全 文 ：植物生理学通讯 第 40卷 第 5期，2004年 10月 617
植物向光素
钱善勤 王忠* 袁秋华 顾蕴洁
扬州大学农学院农学系，扬州 225009
Plant Phototropin
QIAN Shan-Qin, WANG Zhong*, YUAN Qiu-Hua, GU Yun-Jie
Agronomy Department, Agricultural College, Yangzhou University, Yangzhou 225009
提要 向光素是继光敏色素、隐花色素之后发现的一种蓝光受体，分子量 120 kD，能够结合黄素单核苷酸（FMN）进行
自动磷酸化作用，它介导植物向光性运动、叶绿体移动与气孔开放等反应，在蓝光信号传导反应中它启动生长素载体的
运动和诱导 Ca2+ 的流动，从而调节植物细胞相关的反应。文章就这一领域的研究作介绍。
关键词 向光素；蓝光受体；向光性；叶绿体移动；气孔开放
收稿 2004-01-30 修定 　 2004-07-05
资助　 国家自然科学基金(30270795)和中国农业大学植物生
理与生物化学国家重点实验室开放课题基金(2002001)。
* 通讯作者(E-mail：wangzhong@yzu.edu.cn, Tel:
0514-7979354)。
光是对植物调控作用最广泛、最明显的环境
因子[1]。光作为环境信号，对植物的器官发生、
形态建成、向性运动等都有深刻的影响[2,3]。
蓝光反应是植物光形态建成的重要反应之
一，也是研究较为深入的一种反应。最早的研究
要追溯到1881年达尔文报道的蓝光诱导植物的向
光性反应，他观察到虉草(Phalaris canariensis)胚
芽鞘在单侧蓝光照射下会向光弯曲。已知由植物
向光素调节的蓝光反应有向光性运动、叶绿体移
动和气孔开放等[4,5]。
植物的蓝光反应一般包括3个基本步骤：(1)
刺激感受(stimuli perception)，即植物体感受细胞
中的向光素接受单方向的光信号刺激；(2)信号转
导(signal transduction)，向光素把光信号刺激转化
为细胞内的物理或化学信号；(3)运动反应(motor
response)，生长器官接受物理或化学的信号后，
发生物理或生化反应，从而引发相应的反应。以
下就向光素的研究进展作一介绍。
1 向光素的分子性质
1988年，Gallagher等[6]首先报道了豌豆黄化
苗生长区有一种能够被蓝光诱导发生磷酸化作用的
120 kD的质膜蛋白。这种蛋白在离体状态下能发
生强烈的蓝光依赖型的磷酸化作用，但在缺乏向
光性的拟南芥突变体JK224中几乎没有这种蛋白。
此后，Briggs等[7]、Liscum和Briggs[8]、Reymond
等[9]发现拟南芥突变体 JK224 在基因位点 NPH1
(nonphototropic hypocotyl，现在称为PHOT1)发生
突变。编码这120 kD 质膜蛋白的NPH1 基因则是
从缺乏向光性的拟南芥突变体nph1(nonphototropic
hypocotyls)中克隆出来的[10]。
Christie等[11]发现在昆虫细胞中表达的重组
NPH1/PHOT1 蛋白能够与 FMN 非共价结合，且在
离体状态下也能发生蓝光依赖型的自动磷酸化作
用。这种重组蛋白的吸收光谱和荧光激发光谱与
拟南芥向光性反应的作用光谱相似。同时，他们
还发现 PHOT1 不仅是其自身磷酸化作用的激酶，
也是植物向光性反应的光受体。根据这种蛋白在
植物向光性反应的作用，他们将其命名为向光
素。
现在人们已经在拟南芥、水稻、玉米等植物
中发现了编码了向光素的基因，主要有 PHOT1 和
PHOT2(以前称为 NPH1 和 NPL1)[7]。向光素的相
关蛋白存在于植物的不同器官中，能够调节诸如
光照、氧气以及电位差等环境刺激诱导的反应。
向光素蓝光受体phot1与phot2都含有两个重
要的多肽区域[2,12,13]: 一是具有能与FMN结合的两
个LOV(light, oxygen, voltage对光照、氧气及电
位差敏感区)的N末端敏感区域——LOV1与LOV2；
另一是 C 末端的 Ser/Thr 蛋白激酶区域(图 1)。
专题介绍Special Topics
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Sakamoto和Briggs[14]培养含有phot1-GFP(绿
色荧光蛋白)融合蛋白的转基因拟南芥时，发现在
拟南芥黄化苗顶端弯钩，即处于分裂和伸长状态
的细胞和根尖伸长区的细胞中有phot1的表达，下
胚轴皮层的横向细胞壁区域表达尤为强烈。在光
下生长的拟南芥植株中，phot1则主要分布在微管
薄壁组织和叶脉薄壁组织中。另外，在叶片表皮
细胞的质膜、叶肉细胞以及保卫细胞中，phot1
也有不均匀的分布。
蕨类植物铁线蕨(Adiantum)是研究向光性反应
的一种材料，它与其它植物不同的是，其配子体
和孢子体的向光性反应能够分别被蓝光和红光诱
导。Nozue 等[15]在铁线蕨中发现一种PHY3 蛋白，
这种蛋白 N 末端与光敏色素生色团结合域相似，
而C末端与向光素相似。PHY3 蛋白不仅能够结合
吸收红光/远红光生色团的前体藻胆青素，而且还
能够结合吸收蓝光 /UV-A 的生色团 FMN。这些结
果表明PHY3蛋白是调节铁线蕨向光性反应的光受
体，也为PHY3是光敏色素-向光素杂交蛋白提供
了证据(图 1)。
2 向光素介导的蓝光反应
向光素是介导植物向光性运动、叶绿体移
动、气孔开放等反应的蓝光受体[12] 。植物的蓝光
反应也是植物对环境适应性的表现。胚芽鞘向光
弯曲可增加子叶的吸光面积，而根对蓝光照射的
背光生长则可保证其伸向土壤吸收水分和营养。
弱光下，叶绿体移动到叶肉细胞的表面以增加光
能的吸收，而在强光下叶绿体则会移动到叶肉细
胞的侧壁以减小强光的伤害。气孔在白天张开以
交换气体，夜间关闭以减少水分的散失[4,5] 。
2.1 向光素与向光性反应 向光素是植物向光性反
应的主要光受体，phot1和phot2在向光性反应过
程中起不同的作用[12]: phot1既能调节低照度光下植
物的向光性反应，又能调节高照度光下的向光性
反应；而 phot2 仅调节高照度光下植物的向光性
反 应 。
植物的向光性反应是由植物体内不同蓝光受
体及其信号传导系统的协同作用完成的。Whippo
和Hangarter[16]在研究中发现，在相对高光照度的
蓝光(100 mmol·m-2·s-1)下，向光素和隐花色素协同
作用使向光性反应减弱；而在相对低光照度的蓝
光(<1.0 mmol·m-2·s-1)下，向光素和隐花色素协同
作用增强植物的向光性反应。根据这些结果，他
们认为随着蓝光照度的改变，向光素和隐花色素
会相应地改变其对胚轴生长的刺激与抑制来调节向
光性反应。
phot1 除了在胚轴向光性反应中起作用外，
也调节根系的向光性反应。胚轴无向光性的拟南
芥突变体phot1在高光照度和低光照度的蓝光照射
下，其根系都不表现负向光性反应[17,18]。拟南芥
根系负向光性已有了专门报道[19](图2)。
近年来，我们也发现水稻的根有负向光性反
应(图 3)，蓝光显著诱导水稻根的负向光性，红
光则无效[20,21]。这说明水稻根的负向光性反应也
是由蓝光受体控制的。
2.2 向光素与叶绿体移动反应 植物叶片中的叶绿
体会随着光照方向和光照度的变化而改变其在细胞
中的位置[22]，在高照度光下它从叶肉细胞表面移
图1 拟南芥PHOT1和铁线蕨PHY3的分子结构比较[15]
图 2 3种类型拟南芥WT(野生型)、pgm1-1突变体(无向
重性)、adg1-1突变体(弱向重性)的向光性反应[19]
拟南芥无向光性突变体 pgm1-1 在右侧光照下的根系呈水
平生长，比其它两种拟南芥表现更为明显的负向光性反应。
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动到细胞侧壁，叶绿体扁平面与光照方向平行，
称为叶绿体的回避反应(avoidance response); 在弱
照度光下叶绿体聚集在细胞表面，其扁平面与光
照方向垂直，称为叶绿体的聚集反应(accumulation
response)(图4)。
Kasahara等[23]在研究高照度光下叶绿体移动
反应时采用了 4 种类型的拟南芥：野生型(WT)、
phot2-1突变体、phot1-5突变体、chup1-2突变体
(chloroplast unusual positioning)。chup1-2突变体
的叶肉细胞中缺少叶绿体移动所必需的肌动蛋白微
丝(actin filament)，叶绿体只能处于细胞的底部。
他们发现：在高照度光下，WT 与 phot1-5 突变
体中的叶绿体发生回避反应；而phot2-1和chup1-
2突变体中则不发生回避反应，phot2-1突变体中
的叶绿体仍位于细胞的表面，chup1-2突变体的叶
绿体仍位于细胞的底部。另外，他们还发现用
1 400 mmol·m-2·s-1 的高照度光对这几种拟南芥照
射，光照10 h时phot2-1突变体与chup1-2突变体
叶片开始褪色，光照22 h叶片便严重褪色甚至坏
死。相比之下，WT 与 phot1-5 突变体却忍耐住
31 h的光照处理，且在处理后几天内便能恢复叶
绿体的功能；而phot2-1与chup1-2突变体受光伤
害后无法恢复。因此他们认为phot2/npl1调控叶
绿体的移动反应。
Kagawa等[24]还发现npl1/phot2是调控高照度
光下叶绿体回避反应的光受体。Jarillo 等[25]和
Sakai等[26]在研究拟南芥npl1/phot2突变体中叶绿
体移动反应时，发现其在高照度光下不表现叶绿
体的回避反应，而低照度光下叶绿体的聚集反应
是正常的。Kagawa和 Wada[22]认为 phot1和 phot2
都能调控低照度光下叶绿体的聚集反应，phot2还
能调控高照度光下叶片叶绿体的回避反应。
2.3 气孔开放运动 气孔开放是典型的蓝光反应。
20多年前人们就已经认识到调节气孔开闭的蓝光
受体位于保卫细胞中。最近的研究表明向光素是
调节气孔开放的主要光受体[27,28]。在红光背景下
用高光强蓝光照射拟南芥phot1、phot2双突变体
时，并没有出现气孔开放反应。而在 phot1 突变
体或 phot2 突变体中，气孔开放反应是正常的，
从而表明phot1和phot2似乎均可以单独调节气孔
开放反应[29,30]。
Kinoshita和Shimazaki[31]研究发现，在气孔开
放的蓝光反应中，气孔保卫细胞的形状和体积控
制气孔的大小。在光下保卫细胞中钾盐浓度升
高，导致水分输入、保卫细胞膨胀和气孔开放。
Schroeder等[32]则认为蓝光诱导了保卫细胞中质膜
图3 水稻根的负向光性反应(左)和光质对负向光性的影响(右)[21]
图4 蕨类植物铁线蕨叶绿体的移动反应
图中是暗中(a和d)、低光照度白光(b和e)以及高光照度白
光(c和f)下的铁线蕨原叶体边缘中叶绿体移动的俯视(a~c)和示
意(d~f)。
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H+-ATP 酶的磷酸化作用，由 H+-ATP 酶的磷酸化
作用所提高的保卫细胞跨膜的电势梯度可驱动电压
调控的 K+ 通道，于是 K+ 离子在保卫细胞内积累，
使得保卫细胞中水势降低，最终导致保卫细胞吸
水膨胀、气孔开放。Schroeder等[32]和Christie等[33]
还指出，在 phot1、phot2 双突变体中就不表现
被蓝光诱导的 H+-ATP 酶的活化。这些结果也表
明向光素参与由蓝光诱导的H+-ATP酶的磷酸化作
用。
3 向光素反应的机制
3.1 向光素的信号反应 起初，人们用在异体系统
中表达和纯化向光素分子的重组 LOV 区域的蛋白
研究向光素的光化学反应[34]，发现在向光素蓝光
反应过程中，其 LOV 区域发生 FMN-Cys 加合物
先形成、后分解的光循环反应，同时向光素对蓝
光的吸收作用呈现先降低、再恢复的现象。
Corchnoy等[35]研究燕麦phot1的LOV2区域中FMN-
Cys 加合物形成与降解的反应时，采用改变pH值
和用同位素D2O代替 H2O的方法，发现在pH 3.5~
9.5 之间，FMN-Cys 的形成与降解都几乎不受影
响；而用 D2O 代替 H2O 时，FMN-Cys 形成的速
度降低 5 倍多。表明质子转移在 FMN-Cys 加合物
形成与降解反应中很重要，且在pH 3.5~9.5 范围
之内反应是正常的。
一般认为RPT2(root phototropism)和 NPH3
(nonphototropic hypocotyl)是向光素信号反应的传
递载体[36]。RPT2 和 NPH3 的 N 末端都具有一个
BTB/POZ(broad complex, tramtrack, bric-à-brac/pox
virus，zinc finger)区域，C末端具有一个双螺旋
的区域，这两个区域被认为是蛋白间发生相互作
用的区域[37]。RPT2 和 NPH3 基因家族的成员在一
级结构和二级结构上有很多的相似之处。
Inada 等[38]在采用 RPT2、PHOT1、PHOT2
的一系列突变体的研究中发现，RPT2 参与了由
phot1诱导的向光性反应和气孔开放反应，但并不
参与叶绿体的移动反应以及那些由phot2诱导的运
动。而NPH3则参与了由向光素phot1和 phot2诱
导的胚轴的向光性反应，但不参与在气孔开放反
应和叶绿体移动反应。这些结果表明，phot1 和
phot2在诱导胚轴向光性反应、气孔开放以及叶绿
体移动这3种反应时可能采用了不同的信号传递载
体。且在酵母双杂交反应中，他们还发现 RPT2
不仅能够与 NPH3 发生作用，而且与 PHOT1 也能
发生直接作用，并不需要 N P H 3 从中调节。
3.2 向光素反应与生长素的关系 向光素反应下游
的转录因子是生长素应答因子 NPH4/ARF7[8,39]。
拟南芥nph4突变体最初是从无向光性突变体中分
离出来的，和nph1/phot1突变体一样，它没有向
光性的特性。有研究显示：nph4 的突变作用不仅
影响向光性反应，而且还影响向重性生长以及生
长素调节的基因表达。但与 nph1 突变体不同的
是，nph4 突变体的向光性反应可以被乙烯所抑
制，这就显示 NPH4 在激素反应中起作用。NPH4
基因编码的生长素应答因子ARF7参与生长素反应
并受生长素调控[40,41]。向光素信号反应过程中生
长素信号转导反应正好与生长素参与向光性反应中
蓝光诱导生长素移动的理论有相似之处，可以认
为NPH4/ARF7 在光和其它环境刺激下充当了调节
分化生长的转录因子。
另外，在向光性反应中phot1作用蛋白NPH3
的作用可能就是将phot1与生长素载体蛋白聚集到
一起[37,42]。在这个反应中，被蓝光激发的 phot1
可能将生长素载体磷酸化并改变其活性，使得生
长素载体在胚轴向光侧和背光侧中发生不均匀分
布，在向光侧和背光侧之间产生侧向生长素梯
度，导致两侧的细胞发生不均等生长，从而发生
向光性反应。
在研究水稻根系负向光性的过程中，我们曾
采用酶联免疫吸附检测(ELISA)法测定水稻根照光
前与照光 1 h 后，根向光侧与背光侧的生长素含
量。结果显示，照光前两侧的生长素含量相当；
在照光后，背光侧的生长素含量比向光侧高出
2~4倍，但两侧的生长素总量则基本上保持不变[43]。
说明生长素在水稻根负向光性中是有作用的。
3.3 向光素反应与Ca2+的关系 Ca2+是细胞信号转
导反应中的第二信使，它在植物的蓝光反应中也
起很大的作用[44]。Folta等[45]发现用Ca2+螯合剂处
理拟南芥幼苗会抑制其细胞质中 Ca2+ 的变化，同
时也抑制了phot1对胚轴生长的调节作用，而胚轴
的向光性不受影响。
Baum等[46]在研究表达重组结合Ca2+的荧光蛋
白的转基因拟南芥中发现，蓝光能诱导细胞质中
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Ca2+ 水平的上升，而在nph1/phot1 突变体中Ca2+
的变化减弱。在cry1(cryptochrome，隐花色素)
或 cry2 突变体中则无此种现象。由此可见，Ca2+
水平变化是与向光素密切相关的，因此，推测
phot1 具有催化质膜上 Ca2+ 载体磷酸化的作用，
并以此启动细胞中其它反应以及胚轴的分化与生
长[47,48]。
Harada等[49]研究蓝光对细胞质中Ca2+流动的
诱导作用时，选用野生型拟南芥植株、phot1 突
变体、phot2 突变体、表达重组结合 Ca2+ 的荧光
蛋白水孔素(recombinant calcium-binding fluorescent
protein aequorin)phot1 phot2双突变体4种植株，
发现phot1和 phot2具有不同的光敏感性，phot1
在低光照度(0.1~50 mmol·m-2·s-1)下提高细胞质中的
Ca2+ 水平，而 phot2 则在低至高光照度(1~250
mmol·m-2·s-1)下提高细胞质中Ca2+ 水平。添加Ca2+
通道抑制剂、Ca2+ 螯合剂以及磷脂酶 C 抑制剂的
研究结果表明，phot1和phot2都能够诱导质外体
中的 Ca 2+ 通过质膜中的 Ca 2+ 通道输入到细胞质
中，而单一的 phot2 仅能够诱导磷脂酶 C 调节的
磷酸肌醇信号反应，从而导致Ca2+ 从内部 Ca2+ 库
中释放(图5)。这些显示phot1和phot2是以不同
方式调节细胞质中自由 Ca2+ 水平而增加的。
向光素在植物复杂的蓝光信号反应中发挥了
很重要的作用，它不仅介导植物的向光性反应，
而且还介导叶片保卫细胞的开放反应和叶肉细胞中
叶绿体移动反应，并能启动蓝光信号转导反应中
生长素载体的移动以及诱导 Ca2+ 的流动等反应。
根据前述，我们认为植物细胞质膜中的向光
素在接受蓝光刺激信号之后，诱导组织中相关的
蛋白发生磷酸化作用，使得细胞中信号传递载体
发生相应的反应，从而导致植物器官的运动。在
蓝光诱导的气孔开放反应中，向光素将保卫细胞
中H+-ATP酶磷酸化，增强保卫细胞内部的负电势
梯度，使得保卫细胞内发生K+ 积累并导致水势降
低，引起保卫细胞吸水后膨胀，最终气孔开放。
而在胚轴向光性反应中，蓝光激活的phot1将生长
素载体磷酸化，改变生长素载体的活性和它们在
胚轴受光侧和背光侧的分布，以致两侧的生长素
分布不均，从而发生向光性弯曲生长。
近年来，人们对植物向光素的分子性质及其
光信号转导反应的分子机制的认识不断深入，这
在很大程度上是得益于模式植物拟南芥的遗传学研
究。在一些试图分离向光素信号转导组分突变体
的遗传筛选中，鉴定到不少向光素反应的突变
体，其中一些向光素突变体还表现出多重信号转
导反应的缺失，表明了向光素同时也参与了其它
的信号反应途径。在单个基因水平上，这些向光
素改变或缺失的突变体则为我们了解野生型中相应
蛋白的真实功能提供了可能。另外，拟南芥的遗
传筛选不仅鉴定出向光素及其信号转导反应途径中
的一些重要组分，而且通过筛选还鉴定了一些含
有多重向光素反应表现型的突变体，从而为人们
研究向光素及其信号转导反应提供了良好的材料。
今后，随着一些新的遗传筛选方法(如报道基因的
筛选、活化标记等)的运用，以及模式植物拟南
芥中相应的遗传学和生物化学研究的进一步深入，
将极大地推动向光素及其信号转导反应的研究。
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