生长一致、有
代表性的部位，避开裸地影响。内源激素含量测
定采用文献9中的间接酶联免疫法(ELISA)。于开
花后每隔 4 d 取强势粒、弱势粒各 0.5 g，液氮
速冻后置于 -70℃中保存。测定流程为：样品加
入 2 mL 样品提取液(80% 乙醇，内含 1 mmoL·L-1
二叔丁基对甲苯酚)，在冰浴下研磨成匀浆，转
入10 mL 试管，再用 2 mL 提取液分次冲净研钵，
转入试管中，摇匀，于4℃下再提取1 h，3 000×g
离心10 min，合并上清液。上清液过 C-18 固相
萃取柱(具体步骤：1 mL 80% 甲醇平衡柱→上样
→收集样品→移开样品后用5 mL 100% 甲醇洗柱
→5 mL 100% 乙醚洗柱→5 mL 100% 甲醇洗柱→
循环)，放在40~45℃水浴下用氮气吹干，再用样
品稀释液定容，摇匀后用 ELISA 测定。激素试剂
盒由中国农业大学化控室提供。
实验结果
1 不同类型小麦品种冠层温度的表现特征
冠层温度类型参照文献10的方法判别，从中
选出具有典型冠温中间型小麦品种“豫麦 34”、
“豫麦 7 0 ”、“豫麦 5 0 ”。3 个品种的 2 年试验
结果表现趋势一致。从灌浆期的冠层温度表现(图
1)来看，它们都属于冠层温度中间型小麦的多态
性表现，冠层温度出现了对冠层温度均值基准线
向上、向下的明显穿越。“豫麦 5 0 ”在灌浆后
期冠层温度明显降低，表现为冷尾型；而“豫
麦 34”和“豫麦 70”则在灌浆后期冠层温度有
一定上升趋势，表现为暖尾型。灌浆末期两类小
麦冠层温度相差值超过 2.5℃。
2 籽粒内源激素的变化动态
如图 2 ~ 5 所示，从总体上来看：
(1)不同冠温型小麦品种的强势粒和弱势粒的
ZR含量变化趋势较为一致，均在灌浆初期含量最
高，之后迅速下降，灌浆末期降到最低。对强
势粒而言，3个品种的ZR含量在开花后15 d都有
略微的回升，之后又趋于下降。从弱势粒来说，
灌浆初期，3个品种的ZR 含量均低于强势粒，ZR
含量由高到低依次为：“豫麦 5 0”>“豫麦 7 0”>
“豫麦 3 4 ”；灌浆中期有变化，“豫麦 5 0 ”和
“豫麦 7 0 ”的 Z R 含量高于“豫麦 3 4 ”；灌浆
末期，“豫麦 34”Z R 含量回升，但冷尾型小麦
“豫麦 50”无论强势粒还是弱势粒的 ZR 含量最
终均略高于暖尾型“豫麦 70”和“豫麦 34”(图
2 )。
(2)不同冠温型小麦的强势粒和弱势粒的GA3
含量变化均呈现单峰曲线， 3个品种的强势粒和弱
势粒分别在花后 20 d 和 15 d 达到最大值，峰值
大小由高到低依次为：“豫麦 5 0”>“豫麦 3 4”>
“豫麦 70”。弱势粒中 GA 3 峰值低于强势粒，但
在达到峰值后下降较为缓慢。灌浆末期，“豫麦
50”强势粒和弱势粒的 GA3 均高于“豫麦 34”和
“豫麦 7 0”(图 3 )。
(3)不同冠温型小麦的强势粒IAA含量均在开
花后25 d达到最大值，峰值大小为：“豫麦50”>
“豫麦 3 4 ”>“豫麦 7 0 ”；之后急剧下降，灌浆
末期含量甚微。在灌浆过程中，除灌浆初期和末
期 3 个品种强势粒中 IAA 含量相当外，灌浆中期
图1 冷尾型、暖尾型小麦冠温与平均冠温差值
Fig.1 The average difference of canopy temperature of
cold tail and warm tail types of winter wheat
植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月722
的“豫麦 50”强势粒中 IAA 含量始终高于“豫
麦 3 4 ”和“豫麦 7 0 ”。“豫麦 5 0 ”和“豫麦
34”弱势粒的 IAA 含量早于“豫麦 70”约 5 d，
即开花后 20 d 达到最大值，峰值大小与强势粒
一致。“豫麦 5 0 ”强势粒和弱势粒的 I A A 最
高含量明显高于“豫麦34”和“豫麦70”(图 4)。
(4)不同冠温型的小麦 ABA 含量均呈双峰曲
线，“豫麦 70”的强势粒 ABA 含量在花后 10 d
早于“豫麦 50”和“豫麦 34”约 5 d 达到第 1
个高峰，3 个品种强势粒 A B A 含量均在花后
25 d达到第 2个高峰，之后下降，峰值大小依次
为：“豫麦 5 0 ”>“豫麦 3 4 ”>“豫麦 7 0 ”。弱
势粒的 ABA 含量均在花后 30 d 达到最大值，“豫
麦 50”ABA 含量高峰值高于“豫麦 70”和“豫
麦 3 4”，但下降迅速，最终 A B A 含量低于“豫
麦 70”(图 5)。
3 不同冠温型小麦内源激素比值的变化
如表 1 所示，3 个不同冠温型品种强势粒的
图3 不同冠温型小麦强势粒和弱势粒中GA3含量的变化
Fig.3 Changes in GA3 content in superior and inferior
grains of wheat cultivars with different
canopy temperature characters
图4 不同冠温型小麦强势粒和弱势粒中IAA含量的变化
Fig.4 Changes in IAA content in superior and inferior
grains of wheat cultivars with different
canopy temperature characters
图2 不同冠温型小麦强势粒和弱势粒中ZR含量的变化
Fig.2 Changes in ZR content in superior and inferior
grains of wheat cultivars with different
canopy temperature characters
植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月 723
ZR/ABA、GA3/ABA、IAA/ABA 表现出较明显的变
化趋势：ZR/ABA 值在灌浆始期最大，“豫麦 50”
明显大于“豫麦 3 4 ”和“豫麦 7 0 ”，灌浆中
后期明显减小，3个品种间差异不明显；GA3/ABA
值表现为在开花后20 d达到高峰，灌浆末期GA3/
A B A 值下降，品种间依次为“豫麦 5 0”>“豫麦
34”>“豫麦 70”；IAA/ABA 值在开花后 25 d 达
到高峰，灌浆初期品种间依序为“豫麦 5 0 ”>
“豫麦70”>“豫麦34”，开花15 d 以后“豫麦34”
逐渐超过“豫麦 7 0 ”，达到高峰依序为“豫麦
图5 不同冠温型小麦强势粒和弱势粒中ABA含量的变化
Fig.5 Changes in ABA content of superior and inferior grains of wheat cultivars with different canopy temperature characters
表1 不同冠温型小麦强势粒和弱势粒内源激素比值的变化
Table 1 Changes in endogenous hormone ratios in superior and inferior grains
of wheat cultivars with different canopy temperature characters

激素种类比 花后时间/d
强势粒 弱势粒
“豫麦70” “豫麦34” “豫麦50” “豫麦70” “豫麦34” “豫麦50”
ZR/ ABA 5 1.7514 2.8267 8.1735 1.2874 0.8523 1.1600
10 0.1307 0.2386 0.7394 0.2943 0.1491 0.1386
15 0.2729 0.1208 0.1653 0.1562 0.1138 0.3835
20 0.2229 0.1148 0.1146 0.3835 0.1570 0.1695
25 0.0881 0.0269 0.0448 0.1064 0.0256 0.0727
30 0.0623 0.0259 0.0625 0.0551 0.0742 0.0346
35 0.1470 0.0900 0.1253 0.0357 0.3626 0.1564
GA 3/A BA 5 0.1250 0.1642 0.6666 0.1290 0.0876 0.0600
10 0.0707 0.1620 0.3063 0.0441 0.1685 0.0786
15 0.1339 0.1391 0.3944 0.3169 0.2464 0.7157
20 0.3501 0.3861 0.5376 0.5050 0.4400 0.4684
25 0.0524 0.0896 0.1205 0.1435 0.2091 0.1562
30 0.0407 0.0897 0.1019 0.0494 0.0964 0.0453
35 0.0840 0.1670 0.1691 0.1041 0.4969 0.2024
IAA/ABA 5 1.4821 0.8225 3.3333 0.8168 0.6743 0.8763
10 0.7342 0.3286 1.3632 1.1653 0.5768 0.5246
15 0.4105 0.5423 0.7076 0.6117 0.9749 1.0117
20 0.9631 1.3246 1.5302 1.6353 1.8910 2.3420
25 1.3725 1.4184 1.8540 0.8076 1.7946 0.9250
30 0.2740 0.2699 0.2201 0.4968 0.7307 0.3055
35 0.1040 0.0916 0.1829 0.0824 0.1847 0.0679
植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月724
5 0”>“豫麦 3 4”>“豫麦 7 0”。而弱势粒的激素
含量比值变化趋势差异不明显。
讨 论
冠层温度中间型小麦是当前小麦推广品种的
主体品种[10]，灌浆期间冠层温度较低的小麦相对
具有较强的生理代谢能力，这对增大物质积累和
提高产量很重要[10,11]。另外，一般认为内源激素
的含量变化与胚乳细胞的分裂和物质的运输有密切
关系[12,13]。本文中不同冠温型小麦籽粒在灌浆过
程中的内源激素含量及其比值最高值的出现顺序基
本一致，似乎说明了这一点。在强势粒中，首
先出现的高峰是ZR，它可能参与调节建成籽粒细
胞分裂的过程，3个品种的强势粒中ZR 最高含量
依次为“豫麦 5 0 ”>“豫麦 7 0 ”>“豫麦 3 4 ”，
ZR/ABA 的最大值为“豫麦 50”，含量高于“豫
麦 34”和“豫麦 70”，说明灌浆初期的胚乳细
胞分裂能力以“豫麦 5 0”为最强。G A 3 和 I A A
含量高峰出现较晚，显示两者可能调节籽粒中有
机物的运输和积累，而 IAA 和 ABA 都在灌浆高峰
期达到最大值，表明它们可能有加速小麦籽粒中
物质积累的作用[12~14]。
3 个品种的强势粒中 GA3、IAA 和 ABA 含量
及其比值的峰值表现趋势一致，即“豫麦 50”>
“豫麦 3 4 ”>“豫麦 7 0 ”；在弱势粒中，“豫麦
5 0”的各种激素含量均保持较高状态。据此推
测，生育后期冷尾型品种“豫麦 50”的生理代
谢能力较强，无论在胚乳细胞分化的灌浆前期还
是中后期的有机物运输和积累以及后期灌浆进程的
延长，均优于暖尾型品种“豫麦 70”和“豫麦
34”。弱势粒在产量构成中占有的比重较小，其
激素含量变化及其比值变化趋势均不如强势粒明
显，这可能是其生理代谢能力较弱所致。从冷尾
型与暖尾型小麦籽粒中内源激素含量及其比例之间
存在差异来看，生产中可以结合化学调控，采取
适当的农艺技术措施，改善小麦灌浆期的光合环
境，调节植株体内物质流，养根护叶，从而提
高籽粒产量。
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