全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 6期，2007年 12月 1195
收稿 2007-09-20 修定　 2007-11-05
资助　 国家自然科学基金(3 0660 097 )、中央级公益科研院所
基本科研业务费和华南热带农业大学大学生创新基金。
* 通讯作者(E-ma i l：zha ngsz.2 0 0 7 @ya hoo.com.cn；
T el：0 9 8 9 -6 6 8 9 2 7 3 5 )。
植物单糖转运蛋白
王俊刚 1，赵婷婷 1，张树珍 1,*，杨本鹏 1，黄彩霞 2
1中国热带农业科学院热带生物技术研究所热带作物生物技术国家重点实验室，海口 571101；2中国热带农业科学院橡
胶研究所，海南儋州 571737
Monosaccharide Transporters in Plants
WANG Jun-Gang1, ZHAO Ting-Ting1, ZHANG Shu-Zhen1,*, YANG Ben-Peng1, HUANG Cai-Xia2
1State Key Laboratory of Tropical Crop Biotechnology, Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of
Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China; 2Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural
Sciences, Danzhou, Hainan 571737, China
提要：文章就植物中单糖转运蛋白的分离克隆、结构、功能及其调节机制的研究进展进行介绍。
关键词：植物；单糖转运蛋白；结构与功能；调节
单糖是植物生长发育的最基本营养与能量物
质。它在植物源器官中合成后运输到各个库器官
中贮存或吸收利用。单糖运输过程中常会引起细
胞渗透压发生变化且还易被调节细胞代谢活性的酶
所水解，故单糖往往转变成运输形式的糖类——
蔗糖或其衍生物(棉子糖和毛蕊花糖等)、淀粉和
糖醇而进行长距离运输。在到达库器官后，运输
与储存形式的糖类又重新水解为单糖。并在单糖
转运蛋白的协助下被库器官的组织细胞吸收利用。
单糖转运蛋白(monosaccharide transporter，MT)包
括己糖转运蛋白(hexose transporter，HT)和葡萄糖
转运蛋白(glucose tansporter，GT)，其为紧密相
连的 12 次跨膜螺旋膜结合蛋白，与酵母、细菌
和动物的单糖转运蛋白有很高的同源性。植物中
的单糖转运蛋白是一个蛋白超家族，分析不同的
单糖转运蛋白超家族结构的结果表明，一些蛋白
质区域以及特殊的氨基酸残基都具有一致性。因
此推测蛋白质结构的一致性与底物的特异性有关
(Büttner和 Sauer 2000)。近年来，有人将植物单
糖转运蛋白cDNA在酵母与爪蟾卵母细胞中进行表
达并对其底物的特性和动力学特征进行了研究。
此外，有人用原位杂交技术、免疫组织化学和荧
光蛋白标记等多种技术研究了植物单糖转运蛋白的
特异表达部位和时空表达特性(Tanner和 Caspari
1996；Büttner等 2000；Toyofuku等 2000；Scholz-
Starke等 2003)。本文从植物单糖转运蛋白的分离
与克隆、结构与功能以及调节机制等 4个方面介
绍这方面的研究进展。
1 植物中单糖转运蛋白的分离与克隆
葡萄糖被植物利用的研究始于低等植物
(Cramer和Myers 1952)。Tanner等(1969)证明绿
藻有利用葡萄糖的能力；而后，植物学家又对绿
藻单糖转运系统的动力学和生物化学特性进行了详
细的分析(Tanner 1969；Komor和 Tanner 1971；
Komor 1973；Komor等 1973) ；之后，Sauer和
Tanner (1989)用差异筛选法获得了植物的第一个糖
转运蛋白基因 CkHUP1，并证明 CkHUP1编码蛋
白为单糖 -H+同向转运蛋白(monosaccharide-H+
symporter) ；通过对CkHUP1氨基酸序列进行分析
后证实与哺乳动物(Büttner和 Sauer 2000)、酵母
(Kruckeberg 1996)和细菌(Henderson等 1993)的单
糖 -H+同向转运蛋白具有同源性，而与H+-ATPase
没有同源性。在此基础上用 CkHUP1序列作为探
针对一些高等植物的基因组文库进行筛选，并在
拟南芥和烟草中获得与 CkHUP1高度同源的单糖
转运蛋白基因(Sauer等 1990b；Sauer和 Stadler
1993)。此后，又用异质筛选或以 PCR为基础的
方法进行筛选获得了与单糖转运蛋白有相同序列特
征的部分基因片段或全长基因序列。如藜科植物
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中编码单糖转运蛋白的相关基因至少有 7 种
(Roitsch和 Tanner 1994) ；Klepek等(2005)推测拟
南芥至少有 2 0 种编码单糖转运蛋白的基因；
Lalonde等(2004)认为在水稻中可能的单糖转运蛋
白基因有 22种；在葡萄中有 5种单糖转运蛋白基
因(Hayes等 2007)。随着研究的不断深入，将会
有更多的单糖转运蛋白得到分离和克隆。
2 单糖转运蛋白的结构和性质
植物中单糖运输主要是通过单糖转运蛋白介
导的，所以它又被称为单糖 -H+同向转运蛋白。
已知的植物单糖转运蛋白在氨基酸序列上具有相似
性，均为糖转运蛋白超家族的一员。
2.1 单糖转运蛋白的结构特征 植物中单糖转运蛋
白的结构都具有 12个跨膜结构域，为膜结合蛋白
质分子(图 1)，是主要的易化子超家族(major fa-
cilitator superfamily，MFS)成员(Marger和 Saier
1993)。由于转运蛋白的 6次跨膜氨基端与 6次跨
膜羧基端都具有很高的同源性，故推测其可能是
在进化过程中由编码6次跨膜转运蛋白的同一基因
复制后转录翻译而成(Marger 和 Sa ier 1993；
Hediger 1994)。不同的单糖转运蛋白在蛋白质的
氨基端和羧基端跨膜结构中，其序列表现出高度
的同源性，但在一些重要的结构域内部分保守氨
基酸的功能并不一致。
单糖转运蛋白功能与拓扑学结构的研究主要
集中于绿藻的单糖蛋白。研究结果表明，CkHUP1
对葡萄糖的特异性和CkHUP2对半乳糖的特异性是
由转运蛋白氨基端所决定的(Will和Tanner 1996)。
进一步用随机突变和点突变技术研究发现，
CkHUP1和CkHUP2对葡萄糖和半乳糖的转运之所
以存在差异，主要是由于第 I与第 II的跨膜螺旋
之间胞质环45位的天冬酰胺残基不同引起的(Will
等 1994，1998)。绿藻中的体外实验结果表明组
氨酸残基可能参与整个己糖的转运(Komor和Tan-
ner 1971；Komor 1973) ；但 Caspari等(1994)发
现，分别将CkHUP1和CkHUP2的H73R、H170R
和H495R的组氨酸残基替换为精氨酸时，其蛋白
活性并没有大的变化；而存在于螺旋 I中的天冬
氨酸残基可能参与质子的转移(Komor等 1973) ；
Caspari等(1994)将绿藻CkHUP1的 I与 II跨膜螺旋
44位的天冬氨酸替换为天冬酰胺时，转运蛋白即
失去活性，而以谷氨酸取代时，活性降低 90%，
图 1 植物中单糖转运蛋白的结构示意(以AtSTP1为例) (Büttner和 Sauer 2000)
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但 Km值却增加 15倍(单糖亲和能力增加 15倍) ；
谷氨酸残基在所有的葡萄糖转运蛋白中是保守的，
当螺旋V的Q179N，螺旋VII的Q298G或Q299N
中的谷氨酰胺发生改变时，其Km值不受多大的影
响；此外，分别在胞质环 I和VI插入 4个氨基酸
残基时，引起蛋白质的合成和稳定性降低，而使
蛋白质活性显著降低。为了对绿藻己糖转运蛋白
功能和结构做进一步的分析，以有毒的底物类似
物 2-脱氧葡萄糖为选择标记，用PCR的方法构建
点突变体，并使其在裂殖酵母中表达的结果表
明，在第 I 个跨膜环( D 4 4 )、第 V 跨膜螺旋
(Q179E，N)、第 VII (Q298R，Q299N)、第 XI
(V432L，N436Y) (图 1)，部分氨基酸残基都显著
影响 Km值；D44对其转运功能是必需的，其在
所有己糖-H+同向转运体中都是保守的，当它被谷
氨酸残基取代时，其pH值发生变化(Will等1994，
1998)。比较乳糖通透酶Hxt2和酵母的己糖转运蛋
白Gal2的结果显示，它们对底物的特异性取决于
C端部分的蛋白质，因此认为绿藻和酵母的转运
蛋白对底物的选择可能是由于转运途径的不同或是
由于这些蛋白质有2个或更多的底物识别位点决定
的(Nishizawa等 1995；Kasahara等 1997)。Garrido
等(2006)在矮牵牛花粉特异表达的单糖转运蛋白
PMT1的研究中，采用 PCR方法将转座子 dTph1
插入 PMT1编码区X和XI跨膜螺旋之间的胞质环
中，花粉的生长与发育未受到影响。
2.2 单糖转运蛋白的性质 植物单糖转运蛋白性质
的研究主要是采用酵母和爪蟾卵母细胞这2个异源
表达系统进行的。异源表达结果表明，所有的单
糖转运蛋白均是能量依赖型的，转运作用依赖于
质膜H+-ATPase所建立的跨膜质子动力势(Sauer等
1990a；Büttner等 2000；Scholz-Starke等 2003；
Norholm等 2006；Schneider等 2006) ；并对糖转
运蛋白质子解耦联剂[如 CCCP、TPP+]表现敏
感，说明其转运机制是单糖与 H + 同向转运
(Opekarová等 1994；Stolz等 1994；Toyofuku等
2000；Ngampanyá等 2003；Conde等 2006)。
通过爪蟾卵母细胞中表达植物的单糖转运蛋
白并结合膜片钳技术进行研究的结果显示，单糖
转运蛋白转运单糖时，单糖与质子是有次序的分
两步连续进入细胞的(Boorer等 1994)。这与哺乳
动物转运体的Na+依靠的葡萄糖同向转运体(底物
及Na+同时进入)的共同转运不同，也与绿藻的单
糖转运蛋白 CkHUP1的同时转运机制不同(Komor
等 1973)。
在酵母中表达单糖转运蛋白时，单糖转运蛋
白对不同单糖转运表现出很强的特异性。将
CkHUP1、CkHUP2和 CkHUP3分别重组到裂殖
酵母中，比较三者的表达活性表明，CkHUP1、
CkHUP2和 CkHUP3三种表达产物对D-葡萄糖、
D-木糖、D-甘露糖、D-果糖转运速率存在显著
差异；CkHUP1和 CkHUP3优先转运D-葡萄糖，
而CkHUP2转运的D-半乳糖多于D-葡萄糖(Sauer
等 1990b；Stadler等 1995)。在葡萄悬浮细胞培
养中，单糖转运蛋白对葡萄糖的亲和力高于果糖
(Oliveira等 2002；Krook等 2000；Conde等 2006)。
这主要是由于蔗糖水解中葡萄糖优先受到消耗，
而单糖转运蛋白对不同底物特异性与生理学上的相
关性机制迄今还未阐明。
3 单糖转运蛋白的功能
单糖转运蛋白对单糖的转运、吸收、利用和
积累均起作用，并影响植物的生长与发育。源器
官合成的蔗糖经过长距离运输到达库器官后，一
部分通过共质体途径直接卸载到库器官，另一部
分进入质外体被细胞壁相连的转化酶水解后(Haupt
等 2001；Rae等 2005；Hackel等 2006)，在单糖
转运蛋白协助下进入库器官，完成蔗糖的整个转
运过程(Sher son等 2003；Weschke 等 2003；
Lalonde等 2004)。
已证实，在一些植物组织中的转运蛋白促进
单糖的吸收后会引起细胞外蔗糖的水解，如在拟
南芥花粉发育过程中，AtSTP2基因在花粉发育的
一个很短的时期内特异性表达，导致四体花粉周
围胼胝质壁发生降解，从AtSTP2基因表达和减数
分裂后分析四体花粉周围胼胝质壁降解的相关性表
明，胼胝质壁的碳水化合物是早期花粉发育的碳
源，胼胝质壁降解为葡萄糖后，特异的单糖转运
蛋白可促进降解后的葡萄糖的吸收(Truerni t等
1999)。在矮牵牛花粉中也发现了类似功能的单糖
转运蛋白 PhPMT1 (Ylstra等 1998；Garrido等
2006)。拟南芥的纤维醇转运蛋白AtINT4 (inositol
transporter 4)也在花粉中强表达，并且作为一种
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高亲和性的 H +- 同向转运蛋白介导肌醇的吸收
(Schneider等 2006)。
植物的有些库器官如花粉粒、花粉管、细胞
的绒毡层、发育的胚和防卫细胞多与胞间连丝相
分离，糖主要是通过转运蛋白转运糖类物质，而
时空表达有差异的不同单糖转运蛋白可为不同组织
器官生长和发育提供所需的能量和底物。如拟南
芥 A t S P T 1 1 只在开花时的花粉管中表达，而
AtSPT4同时在拟南芥花粉粒和根尖中表达并为其
提供所需的糖类(Truernit等 1996；Schneidereit等
2005) ；但在AtSTP1启动子作用下将荧光蛋白基
因转入拟南芥后，发现AtSTP1在正在生长的叶中
表达最强烈，同时在根部也表达，之后进一步的
实验证明，AtSTP1吸收葡萄糖的速率远远大于果
糖，而其他的 AtSTP 家族不具备转运果糖功能
(Sherson等 2000，2003)。Northern blot分析表
明，烟草的单糖转运载体NtMST1和紫花苜蓿的
单糖转运载体MtST1在根尖强烈表达；用原位杂
交技术分析MtST1表达结果显示，位于根尖分生
区域后部的初生韧皮纤维中强烈表达(很可能是细
胞的生长区) (Sauer和 Stadler 1993；Harrison
1996)。Leterrier等(2003)将葡萄的己糖转运蛋白
基因 VvHT1在 CaMV 35S驱动下导入烟草后，烟
草单糖转运蛋白表达降低，从而影响烟草的正常
生长。采用矮牵牛花单糖转运载体蛋白同源物
PhPMT1在花粉中进行特异性表达的结果证明，
其对花粉的生长发育并不是必需的(Garr ido等
2006)。说明可能还有其他单糖转运蛋白也起作用。
一些源端叶肉细胞韧皮部质膜中有单糖转运
蛋白转运活性也有所报道(Tubb e 和 B uckhout
1992)。这些细胞具备光合作用能力，并不需要
从其他组织中吸收碳水化合物。因此认为叶中单
糖转运蛋白可能对单糖运输过程中泄漏入质外体中
的单糖重新吸收起作用(Sherson等 2000；Harrison
1996)。Bourque等(2002)的研究表明，在逆境情
况下，烟草葡萄糖转运蛋白吸收葡萄糖受抑，从
而加快细胞程序性死亡，增强植物的抗逆性；
Norholm等(2006)发现拟南芥AtSTP13也有增加抗
逆性的作用。可见，植物单糖转运蛋白在植物体
中的作用是多方面的，是否还有其他作用，尚待
进一步研究。
4 单糖转运蛋白的调节
单糖转运蛋白对不同类型单糖具有不同的亲
和特性，且对胞外单糖浓度的变化也较为敏感，
其表达可受病源菌感染( T r u e r n i t 等 1 9 9 6；
Fotopoulos等 2003)、创伤(Truernit等 1996)、冷
害(Mamun等 2006)、植物激素(Ehness和 Roitsch
1997；Cakir等 2003；Grunze等 2004)、糖含量
(Grunze等 2004)以及新库形成等调控(Büttner等
2000)，这意味着单糖转运蛋白可能还耦联胞内外
的刺激信号。
经过诱导物处理过的拟南芥悬浮培养细胞比
未处理细胞的AtSTP4表达量增加50倍(Truernit等
1996) ；而AtSPT3也可受创伤所诱导(Büttner等
2000) ；细菌角斑病能增强AtSTP4的表达和细胞
壁转化酶的表达，从而引起葡萄糖的吸收增加
(Fotopoulos等 2003) ；逆境可增强与细胞壁相关
的转化酶的表达，说明质外体中蔗糖水解和单糖
的吸收与逆境反应有密切关系(Sturm和Chrispeels
1990)。经玉米素处理的藜科植物悬浮培养的细
胞，其己糖转运蛋白和 m R N A 表达同时增强
(Ehness和 Roitsch 1997) ；植物细胞壁转化酶和
单糖转运蛋白的活性也反映库端细胞的活性，因
此认为这些环境因素如创伤、感染细菌病害和刺
激剂处理均可诱导新库的形成，对库器官容量产
生影响。
有研究表明，白杨根部的单糖转运蛋白
PttMST1.2/PttMST2.2/PttMST3.1可受根部质外体
空间己糖浓度的调节，从而合理、高效地利用糖
类物质(Grunze等 2004) ；而在未成熟葡萄中单糖
的增加能够减少己糖转运蛋白 V v H T 1 的转录
(Terrier等 2005)从而导致转运蛋白的量迅速降低
(Conde等 2006)。Atanassova等(2003)已经证实葡
萄糖基是诱导VvHT1表达的必需条件，说明质外
体空间的糖能够调节单糖转运蛋白的表达，并与
葡萄糖基显示出密切的相关性。
在冷害情况下，水稻的单糖转运蛋白基因
OsMST8表达受到抑制，进而造成相应的糖类物
质代谢紊乱，如淀粉积累不正常，胼胝质异常分
化等(Mamun等 2006)。张凌云等(2005)认为，苹
果果实的筛板和胞间连丝通道中的单糖转运蛋白可
调节筛管导度而参与韧皮部长途运输的调控；筛
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板和胞间连丝通道上定位的单糖转运蛋白数量随着
果实的成熟而升高，并与己糖浓度的升高相平
行，这种相关性暗示此特异定位的单糖转运蛋白
有参与己糖运输、信号转导或两者兼而有之的可
能性。杨彩菊等(2006)认为，蔗糖转运蛋白家族
中，寡聚化对蔗糖载体转运活性有精确调控的作
用，但同为一个超家族成员的单糖转运蛋白是否
有着同样调节方式，尚待进一步研究。
总之，不同类型植物中库端的单糖转运蛋白
的调节模式有显著差异。就某种植物而言，具体
是哪一种调节方式起主导作用还不很清楚。
5 结语
植物中编码单糖的转运蛋白是一种位于细胞
膜中的单糖-H+同向转运蛋白，且编码单糖转运蛋
白的基因在细胞发育中的特殊阶段呈特异性表达并
受环境因素调节。不同组织和器官中表达的单糖
转运蛋白主要负责一些碳水化合物从源端的运出或
增加细胞内的代谢活性，这说明单糖转运蛋白在
向非绿色、迅速生长和代谢旺盛的细胞和组织提
供碳水化合物过程中起作用。植物细胞壁转化酶
能够催化蔗糖水解而形成葡萄糖和果糖，两者均
为单糖转运蛋白的底物，很显然，转化酶和单糖
转运蛋白有相互协作的作用。而弄清它们之间的
相互作用，将可为提高植物体内糖含量，进而为
制糖业、酒精生产、纤维和饲料提供更多原料，
从而为人类带来更高的经济效益。
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