全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第5期，2005年10月 563
植物异三聚体G 蛋白
周索1,2 杨振1 刘婷1 李素娟1 尚忠林1,*
1 河北师范大学生命科学学院，石家庄 050016；2 南阳师范学院生物系，河南南阳 473061
Heterotrimeric G-Protein in Plants
ZHOU Suo1,2, YANG Zhen1, LIU Ting1, LI Su-Juan1, SHANG Zhong-Lin1,*
1College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050016, China; 2Department of Biology, Nanyang Teachers
College, Nanyang, Henan 473061, China
提要 对近年来植物异三聚体 G 蛋白的结构和功能的研究进展作了简单评述。
关键词 植物；异三聚体 G 蛋白
收稿 2005-01-24 修定 　 2005-07-11
资助　 国家自然科学基金(30370728)和河北省自然科学基金
(C200500173)。
*通讯作者(E-mail: shangzhonglin@mail.hebtu.edu.cn, Tel:
0311-86269814)。
植物细胞的生长、发育和分化受植物内部因
素和外界环境刺激控制，相当一部分调控因素并
不进入细胞内起作用，而是通过跨膜信号转导途
径转化为细胞内信号，再由胞内信号分子调控有
关的基因表达或代谢变化。在跨膜信号转导途径
中，质膜上的信号传递组分起着至关重要的作
用，异三聚体GTP结合蛋白(heterotrimeric GTP-
binding proteins, G蛋白)就是其中的一种[1]。G蛋
白信号转导途径是一种保守的跨膜信号转导机制，
这一途径主要涉及3个关键的组成成分：(1)质膜
受体，一般称为G蛋白偶联受体(G protein-coupled
receptor，GPCR) ；(2)质膜内侧的异三聚体G蛋
白；(3)质膜上或质膜内表面的效应器。当细胞受
到某些胞外信号刺激时，质膜表面的 GPCR 与之
相结合，活化的受体激活质膜内侧的 G 蛋白，后
者再去调控其下游的效应器，产生胞内第二信
使。
异三聚体 G 蛋白在动物和简单真核生物细胞
中的功能研究较早，已积累了非常丰富的资料，
包括 G 蛋白的结构、G 蛋白受体及其与效应器之
间的作用机制等都已有较为清楚的认识[2]。植物
异三聚体 G 蛋白的研究起步较晚，但近年来也取
得了不少进展。
1 植物异三聚体G蛋白的结构
异三聚体 G 蛋白由 a、b和 g 3 个亚基组成，
分子结构的多型性是 G 蛋白亚基组成的显著特
征。在哺乳动物中已经发现的 Ga超过 20 种，这
些 Ga亚基上有以下功能位点：GTP/GDP 结合位
点、GTPase 活性位点、ADP- 核糖基化位点、质
膜受体识别与结合位点和胞内效应器结合位点等。
由于这些功能位点与 G 蛋白负责的生理功能关系
极为密切，所以一般认为 Ga 是 G 蛋白的功能亚
基[3]。
以哺乳动物 G 蛋白 a 亚基序列同源物为基
础，已经用生化手段从拟南芥[4]、水稻[5,6]、野
燕麦[7]、番茄[4]、大豆[8,9]、豌豆[10]、菠菜[11]和
莲[12]中分离出 Ga亚基的 cDNA 序列。这些 cDNA
编码的所有蛋白质的预测氨基酸序列与哺乳动物a
亚基上鉴定出的有功能的结构域相似，如十四烷
基化位点，4 个 GTP 结合位点，霍乱毒素结合位
点，3 个效应器结合位点，1 个受体结合位点等。
通过比较发现，Ga 亚基的效应器结合位点在植
物、动物和酵母中是高度保守的，说明这 3 种有
机体中 G 蛋白下游的效应器可能很相似；而来自
不同有机体的Ga亚基受体结合域的序列同源性较
低，说明不同物种 G 蛋白上游的偶联受体分子可
能存在较大差异[4~10]。
哺乳动物中，有 5 种不同的 Gb 亚基以及至
少 12 种不同的 Gg亚基。Gb 亚基具有 WD-40 结
构域(由7~8个重复的b-片层结构组成的Trp-Asp
结构域)，WD-40重复被认为是 b亚基与其效应器
相互作用的特异结构域。在天然状态下，b 和 g
亚基以非共价键紧密结合在一起形成二聚体。
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Gbg 曾被认为是调节 Ga 活性的调节亚基，但越
来越多的证据表明Gbg除可以调节Ga活性外，还
可以直接调节胞内某些效应器的活性[3]。预测编
码 b 亚基的 c D N A 或基因也已经从玉米和拟南
芥[13]、水稻[14]、烟草[12,15]等植物中分离出来。这
些cDNA编码的蛋白序列中有2个在哺乳动物 b亚
基中观察到的特有结构：1 个 N 端序列和 7 个重
复的 b-片层结构(即 WD-40结构域)，因而有人认
为是植物细胞中的 Gb 亚基基因。
预测编码 Gg亚基的 cDNA 也已经从拟南芥中
分离出来。Mason 和 Botella[16]用酵母双杂交系
统，以烟草 Gb作诱饵筛选到拟南芥 Gg亚基基因
(AGG1) ；在酵母体内实验中，AGG1 和在烟草、
拟南芥中编码 Gb亚基的基因 AGB1 能强烈发生相
互作用，体外实验的结果进一步证实了这一点。
预测的 AGG1 蛋白具有与动物 Gg相似的特征：分
子量小、C 末端有与细胞质膜锚定有关的 CAAX-
box序列、N末端的 a-螺旋结构可与Gb亚基N端
形成紧密结合的共价键。
与哺乳动物基因组包含大量异三聚体 G 蛋白
亚基的多基因家族相比，每一种植物基因组仅仅
包含 1 个或 2 个相对应的亚基基因，这使人联想
异三聚体 G 蛋白参与的信号转导途径可能是有限
的[17]。
2 植物异三聚体G蛋白的偶联信号
2.1 与 G蛋白相关的胞外环境信号 有实验证明，
与植物细胞内 G 蛋白相关联的胞外信号主要有植
物激素、光、病原激发子、干旱刺激、O 3 和胞
外钙调素等，这些信号与植物生长、发育和抗性
形成密切相关[1,3,18]。
2.2 GPCR 哺乳动物中，存在1 000多种含有7
次穿越胞膜结构的受体蛋白，其中，GPCR 是膜
整合蛋白家族的主要成员。G P C R 有一条多肽
链，形成 7 个跨膜的 a螺旋结构，它们的 N 端暴
露在细胞外，C 端位于细胞内部，有 3 个胞外环
和3 个胞内环，其中较大的第三胞内侧环(C3)与
C端都具有亲水性，是与G蛋白相互作用的区域。
GPCR 嵌合体构建及定点突变研究表明，跨膜固
定(transmembrane spanning, TMS)区是与配体结合
的部位，不同GPCR 亚型间的TMS 区均相当保守。
Josefsson和Rask[19]首先从拟南芥中克隆到了
GPCR基因(GCR1)的 cDNA序列；Plakidou-Dymock
等[20]也在拟南芥中分离出与动物中的 GPCR 高度
同源的 GCR 1。他们同时发现，GCR 1 和盘基菌
网菌属(Dictyostelium) cAMP受体(CAR)的同源性最
高，这促使人们思考 GCR1 参与环核苷酸信号转
导机制的可能性问题。在低等真核和动物细胞
中，已发现有的 7TMS 样受体可以不依赖 G 蛋白
的形式转导胞外信号[21]，最近又有报道植物中的
GCR1 同样可以在不依赖于G蛋白的条件下直接介
导赤霉素和油菜素内酯的信号转导[22]，所以，目
前还不能确定 GCR1 就是植物 G 蛋白偶联的受体。
Colucci等[23]研究超表达GCR1的转基因烟草
和拟南芥时发现，拟南芥中唯一已知的这种 G 蛋
白偶联的受体(至今仍是推测)参与植物发育和细胞
周期的调节。转基因烟草细胞系中 GCR1 超表达
可促进细胞的有丝分裂；转基因拟南芥中 GCR1
的超表达可有两种显著表型：种子休眠期丧失和
花期提前。与种子萌发和开花有关的标记基因的
表达水平在 GCR1 超表达植株中也相应提高。这
些结果表明，GCR1 可能参与植物细胞周期的调
控。2004 年，Pandey 和 Assmann[24]用免疫共沉
淀技术发现 GCR 1 与 Ga 可以在体外结合，提示
Ga和 GCR1 的结合可能参与了 ABA 调控气孔运动
的信号传递过程。
与哺乳动物中大量存在的 GPCR 相比，迄今
只从植物中克隆了1种 GCR1，拟南芥的基因组分
析其数量为27个，也与动物体中的难以相比，因
此推测植物细胞和动物细胞 G 蛋白在功能上可能
有极大差异。
2.3 与异三聚体G蛋白作用的效应器 在哺乳动物
中，Ga 调节的下游效应器有环腺苷酸(cAMP)、
cGMP 磷酸脂酶、磷酸肌醇 -3- 激酶、PI-PLCb、
Na +/ H + 泵、转录因子、离子(K +、C a 2+、C l -、
Na+)通道等[3]。
目前，磷脂酶D(phospholipase D, PLD)、钾
通道和钙通道是植物G蛋白信号途径中已知的3个
效应器[25]。在水稻糊粉层，赤霉素(GA3)诱导的
a- 淀粉酶合成在 Ga缺失突变体中大大减少，提
示G蛋白偶联了赤霉素(GA)/脱落酸(ABA)信号交
叉途径[26]。Ritchie和Gilroy[27]在糊粉层膜提取物
中发现，非水解的 GTP 类似物 GTPgS(能够与 Ga
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结合并使其活化)能够明显增强 PLD 活性，表明
P L D 可能作为 G 蛋白的下游效应器。L e i n 和
Saalbach[28]进一步提供了Ga与PLD体外相互作用
的证据。Wang等[29]发现野生型拟南芥中常见的由
ABA抑制K+内流的效应在Ga亚基基因缺失突变体
gpa1 中消失，表明 K+ 离子通道可能与有活性的
Ga 相关联。另一种在生长素信号转导中发挥主
要作用的磷脂酶PLA2在也可受到G蛋白的影响[30]。
在动物中，PLA 2 作用产生脂类激活 K+ 通道，其
活性通过与释放的 Gbg相互作用产生，这一点用
已获得的突变体很容易验证[31]。最后，还有证据
表明，G蛋白可能激活植物细胞Ca2+ 信号。Gelli
等[ 3 2 ]的工作表明，番茄对真菌激发子反应中
GTPgS和肥大细胞脱粒肽(mastoparan，从黄蜂毒
液中提取)可以模仿真菌激发子在Ca2+通道活性调
控中的效应，而 GD P bS 则消除这种效应。这些
结果表明，G 蛋白可能激活 Ca2+ 通道。Aharon
等[33]进一步用野生型和重组体 TGa1 以及膜片钳
技术研究 G 蛋白在番茄细胞质膜 Ca2+ 通道调节中
的作用时发现，TG a1 促进通道的开放，说明 G
蛋白参与调节番茄质膜 Ca2+ 通道。
3 异三聚体G蛋白在植物细胞信号中的作用
目前，对于 G 蛋白在植物细胞信号转导过程
中的作用，主要围绕检测 G 蛋白的存在及外界信
号对G蛋白活性的影响等问题展开研究。(1) G 蛋
白存在及其活性的检测：主要采用生化手段，包
括 G T P 结合试验、细菌毒素诱导的核糖基化实
验、免疫转移电泳试验、GT P a s e 活性测定等。
(2) G蛋白活性变化对生理功能的影响：主要采用
效应剂调节 G 蛋白活性并观察其对生理效应影
响。在药理学方法中，主要使用的有 G 蛋白活化
剂[包括使G蛋白的GTPase活性丧失从而长久处于
活性状态的霍乱毒素(cholera toxin, CTX)、非水
解的 GTP 类似物 GTPgS 和通过模仿有活性受体构
造而激活G蛋白作用的肥大细胞脱粒肽]和抑制剂
[包括百日咳毒素(pertussis toxin，PTX)、非水解
的 GTP 类似物 GDPbS 等]两大类。(3)采用分子生
物学方法研究 G 蛋白生理功能：包括基于保守序
列的基因克隆以寻找更多的 G 蛋白相关基因；采
用已知的 G 蛋白保守序列做诱饵，在酵母双杂交
系统中筛选cDNA文库寻找能够与G蛋白相互作用
的蛋白(G 蛋白偶联受体、亚基、下游效应器) ；
G 蛋白缺失突变体的功能分析；转基因植株功能
分析；酵母突变体功能互补实验等[1,3]。用上述方
法已发现 G 蛋白参与许多与植物生长发育相关的
生理过程，如激素信号转导、光控发育、病原
信号转导、顶端细胞生长，气孔开关等。
3.1 光信号 光信号转导一直是植物细胞信号转导
最活跃的领域。早在1987年，Hasunuma和 Funa-
dera[34]就发现浮萍蛋白提取物GTP 结合活性能为
红光或远红光抑制，暗示 G 蛋白可能参与光信号
转导。药理学实验结合显微注射技术的研究表
明，G 蛋白活化剂(CTX、GTPgS)和抑制剂(PTX,
GDPbS)可以专一性的调节光敏色素调控的基因表
达[35] 。周君莉等[36]发现G蛋白可能参与光敏色素
调控的尾穗苋苋红素合成，鸟苷酸环化酶可能是
G蛋白的下游效应器。Calenberg 等[37]还发现 Ga
参与绿鞭毛藻的趋光性信号转导。
Okamoto 等[38]的工作又从分子水平上为上述
问题提供了直接证据，他们的实验结果显示 G 蛋
白参与拟南芥发育过程中的光调节。他们构建了
转基因拟南芥植株，发现超表达 Ga 亚基基因的
突变体(wGa和 cGa)幼苗下胚轴伸长调节表现出
对光(远红光、红光、蓝光)的超敏感反应。但
Jones等[39]用功能缺失的方法再次研究了G蛋白在
红光、远红光调控下胚轴伸长生长中的作用，他
们的结果表明，编码 GP A 1、A G B 1 的异三聚体
G蛋白的单突变体(gpa1-1, 1-2, 1-3, 1-4; agb1-1, 1-
2)和双突变体(gpaagb)对红光和远红光的敏感性与
野生型的相同，G 蛋白 a亚基和 b 亚基的超表达
对可逆的红光和远红光反应中不同等级的作用没有
影响，这就排除了异三聚体 G 蛋白在拟南芥发育
过程中直接参与光调节发育过程的可能性。目
前，G 蛋白在光信号中是否以及如何发挥作用，
还需要进一步研究。
3.2 激素信号
3.2.1 生长素信号 Zaina等[40,41]观察到，在水稻胚
芽鞘中，吲哚乙酸可以促进细胞组分与 GTPgS 的
结合和 GTP 水解，这与预测的生长素激活 G 蛋白
循环一致。 Nato等[42]以生化检测等手段测定的结
果表明，G 蛋白在小麦体细胞胚中表达，且对生
长素反应敏感。而Ullah等[43]用 GPA1的缺失突变
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体进行的研究也发现，不再表达 Ga 蛋白的拟南
芥突变株(gpa1-1和gpa1-2)的叶和茎中，细胞周
期 G 1 期延长，有丝分裂频率降低；而转基因的
烟草培养系中 GPA1 过量表达后，细胞周期即缩
短，而细胞分裂频率也相应增加。这与外源植物
生长素处理野生型细胞系所产生的性状相同，这
些证据直接表明 G 蛋白参与植物生长素信号转
导。Ullah等[43]对 GPA1的功能缺失和过表达的研
究结果表明，至少生长素作用的信号转导途径之
一需要 G a 参与。
目前，在拟南芥中只发现了唯一的 1 种
GP C R，它对细胞分裂素刺激有一定的反应，而
对生长素刺激没有任何反应[20]。迄今，还不清楚
植物体感受到生长素信号后是如何将其与质膜内侧
的 G a 联系在一起，从而进一步调节细胞周期
的。已知动物细胞中游离的 Gbg可以激活分裂素
激活的蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,
MAP K)，而 Kovtu n 等[44]发现植物体中活化的
MAPK 参与受生长素诱导的基因转录的调节，因
此可以推测，植物生长素信号转导途径中 G 蛋白
的下游可能是通过 MAPK 来调节基因表达的。
3.2.2 ABA信号 ABA可以调控气孔的开关过程，
目前，已经发现在此信号转导过程中有很多信号
组分参与，如蛋白激酶、蛋白磷酸酶、磷酸脂
酶、细胞内 Ca 2+、p H、磷酸肌醇等，但还不清
楚的是，细胞外的 ABA 信号如何与这些下游效应
器之间发生联系。Wang 等[45]的实验表明，拟南
芥 Ga的缺失突变体 gpa1 植株中，ABA 不能再抑
制内流型 K + 通道的活性，因而不抑制气孔的开
放，从而证实 Ga参与 ABA 调节的气孔运动。但
ABA仍然能促进gpa1 植株气孔的关闭过程，研究
证实，AB A 诱导胞浆 H + 水平下降，后者激活阴
离子通道活性，从而引起气孔关闭。看来，在
ABA 的信号转导途径中，部分途径是不依赖 Ga
的。
最近，Pandey 和 Assmann[24]发现，在 ABA
信号转导中，异三聚体 G 蛋白可能还参与拟南芥
根生长的调节。当用 A B A 处理时，主根伸长受
抑和(或)主根生长方向改变，gpa1、agb1、gcr1
的单突变体以及它们的双突变体和三突变体的主根
延伸对 ABA 引起的抑制比野生型敏感。
3.2.3 GA信号转导 Jones等[7]最早发现，燕麦糊
粉层细胞中，肥大细胞脱粒肽以和 GA3 类似的作
用方式诱导糊粉层细胞原生质体的a-淀粉酶基因
的表达及蛋白分泌过程，GTP gS 促进 GA 引起的
a- 淀粉酶基因启动子 GUS 报告基因的表达，而
GD P bS 则抑制上述表达。
Fujisawa等[46]将水稻异三聚体G蛋白a亚基
的反义 cDNA 转入水稻后，发现转基因水稻表现
出明显的植株矮化和种子缩小的表型，从而证实
异三聚体 G 蛋白参与了水稻节间和种子发育的调
节；限制性片段长度多态性分析(RFLP)表明，水
稻 Ga 基因位于第 5 条染色体上，并与水稻中发
现的矮化突变体 d-1 的突变体位点紧密连锁，他
们将GA3不敏感的水稻突变体dwarf-1的基因进行
克隆并作分析时发现，dwarf-1基因编码的蛋白质
就是 G 蛋白 a亚基，从而证实异三聚体 G 蛋白确
实参与 G A 信号转导过程。
Ullah等[47]的研究也表明，异三聚体G蛋白参
与拟南芥种子发育过程中的 GA 信号转导。他们
发现，拟南芥 Ga缺失突变体gpa1 的种胚在萌发
过程中对 GA 的反应下降 100 倍；而超表达 GPA1
的种子在萌发过程中仍需要 GA 参与，且对 GA 的
敏感性至少增强上百万倍。因此他们认为，异三
聚体Ga参与种子萌发过程中的 GA 信号转导途径
的正调控。此外，他们在实验中还观察到，gpa1
种子萌发对 A B A 和乙烯的反应与野生型种子相
似，从而提示 GPA1 不直接参与种胚萌发过程中
这两种激素的信号转导。
3.2.4 胞外CaM信号传递 Polito[48]和Gong等[49]报
道，CaM 拮抗剂抑制花粉萌发和花粉管伸长，而
外源 CaM 则可以促进花粉萌发和花粉管伸长。马
力耕等[50]进一步证明，内源CaM 启动花粉萌发和
花粉管伸长，外源 CaM 促进花粉萌发和花粉管伸
长；但是细胞外 CaM 在启动花粉萌发过程中与 G
蛋白的偶联关系仍缺少直接证据。徐小冬等[51]的
实验证明，CaM 在花粉质膜外侧可以激活质膜内
侧异三聚体 G 蛋白的 GTPase 活性，从而表明异
三聚体 G 蛋白可能参与细胞外 CaM 促进花粉萌发
的跨膜信号转导。郭毅等[52]通过专一性毒素实验
和质膜GTPase活性实验，认为质膜异三聚体G蛋
白可能参与转基因烟草悬浮细胞外CaM对 rbcS基
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因表达调控过程中的信号跨膜途径。Chen等[53]的
工作表明，胞外钙调素促进蚕豆气孔关闭；他们
提出G蛋白可能通过诱导细胞外[Ca2+]cyt升高介导
细胞外钙调素促进气孔关闭的过程[5 4 ]。最近，
Chen等[55]从分子水平上进行实验的结果表明，异
三聚体 G 蛋白介导胞外钙调素诱导蚕豆保卫细胞
的气孔关闭。他们用异三聚体 G 蛋白 a亚基的缺
失突变体gpa1和转基因超表达突变体cGa为材料
时发现，gpa1 对胞外 CaM 诱导气孔关闭不敏感，
而 cGa则可增强胞外 CaM 诱导保卫细胞的反应。
结合上述花粉体系和rbcS基因表达调控中的结果
可以推断，在植物界质膜异三聚体 G 蛋白参与胞
外 CaM 跨膜信号转导可能有较普遍的意义。
3.3 病原信号 Beffa等[56]最早提供的直接证据表明
异三聚体 G 蛋白参与植物病原信号的转导。他们
将 CTX 的结构基因转入烟草后发现，转基因烟草
对病原的抗性增强，同时引起内源水杨酸积累和
一些病原相关蛋白(pathogen-related protein, PR)基
因的表达；而向细胞内注射 C T X 或 G T P gS 时，
则 P R 基因表达受抑。
Xing等[57]也认为病原激发子信号的早期阶段
需要活化的 G 蛋白参与。他们发现，激发子作用
于宿主(番茄)细胞后，可引起质膜上H+-ATPase的
去磷酸化，这与没有激发子作用时以 G 蛋白活化
剂处理番茄细胞时产生的效应相同，而且在番茄
细胞质膜上还检测到与Ga抗血清起交叉反应的蛋
白，后者可受 CTX 诱导发生 ADP- 核糖基化反应。
近年来，人们又陆续通过药理学实验，证明多种
病原激发子的信号转导需要异三聚体 G 蛋白的参
与[58]。
3.4 顶端生长细胞 药理学实验表明，异三聚体G
蛋白参与调节豆类作物根毛对根瘤菌结瘤因子
(Nod factor)的反应[3]。ENOD12基因的表达受结
瘤因子刺激，肥大细胞脱粒肽刺激 ENOD12-GUS
的表达和能被肌动蛋白细胞骨架识别的野豌豆
(Vicia sativa)根毛变形，生化分析表明，肥大细
胞脱粒肽和根瘤菌结瘤因子刺激 PLD 和 PLC 活
性[59]。
G蛋白也参与另一种顶端生长细胞——花粉管
的发育[60]。马力耕等[60,61]用哺乳动物Ga抗体从百
合花粉质膜上鉴定出1个能够被ADP-核糖基化的
41 kD 的蛋白质，PTX 在这个系统中抑制顶端生
长，而显微注射注入的 CTX 和 GTP gS 刺激花粉
管生长。另外，花粉质膜囊泡含有一个可被 CTX
刺激的GTPase活性的蛋白质，这就证实花粉细胞
质膜上有异三聚体 G 蛋白的存在，它参与胞外
C a M 信号转导、花粉萌发和花粉管生长。
Ca2+ 在 Nod 反应和花粉管生长反应中是一个
重要的信号组分。根瘤菌结瘤因子可激发 Ca 2+
峰[62]和胞内Ca2+稳定上升[63]，而花粉管则表现出
很有特点的 Ca2+ 振荡。但人们对异三聚体 G蛋白
和花粉细胞内 Ca2+ 之间的关系还不清楚。尚忠林
等[64]的实验结果表明，异三聚体G蛋白可能在调
节花粉细胞内 Ca2+ 水平过程中发挥调节作用。
综上所述，可以看出，G 蛋白参与调控细胞
分化及生长发育等众多生理过程，在细胞信号转
导中起一定的作用。拟南芥基因组测序工作完成
后，大量的基因组序列信息表明可能有8~10种不
同的 G a，1 ~ 2 种 G b，1 种 G g，2 0 种左右的
G P C R，这与动物细胞无法比拟，说明动植物 G
蛋白的生理功能和调节机制可能有很大的差异，
也许古老的异三聚体 G 蛋的信号转导模式随着动
植物的进化也逐渐形成了不同的作用途径[3]。
早期研究异三聚体 G 蛋白大多采用生化手段
和药理学方法，现代分子生物学技术的发展加速
了植物异三聚体 G 蛋白的研究进程。植物异三聚
体 G 蛋白研究领域中要做的工作还很多，如
G P C R、G 蛋白及其下游效应器的基因克隆，相
关基因在植物细胞中的表达和对生长发育过程中的
调节，在植物细胞跨膜信号转导中的作用机制
等。相信随着现代分子生物学技术的发展，人们
除了进一步采用原有的生化和分子生物学手段外，
还可采用基因芯片分析已有的各种突变体的基因表
达差异，以及采用噬菌体展示技术筛选新的相互
作用的蛋白信号分子等，从而使植物异三聚体 G
蛋白的研究逐渐深化。
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