全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月 927
根域限制对葡萄果实发育和主要营养物质含量的影响
谢兆森 1, 李勃 1,2, 许文平 1, 王世平 1,*
1上海交通大学农业与生物学院, 上海 200240; 2山东省果树研究所, 山东泰安 271000
提要: 根域限制下葡萄果实在第二次快速生长期间糖分积累显著提高, 有机酸含量下降更明显。随着果实pH值的升高, 果
实发育的第二次快速生长期间花青素含量迅速增加, 而且根域限制的高于未受根域限制的。在果实的第二次快速生长期间
葡萄果实中总蛋白和游离氨基酸含量迅速增加, 也是根域限制的高于未受根域限制的。开花后 30~40 d, 维生素C含量达
到最大, 随后下降, 果实发育后期又升高, 而且根域限制的葡萄果实中的维生素C含量一直高于根域未受限制的。
关键词: 葡萄; 果实; 根域限制; 营养物质
Effects of Rooting-Zone Restriction on the Development and Main Nutriment
Contents in Grape (Vitis vinifera L.) Berry
XIE Zhao-Sen1, LI Bo1,2, XU Wen-Ping1, WANG Shi-Ping1,*
1School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiaotong University, Shanghai 200240, China; 2Shandong Institute of Pomology,
Taian, Shandong 271000, China
Abstract: The changes in total sugar, organic acid, anthocyanin, pH, total proteins, and the contents of free
amino acid and vitamin C in grape (Vitis vinifera) berry under rooting-zone restriction (RZR) were measured.
The results indicated that accumulation of soluble sugar in grape berry increased, but organic acid content
decreased during the second fast growth period. The anthocyanin content increased with raise of pH in berry,
while the content under RZR was higher than that under non-rooting-zone restriction (NRZR). Vitamin C con-
tent reached to the highest point after anthesis, for 30–40 d, followed then drop to the lowest, then increased
again in late development period. The vitamin C content of grape berry under RZR was higher than that under
NRZR all the while.
Key words: grape; berry; rooting-zone restriction; nutriment component
收稿 2008-07-02 修定 2008-09-08
资助 国家自然科学基金(30 5 71 2 8 7)。
* 通讯作者 ( E -m a i l : f r u i t @ s j t u . e d u . c n ; T e l : 0 2 1 -
3 4 2 0 5 9 5 6 )。
果树根域限制栽培是利用物理或生态的手段
将果树的根域封闭在一定的容积范围内, 限制其无
序生长, 通过控制根系生长、营养吸收和代谢来调
节地上部的营养生长和生殖生长(王世平等2002)。
根域限制下植株根系生长密集, 增加了单位土壤体
积内的根系吸收面积, 可以提高根系对水肥的利用
效率。Wang等(2001)的研究表明, 根域限制栽培
可有效地控制植株地上部营养生长, 促进花芽形成,
提高早期产量和果实品质。朱莉娜等(2004)也报
道, 根域受限制的葡萄果实中苹果酸和酒石酸含量
下降, 果皮中花青素含量和果实糖度提高。另外,
王世平等(1999)研究还发现根域限制可以改变光合
产物的分配, 促进光合产物在果实内积累。这些研
究都说明根域限制有助于提高果实品质。尽管这
些研究认为根域限制栽培可提高果实品质, 但根域
受限制的葡萄果实内主要营养物质含量变化还未见
报道。研究根域限制下的葡萄果实内主要营养物
质的变化规律和揭示根域限制对葡萄果实生长发育
的影响机理均是有意义的。为此, 本文对这一问题
做了一些探讨。
材料与方法
试验于2007年1~8月在本校七宝农场避雨大
棚内进行。葡萄(Vitis vinifera L.)品种为四年生
‘峰后 ’葡萄, 试验分 2组: 根域限制和对照。根
域限制处理栽植于地面下四壁和底部铺垫微孔无纺
布容积为 60 L的坑内, 内填营养土、河沙、珍
珠岩(1:1:1)作为栽培基质; 以植株种植于相同基质、
相同容积、不铺无纺布的土坑内植株为对照。所
有处理栽培植株的行距均为 100 cm, 表面覆盖铝
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箔反光膜, 以避免根域温度过高。单株留新梢2个,
呈 60o斜角上牵引, 每新梢留果穗 1个, 1个果穗留
果 40~50个。新梢、肥水管理参照王世平等(1999)
文中的方法进行。
花后 20 d第一次采样, 以后每隔 10 d左右采
样一次。每次采取发育正常的浆果 30~50粒, 放入
冰瓶中带回实验室立即称重计算单果重, 并用游标
卡尺测量果实的纵径与横径, 样品称重后放入样品
瓶中, 置于超低温冰箱中保存备用。
测定果径发育动态时, 选定根域限制和对照植
株, 各处理 3株, 于花后 20 d左右每株各选取 20粒
大小均匀的果粒挂牌, 每隔 3 d用游标卡尺测量果
实横径。测定果实干物质积累时, 在花后 20 d分
别从根域限制和对照植株选取30粒果径均一的果
粒, 洗净后放置烘箱内 105 ℃烘干后称重, 计算单
粒果实平均干物质积累量。果实中总糖用蒽酮法
测定(王学奎2005); 有机酸用NaOH滴定法测定(以
酒石酸计) (沙广利等 1997); 游离氨基酸用茚三酮
法测定(王学奎 2005); 总蛋白用考马斯亮蓝G-250
法测定(王学奎 2005); 维生素C采用二氯酚靛酚滴
定法测定(王学奎2005); 花青素用比色法测定(成钰
厚等 1999); 果汁 pH值采用酸度计测定(成钰厚等
1999)。
结果与讨论
1 葡萄果实的发育动态和干物质积累变化
图 1显示葡萄果实横径生长呈典型的双 S曲
线, 即在果实发育过程中有两次快速生长期, 两次
快速生长期之间还有一个生长滞后期。从两次快
速生长期果实横径变化来看, 第一次快速生长期间,
根域限制栽培果实的横径低于未受根域限制的果实
横径, 而果实发育第二次快速生长期间根域限制栽
培的葡萄果实横径生长则超过了未受根域限制的。
从果实发育的干物质积累变化来看, 根域限制下的
葡萄果实干物质积累速率也是第二次快速生长期的
超过未受根域限制的。这说明根域限制可提高葡
萄果实第二次快速生长期间的横径生长和果实干物
质积累量。
2 葡萄果实中糖和有机酸含量的变化
从图2可见: (1)葡萄果实的第一次快速生长期
间, 有机酸含量呈上升趋势, 达到果实发育期的最
大值; 这一生长期间果实糖含量较低, 变化也稳定。
图 2 葡萄开花后果实中总糖和有机酸的含量变化
Fig.2 Changes in total sugar and organic acid contents in
grape berry after flowering
图 1 葡萄开花后果实横径和干物质量的变化
Fig.1 Changes in size and dry weight of
grape berry after flowering
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这说明葡萄果实在第一次快速生长期间以积累有机
酸为主, 糖分含量维持在较低水平。在果实发育的
第二次快速生长期间, 葡萄果实中有机酸含量急剧
下降, 糖含量迅速增加, 说明在果实发育的第二次
快速生长期, 葡萄果实以积累糖分为主, 有机酸被
分解和利用, 因而果实甜度增加。这与前人在柑橘
果实发育前期果肉中有机酸含量增长速度较快, 体
积为成熟体积1/2时达到最大值, 以后逐渐下降(罗
安才等2003); 以及果实发育后期, 有机酸可以作为
底物或基质参与呼吸作用和糖异生作用, 其含量迅
速下降(Sadka等 2000)是一致的。(2)根域限制的葡
萄果实中有机酸积累在第一次快速生长期高于根域
未受限制的, 但在第二次快速生长期间的有机酸含
量则低于根域未受限制的; 而在果实发育的第二次
快速生长期间, 根域限制的葡萄果实糖积累高于根
域未受限制的。这说明根域限制的葡萄果实生理
代谢活动旺盛, 库强增加, 促进光合产物在果实内
积累。
3 葡萄果皮中花青素含量和果实中的pH变化
葡萄果皮花青素含量决定葡萄果实的着色度,
影响果实的外观品质(刘闯萍和王军 2008)。从图
3来看, 果实发育第一次快速生长期间的果皮花青
素含量低, 进入第二次快速生长期后则急剧增加, 其
中根域限制的葡萄果皮的A530值从0.27增加到1.5。
果实 pH值与花青素含量变化趋势相同, 果实发育
前期较低, 进入第二次快速生长期后pH迅速升高。
根域限制的花青素含量和pH值都高于根域未受限
制的。这些与成钰厚等(1999)报道苹果花青素含
量与果实pH值呈显著或极显著相关关系的结果基
本上相符合。
4 葡萄果实中游离氨基酸、总蛋白和维生素C含
量变化
从图4可见, 根域限制和未受根域限制的葡萄
果实中的总蛋白含量和游离氨基酸含量的变化规律
相同, 两者含量都在果实发育的第二次快速生长期
间显著增加。根域限制的葡萄果实中总蛋白和游
离氨基酸含量在果实发育的第二次快速生长期都高
于未受根域限制的, 其中根域限制的葡萄果实中游
离氨基酸含量最大值为 4.85 µg·g-1, 根域未受限制
的葡萄果实中含量最大值只有 3.54 µg·g-1。
图 4 葡萄开花后果实中总蛋白和游离氨基酸含量变化
Fig.4 Changes in total protein and free amino acid contents
in grape berry after flowering
葡萄果实中维生素 C含量在果实发育的第一
次快速生长期间显著增加, 根域限制和根域未受限
制的分别在花后 30与 40 d达到最大值, 随后下降,
果实发育的第二个快速生长期间又出现一定的增长
图 3 葡萄开花后果实 pH值和花青素含量变化
Fig.3 Changes in pH and anthocyanin content
in grape berry after flowering
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月930
(图 5)。这与许晖等(1992)的甜樱桃果实中维生素
C的含量在幼果期较高, 以后随着果实的生长进程,
维生素C含量迅速下降, 从硬核期以后直至成熟期,
又略有上升的结果是相似的。根域限制和根域未
受限制的果实中维生素C含量变化趋势相同, 但前
者一直高于后者。
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图 5 葡萄开花后果实中维生素C含量变化
Fig.5 Changes in vitamin C content in
grape berry after flowering