全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 4期，2004 年 8 月 521
影响T-DNA 转移的寄主植物细胞因子
赵文锋 杨清* 陈敏
南京农业大学生命科学学院，作物遗传与种质创新国家重点实验室，南京 210095
Host Cell Factors Influencing the Transfer of T-DNA to Plant
ZHAO Wen-Feng, YANG Qing*, CHEN Min
National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University,
Nanjing 210095
提要 在农杆菌介导的植物遗传转化过程中，寄主细胞因子参与农杆菌细胞与寄主细胞的识别与附着、毒性基因的表达
以及 T-DNA 的跨膜运输和整合等过程。文章就这几方面的研究进展进行了综述。
关键词 植物遗传转化；寄主细胞因子； T-DNA
收稿 2003-12-24 修定 　 2004-05-20
资助　 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室研究基金。
* 通讯作者(E-mail:qyang19@njau.edu.cn, Tel: 025-
84395221)。
在目前不同的植物基因转化方法中，农杆菌
介导的转化方法具有简单易行、无需昂贵设备、
费用低、转化频率较高且拷贝数少等优点而被广
泛地使用，特别是在双子叶植物上，获得了很大
的成功。
根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)及相关
的种，如发根农杆菌(A. rhizogenes)、农杆葡萄
瘤菌(A. vitis)等是迄今为止发现的唯一能将自身遗
传物质转移，并稳定整合到寄主细胞染色体的一
类植物病原菌，T-DNA 在这一转移整合过程中起
关键性作用。由于 T-DNA 与寄主细胞染色体可以
非同源重组，所以将T-DNA 整合到寄主细胞，即
可改变寄主细胞的遗传基础，改变寄主的性状。
Tzfira和Citovsky[1]将农杆菌的转化过程分为
7步：(1)农杆菌与寄主细胞的识别与附着；(2)农
杆菌对植物信号的感受；(3)毒性基因的激活；(4)
可移动 T-DNA 复合体形成；(5)T-DNA 从细菌细
胞输出；(6)T-DNA 导入植物细胞核；(7)T-DNA
整合到寄主基因组。农杆菌基因组 DNA 及 Ti 质
粒编码的与转移整合相关的蛋白质研究已比较清
楚：由细菌基因组基因 Chv A、Chv B、psc A、
att R等编码的蛋白参与识别寄主细胞； Ti质粒编
码的毒性蛋白 Vir A、Vir G 对植物信号作出反
应，激活其它一系列毒性基因表达；在这些毒性
蛋白中，Vir D2、Vir D1、Vir E参与形成T-转
移复合体(T-transfer complex)，而Vir D4及Vir B
系列的蛋白质组装成毒性菌毛，毒性菌毛与寄主
细胞接触后打开T-复合体转移通道，T-DNA复合
体跨过膜转移到寄主细胞，在Vir D2与Vir E2的
协助下，T-DNA 进入核内整合到寄主细胞染色体
组 上 。
在上述转化过程中，不同植物种对农杆菌侵
染的敏感性差异很大，同一个种内不同的栽培品
种或生态型也常表现出巨大差异[2]。尽管转化频率
差异可能是环境或生理因素造成的，但在许多植
物种中，遗传背景差异对农杆菌转化频率的影响
非常明显。越来越多的研究表明寄主细胞因子影
响着农杆菌转化的整个过程。本文从细菌细胞与
寄主细胞的识别与附着、毒性基因的诱导与表
达、T- 复合体运输及 T-DNA 整合几个过程，对
影响转化的寄主细胞因子的研究进展作一评述。
1 类玻连蛋白、RBP 及 AGP 与细菌的粘附
农杆菌识别并附着到寄主细胞是侵染早期必经
过程。在此阶段，酚类与糖类物质诱导农杆菌细
胞趋化性，从而引导农杆菌向植物受伤组织聚
集。农杆菌与植物细胞粘附过程分两步：首先，
由细菌att R位点合成的乙酰化酸性荚膜多糖介导的
粘附；然后，细菌合成的纤维素丝将细菌细胞束
缚在植物细胞表面。细菌与植物细胞的附着具有
饱和性，这种附着可能与植物细胞表面的一类对
蛋 白 酶 敏 感 的 分 子 有 关 ， 如 类 玻 连 蛋 白
(vitronectin-like protein)、粘附素结合蛋白RBP
(rhicadhesin-binding protein)及糖蛋白AGP
(arabinogalactan protein)等[2]。
类玻连蛋白属于玻连蛋白家族(vitronection pro-
tein family)。在动物细胞内，玻连蛋白存在于胞
外基质中，许多细菌用之为特异受体与细胞发生
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作用。而植物细胞中，有与玻连蛋白类似的分
子，可能影响农杆菌与植物细胞的粘附 [ 3 ] 。
Wagner 和 Matthysse[4]在共培养体系中加入人体细
胞玻连蛋白会大大降低农杆菌与胡萝卜细胞的结合
效率，用去垢剂抽提胡萝卜悬浮细胞表面蛋白进
行分析的结果显示抽提物中存在类玻连蛋白分子;
在体外试验中，农杆菌可与放射性标记的玻连蛋
白结合，而不能与玻连蛋白结合的农杆菌突变株
与植物细胞的结合能力明显降低。这些结果表明
农杆菌可能利用植物细胞表面类玻连蛋白作为与寄
主细胞结合的受体。
RBP是一种粘附素结合蛋白。Swart等[5]从豌
豆根细胞壁上纯化出 RBP 蛋白。研究发现，由农
杆菌编码的粘附蛋白(adhesion protein)可与RBP特
异性结合，这种结合可促进农杆菌与寄主细胞的
附着作用。
Nam 等[6]以不同拟南芥 T-DNA 插入突变株
rats(resistant to Agrobacterium transformation)为材
料，研究 GUS 基因的瞬间表达。其中，rat1 突
变株中不能检测到 GUS 活性，对这一突变株进行
分析时发现是由于 T-DNA 插入阿拉伯半乳聚糖糖
蛋白( A G P )基因引起的突变。A G P 能分泌到胞
外，用一种与 AGP 特异性结合试剂 b-glucosyl
Yariv处理野生型拟南芥根切段，再与农杆菌共培
养，则转化被阻断; 若用不与AGP结合的 manni-
tol Yariv(b-glucosyl Yariv的类似物)处理，则不影
响转化；检测根切段与农杆菌结合能力的结果表
明rat1与农杆菌C58的结合明显低于野生型。这
些结果表明 AGP 影响农杆菌与寄主细胞的结合。
Nam 等[7]用 GUS 基因检测 2 个抗农杆菌转化
的拟南芥生态型(Bl-1和Petergof)时，发现在转化
早期被阻断，这 2 个生态型根的切段与农杆菌结
合能力明显低于其它生态型。推测这 2 种生态型
也是由于不能被农杆菌正确识别与附着而导致转化
失败，但具体起作用的细胞因子还不明确。
2 酚类及糖类物质与毒性基因的表达
T-DNA 的转移是由农杆菌细胞接受受伤的植
物细胞中酚类或糖类物质等信号而启动的。这些
物质包括由植物合成的植保素及木质素等，它们
作为农杆菌毒性基因的诱导物，诱导Vir基因的表达。
植物细胞的酚类与糖类代谢物诱导毒性基因
的表达通过两种不同途径进行。植物伤口产生的
酚类物质，如黄酮类前体等都可作为信号分子，
其中对乙酰丁香酮的研究最为清楚。乙酰丁香酮
是单环酚类分子，它首先与农杆菌染色体编码的
P10、P21蛋白结合，引起跨膜传感蛋白Vir A磷
酸化，这种磷酸化不稳定，随后转移磷酸基团到
Vir G的天冬氨酸残基上，磷酸化的Vir G可作为
一种转录调节因子激活其它Vir基因表达[8,9]。不
同酚类对不同菌株的诱导效应不一样，如KU12 菌
株的毒性基因可被4- 羟基苯乙酮、苯酚激活，然
而这些酚类对A6菌株毒性基因的诱导效应极微弱[10]。
寄主植物细胞的糖类代谢物质，如受伤组织
中的葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、岩藻糖、木
糖等，可以作为农杆菌毒性基因表达的信号分
子。Cangelosi等[11]发现，在无乙酰丁香酮或低浓
度的乙酰丁香酮下，这些单糖强烈诱导毒性基因
的表达；而且糖类的诱导与乙酰丁香酮有协同效
应，在低浓度的乙酰丁香酮(2.5 mmol·L-1)时，这
些单糖可以将毒性基因的表达量提高60~200倍；
除单糖具有诱导作用外，含葡萄糖残基的二糖(如
纤维二糖)也能促进毒性基因的表达。
糖类诱导毒性基因表达时首先与农杆菌染色
体基因编码的半乳糖/葡萄糖结合蛋白(galactose/
glucose-binding protein)Chv E结合，再将这一信
息传给 Vir A，随着 Vir A、Vir G 依次磷酸化，
激活Vir基因表达[11]。Peng等[10]发现糖类诱导Chv
E 的大量表达可引起毒性基因高水平表达，扩大
农杆菌的寄主识别范围。
许多植物细胞的分泌物也可作为农杆菌感受
机制的阻遏因子，从而导致某些植物种对农杆菌
侵染的抗性。Zhang 等[12]发现玉米幼苗根部的主
要分泌物MDIBOA(2-hydroxy-4,7-dimethoxy-
benzoxazin-3-one)能够抑制毒性基因的表达。这一
抑制机制目前尚不清楚，但可依此推断对农杆菌
转化具有抗性的植物种可能都分泌这种类似物。
3 核脱辅酶素类、亲环素类蛋白及某些磷酸酶与
T-复合体的入核运输
许多证据表明，T-复合体的2种蛋白质Vir D2
和 Vir E2可介导 T-复合体入核运输。Vir D2有
2个核定位信号(nuclear localization signals；NLS) [13]，
分别位于肽链的2个末端；而Vir E2分子的中部
序列介导T-DNA 与核膜的结合及入核运输[14]，这
种核输入可被Vir D2与Vir E2专一性抑制剂阻
断[15]。胭脂碱型农杆菌Vir E2的核定位具有植物
特异性，在动物和酵母中不具定位作用[14,16,17]，而
章鱼碱型农杆菌Vir E2在体外可进入动物细胞核[18]。
Vir D2与Vir E2介导T-DNA入核运输离不开
寄主细胞因子的协助。Deng等[19]在拟南芥中发现
亲环素蛋白 Roc A、Roc 4 及 Cyp A 可与 Vir D2 发
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生作用，环孢菌素可抑制Vir D2与Cyp A的结合，
从而阻断农杆菌在拟南芥与烟草上的致瘤作用；
在这类亲环素蛋白中很多都具有肽基脯氨酸异构酶
的活性，是一种分子伴侣，在 T-DNA 入核运输
过程中，Roc A、Roc 4 及 Cyp A 可能维持了 T- 复
合体的正确构象。
Ballas和Citovsky[20]发现，介导核输入的核
脱辅酶素a家族蛋白AtKAPa 与酵母及动物的NLS
结合蛋白具有同源性，此家族的蛋白能介导含有
NLS 区域的蛋白质向核内运输。AtKAPa 可促进
荧光标记的 Vir D2 在渗透性酵母细胞核内的积
累，在体内与体外都能与 Vir D2 特异结合，这
种结合依赖于分布在 Vir D2 两边的 NLS，单个
NLS 末端无法与 AtKAPa 结合。在农杆菌侵染的
过程中AtKAPa 识别 Vir D2，并推动T-复合体的
入核运输。Zhu 等[21]从拟南芥的T-DNA 插入突变
库(libraries of T-DNA insertion mutants)中发现另外
2种核脱辅酶素类蛋白importin-a7和importin-b3也
与 T-复合体的入核运输有关，编码这2个蛋白的
基因插入突变后都产生rat表型，这些蛋白可能与
T- 复合体正确的核定位有关。
Vir E2 不与 AtKAPa作用，但可与拟南芥的
另外2 个蛋白 VIP1 和 VIP2 作用。遗传鉴定与聚
焦显微分析入核运输时发现，在酵母中表达VIP1
可导致胭脂碱型农杆菌Vir E2的入核运输；而且
在动物细胞内VIP1也可促进GFP-Vir E2的入核运
输；采用转基因手段研究 VIP1 在 T- 复合体的入
核运输中作用的结果表明，反义抑制VIP1表达可
大大降低农杆菌的致瘤性，同时还发现抑制VIP1
表达会阻遏GUS-Vir E2融合蛋白的入核运输，而
GUS-Vir D2的入核运输却不受影响[17,22]。体外实
验证明，VIP1不与单链DNA结合，但可与Vir E2-
ssDNA 复合体结合，形成VIP1-Vir E2-ssDNA 三
元复合体[23]。VIP1 具有亮氨酸拉链结构，与动
物和酵母中的蛋白没有同源性，可见VIP1是一种
与Vir E2蛋白入核运输相关的植物特异性蛋白[22]。
由于VIP1自身能够定位到动物、酵母及植物细胞
核，因而有人认为 VI P 1 通过一种“肩负机制”
(piggy back mechanism)引导Vir E2的核定位过程。
在此过程中，VIP1可能也与核脱辅酶素 a家族蛋
白如AtKAPa相互作用，VIP1在 Vir E2的入核运
输过程中起到一种转接器的功能[23,24]。VIP2也与
Vir E2结合，这结合与T-复合体定位和寄主细胞
染色质结构的变化有关。VIP2 C端序列类似于果
蝇的Rga蛋白，在酵母双杂交系统中VIP2不仅与
Vir E2 作用，也与VIP1 作用，因此VIP1、VIP2
和 Vir E2形成多蛋白复合体而行使双重功能：首
先使Vir E2的核定位更容易，其次参加Vir E2在
核内的运输，并连接到核染色体的疏松区域，使
T-复合体到达整合位点[1,22]。
Meyer 等[25]用农杆菌侵染拟南芥 abi1 突变
株，发现该突变株的转化率比野生型祖先高 2~4
倍，而转化率的增高与突变基因abi1编码的2C型
丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶(type 2C serine/threonine
protein phosphatase, PP2C)类似物丧失蛋白磷酸酶
活性有关。这表明 PP2C 影响农杆菌转化。在烟
草上的研究发现，PP2C 基因在烟草 BY2 原生质
体中过度表达可阻遏GUS-VirD2 融合蛋白在核内
的积累，暗示 PP2C 在核输送过程中有负调控效
应；这种负调控效应与Vir D2两边的NLS区丝氨
酸残基磷酸化有关，不论在体外还是在 BY2 细胞
中，磷酸化丝氨酸残基对核定位都很重要，在没
有PP2C蛋白表达情况下，丝氨酸被丙氨酸替代后
也使GUS-Vir D2融合蛋白的入核运输受阻，可见
Vir D2 NLS区丝氨酸残基的磷酸化促进了Vir D2
的入核运输，而由PP2C引起的脱磷酸化抑制入核
运输[2]。此外，一种小分子 GTPase Ran 也与入
核运输有关，因为不可水解的 GTP 类似物抑制了
Ran的入核运输，同时也阻断了Vir D2与 Vir E2
的入核运输[26]。
4 DNA复制与转录因子、组蛋白及损伤修复因子
影响 T-DNA 整合
对很多种或生态型的植物来讲，T-DNA 的整
合是农杆菌转化的限制步骤。T-DNA 都是以单链
形式进入寄主细胞核，寄主细胞 DNA 聚合酶可能
参与单链 T-DN A 转变为双链的过程。此外，在
整合过程中涉及到DNA的断裂与连接，Vir D2在
整合的过程中起作用，但它不具有连接酶活性，
因此，在 T-DNA 的连接过程中必然有寄主细胞连
接酶的参与[27,28]。
Van Attikum 等[29]用农杆菌侵染拟南芥的
AtLIG4-/- (AtLIG4是酵母与哺乳动物DNA连接酶
IV的直系同源基因)植株和野生型植株，发现转化
率没有差异，表明 AtLIG4 连接酶对 T-DNA 整合
没有影响，而是其它连接酶参与 T-DN A 整合过
程。Villemont等[30] 用细胞周期特异性阻碍剂研究
细胞分裂不同时期 T-DNA 的整合，发现 T-DNA
整合首先发生在植物细胞分裂的 S 期。这表明
DNA 复制可能是 T-D N A 整合的前提条件。由于
复制中会产生 DNA 损伤，所以在损伤修复过程中
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可能伴随着 T-DNA 整合。连接酶 I 在 DNA 损伤
修复中起作用，因而推断 DNA 连接酶 I 与 T-DNA
的整合有关。
Van Attikum等[31]还发现酵母中非同源末端连
接基因 RAD50、MRE11、XRS2、YKU70 及 LTG4
与 T-DNA 整合有关。在植物中，也发现 RAD50、
MRE11、YKU70 的直系同源基因，当在这些基因
中插入 T-DNA 后，即表现出 rat 表型[32~35]。
寄主细胞内转录相关因子也与T-DNA 整合有
关。拟南芥rat17突变株是类Myb转录因子(Myb-
like transcription factor)基因的T-DNA插入突变，
由于T-DNA 的插入导致该基因不能正常表达。但
类Myb 转录因子是否直接与 T-DNA 整合有关，或
者是与其它一些编码与整合相关的蛋白基因转录有
关，目前还不清楚[2,7]。
T-DN A 整合涉及 DNA 的重组与修复，所以
植物在重组修复中有缺失，则 T-DNA 整合也会有
缺失，这类突变体对 DN A 变性因子(如 U V、g-
射线及博来霉素等)敏感[36]。Sonti等[37]研究对辐
射高度敏感的拟南芥突变株的农杆菌转化响应时，
发现uvh1与rad5两突变株不能形成冠婴瘤，也不
表现 Kanr；用携有 GUS 基因的 T-DNA 转化这些
植株后，可检测到 G U S 活性的瞬间表达，因此
认为这些突变体在T-DNA整合中有缺失。Nam等[38]
重新检测uvh1的结果表明，虽然根切段对农杆菌
侵染表现抗性，但用花的真空渗入法进行转化
时，发现 uvh1 的转化率与野生型一样。推测这
两种不同组织细胞中都有不同的细胞因子参与
T-DN A 整合过程，在花器官细胞中，T-DN A 可
以通过与根部细胞中不同的整合途径整合到寄主细
胞染色体中。除了对辐射高度敏感的rad5和uvh1
突变株外， Nam等[6]还检测到一种对辐射稍敏感的
拟南芥生态型UE-1对农杆菌也有抗性。分析瞬间
GUS 活性与稳定 GUS 活性表明，在生态型 UE-1
中瞬间 GUS 活性强度比高转化生态型Aa-0 高出 2
倍，而 GUS 活性的稳定表达明显比 Aa-0 低。可
见，UE-1 植株抑制 T-DNA 的整合。
组蛋白影响寄主细胞染色体结构，因而与
T-DNA 整合相关。Nam 等[6]发现拟南芥rat5 突变
株有2 个 T-DNA 顺接拷贝插入到组蛋白 H2A 基因
3＇非翻译区，H2A基因在拟南芥中是一个多基因
家族，至少由 6 个 H2A 基因组成，编码的蛋白质
具有 90% 以上的同源性，T-DNA 的插入影响其中
一个基因(H2A-1)的表达，说明H2A-1基因的表达
影响T-DNA 整合[6,39]。用纯合 rat5突变株与野生
型 Ws 植株杂交，突变株的表型表现为显性，杂
合后代细胞中能检测到 H2A-1 基因表达，但表达
量比野生型低；将 H2A - 1 基因插入农杆菌的
T-DNA区并侵染rat5 突变株的根切段，可以检测
到H2A-1 基因的瞬间表达，同时可以获得稳定转
化植株；预先用植物激素处理野生型拟南芥根切
段，H2A-1 基因的表达量增加后，可提高农杆菌
的转化效率。这些结果表明rat5突变株抗农杆菌
转化的表型具有剂量效应，只有 H2A-1 蛋白表达
量降到农杆菌转化所需量之下后，植株才表现出
抗转化表型[39]。组蛋白H2A-1 影响 T-DNA 整合的
分子机制还不清楚，推测该蛋白可能改变寄主细
胞染色体上 T-DNA 定位区的染色质结构，导致
T-DNA 不能准确定位，使T-DNA 的整合受阻[6,39]。
虽然采用根段共培养方法很难获得rat5突变
株的稳定转化，但Mysore等[40]用真空渗入法转化
rat5突变株的花蕊，获得稳定转化植株，转化效
率与对照没有差异。他们认为一些对转化所必需
的因子出现在雌配子体中，而在体细胞组织中却
没有这些整合相关因子，可能 T-DNA 整合在体细
胞和雌配子体中是通过不同的途径完成。
Zhu 等[21]从拟南芥的T-DNA 插入突变库中鉴
定了2 类 T-DNA 整合有缺陷的 rat 突变。一类是
中心组蛋白的插入突变，包括 5 个 H2A 组蛋白基
因、2 个 H2B 组蛋白基因、2 个 H3 组蛋白基因
以及2个 H4组蛋白基因。另一类是染色质修饰基
因的插入突变，包括 4 个组蛋白脱乙酰基酶基
因、5个组蛋白乙酰基转移酶基因和3种其它染色
质修饰蛋白基因。在这些突变株中报告基因的瞬
间表达正常，但很难获得稳定表达的转化植株。
T-DNA 是以核蛋白复合体形式被定位到寄主
细胞染色体的，在整合前需降解某些与 T-DNA 结
合的蛋白质，寄主细胞 Ask 蛋白以及农杆菌毒性
蛋白Vir F协同作用，可促进T-复合体中蛋白质
降解[41,42]。Vir F由农杆菌毒性基因编码，可通过
农杆菌的转运系统输送到寄主细胞，其F-box区与
寄主细胞蛋白 Ask1、Ask2 和 Ask10 结合，Ask
蛋白再与植物细胞中的cullin结合，形成一种具有
蛋白水解酶活性的复合体。推测这种蛋白水解酶
的底物是 VIP1，因为在体外酵母双杂交体系中，
Vir F可与VIP1特异结合[42]。在核内T-复合体蛋
白的水解部位发现Vir F-Ask1-cullin复合体的成
份，这支持了水解底物是 VIP1 的推测[43]。有些
植物种在农杆菌侵染过程中无需Vir F蛋白参与，
在这些植物的T-DNA 整合过程中，T- 复合体蛋白
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的水解可能由植物内源F-box蛋白协助完成[24]。
不同的组织对T-DNA 在染色体组上的整合范
围与方式有差异。Grevelding等[44]报道，以拟南
芥根进行转化时，T-DNA 的插入是单拷贝的；而
若以叶片为转化材料，T-DNA 的插入是多拷贝。
可见，在不同植物的组织细胞中有不同的因子影
响T-DNA 插入的拷贝数，这种影响可能发生在整
合过程中。
5 与农杆菌转化相关的其它寄主细胞因子
农杆菌侵染影响寄主细胞内基因的表达模
式。Ditt等[45]用 cDNA-AFLP技术发现农杆菌的侵
染可特异性诱导4个基因的表达，其中2个是类结
瘤素蛋白(nodullin-like protein)和类凝集素蛋白激酶
(lectin-like protein kinase)。前者是一种诱导产生
根瘤的蛋白，它影响细胞的分裂与分化[46]; 而后者
对寡糖信号作出反应执行细胞识别功能[47]。这些
基因由于农杆菌侵染而诱导表达，可能与 T-DNA
的转移有关。
Kandasamy等[48]发现根部组织细胞的2类肌动
蛋白(actin-2和actin-7)基因和驱动蛋白(kinesin)基
因的插入突变也导致对农杆菌转化的抗性。Vir D2
与 Vir E2 能在体外与聚合的肌动蛋白发生作用，
表明植物细胞骨架在农杆菌转化过程中起作用，
可能是帮助 T- 复合体在细胞质中的转运。
Zhu等[21]分析大量rat突变株，发现rat 4突
变株是由于 T - D N A 插入类纤维素合酶基因
(cellulose synthase-like gene)Csl A-09而抑制其表
达，这种突变株表现为侧根数量减少；一些涉及
信号转导的基因，如类似受体的蛋白激酶(receptor-
like protein kinase)基因(rat T8与rat T9)和2A型磷
蛋白磷酸酶(type 2A phosphoprotein phosphatase)基
因的插入突变，在农杆菌转化实验中也表现rat表
型；还有许多 rat 突变株是由于 T-DNA 插入与基
因表达过程和蛋白功能相关的基因而造成，这些
因子在 T-DNA 转移过程中的作用还不清楚。
6 结束语
农杆菌介导植物遗传转化一直是植物基因工
程领域的研究热点，细菌细胞因子在转化过程中
的功能与机制已经基本明确，但对影响转化的寄
主植物细胞因子的研究则相对落后。许多问题需
要研究，如Vir D4-Vir B转移通道是否与特异的
寄主细胞膜上的受体相互作用，T-复合体如何识
别整合位点并整合到染色体，降解T-复合体中蛋
白质的过程中有哪些寄主细胞因子参与了作用等。
深入研究寄主细胞因子可以帮助人们在实践中控制
转化各个阶段，提高转化效率，从而推动植物基
因工程的发展，并广泛应用于有关的理论研究与
生产实践。
参考文献
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