全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月700
人工气候室用于测定作物群体光合作用的方法
牛庆良 黄丹枫*
上海交通大学农业与生物学院，上海 201101
Method for Crop Gross Photosynthesis Measurement in Phytotron
NIU Qing-Liang, HUANG Dan-Feng*
School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiaotong University, Shanghai 201101, China
提要 以我院所建人工气候室，构建了用于测定与分析作物群体光合作用的方法和体系，以网纹甜瓜为材料进行了不同
温度、光照和 CO2 等环境条件下群体光合速率的测定和分析，并用作物模拟模型对测定结果进行了比较和检测，结果表
明所建体系用于测定作物群体光合作用的效果良好。
关键词 人工气候室；群体光合作用测定；网纹甜瓜(Cucumis melo var. reticulatus Naud.)
收稿 2005-11-22 修定 　2006-05-09
资助 国家“863”项目(2001AA247011、2003AA247010)
和上海农委重点项目(沪农科攻字 2003 第 8-1 号)。
致谢 Oliver Körner博士和已故Hugo Challa教授在第一作者
于荷兰 Wageningen 大学合作研究期间在作物群体光合
研究和模型方面曾给予大量指导和帮助。
*通讯作者(E-mail: hdf@sjtu.edu.cn, Tel: 021-
64786870)。
近年来，随着制造、控制、信息等技术的
发展，人工气候室建造技术也得到了很大提高和
发展(肖隽 2004)，目前我国多家科研单位已建人
工气候室用于育种材料的加代繁殖、植物材料培
养以及研究与模拟环境对作物的影响等(郭建平和
高素华2002; 黄旭明等1998)。
光合作用作为所有生物有机物的来源和植物
系统快速反应的一种，历来都是研究的热点之
一，但因受测定设备等因素的限制，多数集中在
单叶或单株光合作用研究，环境因子对作物群体
光合速率影响的量化较少。从温室作物来说，单
叶或单株光合作用的数据难以直接用于温室控制和
管理，将温室内全部作物视为一个整体模块(含根
系)进行研究可能更为有效和贴近温室环境，大型
人工气候室的建造可能是此方面研究值得考虑的方
法之一。
本文采用温度、光照、湿度、C O 2 等条件
可控的人工气候室进行了作物群体光合测定体系的
构建，以网纹甜瓜(Cucumis melo var. reticulatus
Naud.)为材料研究了环境条件对群体光合速率的影
响，旨在为温室作物的精准调控提供直接的群体
光合作用测定体系和数据，并为温室作物光合作
用及光合作用驱动模型构建提供参考。
材料与方法
1 人工气候室概况
所用气候室由浙江大学电气设备厂建造。2
间气候室结构相同，主体为白色聚苯乙烯泡沫塑
料(EPS)发泡双面喷塑洁净室专用绝热彩钢板，每
间面积 8.53 m2，净体积 22.63 m3；用变频空调
机(海信 KFR-7001LW/BP)内循环制冷、制热、除
湿，3001型离心式自动上水加湿器(瑞士Defensor
公司)增湿；飞利浦 IP65 型农艺钠灯作光源，每
室 8 只，分 4 组控制和切换；CO2 系统由传感变
送器、电磁阀、减压阀、流速计等组成，气源
采用99.99% 食用级 CO2；室内配置空气温度、相
对湿度、CO2 浓度、光照强度和光合光量子通量
密度(PPFD)传感器，整系统各变量由计算机自动
控制和记录。
2 网纹甜瓜群体光合速率测定
以网纹甜瓜(Cucumis melo var. reticulatus
Naud.)品种‘春丽’为试材，2004 年 8月 18日，
以72孔穴盘基质(珍珠岩:泥炭=1:1)育苗，苗龄24
d ，二叶一心时定植于温室中进行培养。盆栽，
每盆2株，基质为煤渣:泥炭:珍珠岩=1:1:1；营养
液用以色列Polyfeed全元肥配制；单干整枝，每
株一果(牛庆良等2005)。10月 25日，选择长势相
似、叶片数相同、果实座果节位和大小相近、已
完成定果和整枝的植株移入人工气候室，每室14
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盆，共 28 株；叶面积指数为 1.37~1.42。移入
后密封气候室，每晚在人工光源关闭后开启气候
室，浇灌营养液，所有盆的灌溉量一致，灌后
30 min，密封气候室。
样株移入室内适应(温度 25℃，湿度 60%，
CO2 浓度 400 mmol·mol-1；灯全开) 5 d 后，开始
测定光合速率。日间(6:00~19:00)温度分别设20、
25、30℃ 3个水平，夜间温度均为 18℃；CO2
浓度设 400、700、1 000 mmol·mol-1 3 个水平。
测定连续进行共16 d，每个设定日温和 CO2 浓度
至少分别组合 1 次(如日温 25℃，CO2 浓度为 400
mmol·mol-1；日温30℃，CO2浓度为1 000 mmol·mol-1
等共9个组合); 空气湿度均为60%，室内光照以
灯组编程模拟外界光照时数和光照强度变化情况，
由计算机自动控制。
实验结果
1 群体光合速率测定体系的建立
群体光合速率根据室内一定时间内 CO2 的供
应和消耗，按下式进行计算(Lake 1996; Körner
2003):
其中 P为 CO2 交换量，ECO2 为 CO2 供应速率；
L CO2 为 C O 2 渗漏速率，r 为室内空气密度，V 为
气候室体积，t1 和 t2 分别为开始和结束时间。
1.1 CO2交换量相关因素及其计算
1.1.1 CO2供应 CO2供应由计算机根据CO2设定值
自动调整 CO2 供应速率进行控制。CO2 供应速率
采用计算机记录的实时数值，或采用 CO2 记录曲
线中浓度开始下降至再次上升前之间的这一段中符
合环境设定要求(±5%)的数据计算(无 CO2 流速计
时)，此段时间内电磁阀关闭，CO2 供应速率为 0
mmol·s-1。
1.1.2 CO2渗漏 CO2渗漏速率主要取决于气候室
的密闭性和气候室外 CO2 浓度等，也受风速等因
素的影响。本文中的气候室设于实验室内，测定
过程中整室密封，因此不考虑风速影响。
10 月 15~20 日，甜瓜未移入前封闭气候室，
设定室内不同浓度的 CO2，测其渗漏速率，因气
候室所处室内 CO 2 浓度相对稳定，气候室外 CO 2
浓度([CO2]0)取2周平均值358 mmol·mol-1，分别得
到以下计算方程(图 1)，即：气候室Ⅰ的渗漏速
率为LCO2,Ch1=3.897+0.124×([CO2]i-[CO2]0)，气候
室Ⅱ为LCO2,Ch2=3.928+0.118×([CO2]i-[CO2]0)。
1.1.3 其它来源的CO2 气候室内一些来源不明的
CO2 也会影响室内 CO2 净交换量的计算。本文试
验基质采用泥炭等有机基质，栽培过程中可能会
因发酵等而释放出CO2，但经测定(10盆量基质放
入密封袋中，连续测定CO2浓度变化2 d)观察到，
基质 CO2 释放量非常微弱，24 h 浓度升高 10.5
mmol·mol-1，发生速率为1.604×10-6 mmol·s-1，故在
分析中予以忽略。
1.2 群体光合速率计算
1.2.1 群体净光合速率计算 群体净光合速率按下
式计算(Lake 1996; Heuvelink 1996; Körner 2003):
其中 Pnc 为净光合速率(mmol·m-2·s-1)，Ac 为作
物冠层占地面积(气候室面积，单位为 m2)。
图 1 CO2 渗漏速率与室内外 CO2 浓度差之间的关系
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1.2.2 作物群体总光合计算 作物总光合速率的计
算必须考虑到作物自身的呼吸作用，总光合速率
为净光合速率和日间呼吸速率( 绝对值) 之和
(Farquhar 等 1980; Heuvelink 1996)，即 Pgc=
Pnc+|Rdc|，其中Pgc为总光合速率(mmol·m-2·s-1)，Rdc
为日间呼吸速率(mmol·m-2·s-1)。
1.2.3 暗呼吸与日间呼吸速率计算 夜间，当 PPFD
(单位为mmol·m-2·s-1)为0 (即完全黑暗状态)时，计
算一段稳定温度(T)条件下的CO2 交换量，求得暗
呼吸速率(Rdc,T)，即无光辐射状态下的净光合速率
(负值):
呼吸速率主要决定于环境(叶片)温度，由下
式计算(Farquhar等1980；Heuvelink 1996):
Rdc=Rdc,T×eEd×(Tl,i-T1,D)/(Tl,i×R×T1,D)
其中Tl,i为日间温度，Tl,D为夜间暗呼吸速率
测定时温度，R为气体常数，Ed 为活化能(单位为
J·mol-1)。
2 人工气候室相同性检测
为了加快试验进度、增加处理数和减少由于
植物发育时期不同而带来的误差，将两室不同温
度和CO2 条件下的测定结果直接用于比较和分析，
测定简单且可获得更准确的结果。正式实验前，
先对气候室相同性进行了检测(图 2)。
10月31日~11月3日(所有环境因子设定相同)
测定数据的计算结果(图 2)表明，700 mmol·mol-1
CO2 浓度和 25℃条件下，气候室Ⅰ光合速率高于
气候室Ⅱ 3.59%，其它条件下的计算结果基本上
相似。偏差的原因在于两室内样株总叶面积及叶
面积指数的不同，气候室Ⅰ叶面积指数为 1.42，
气候室Ⅱ为1.37。Körner (2003)认为，误差不超
过 5%，符合系统分析要求，但本文在计算中仍
根据以上比较结果对测得数据进行了校正。
3 甜瓜群体总光合速率检测
直角双曲线函数能很好地描述光合-光响应曲
线，目前在研究中被大量采用(王天铎1998)，据
Heuvelink (1996)和Körner (2003)等研究，温室作
物群体总光合-光响应曲线使用二次负指数方程描
述也具良好效果。方程如下：
以光化学效率[初始光合效率(ac), mmol (CO2)·
mol-1 (光量子)]和最大光合速率[饱和总光合速率
(Pgc,max), mmol·m-2·s-1]作为描述作物群体总光合速率
的2个重要参数(Heuvelink 1996; Cannell和Thornley
1998)，研究叶面积指数、温室环境条件等对这
2 个参数的影响，从而了解群体总光合速率在不
同环境条件下的变化，有利于降低温室作物群体
光合作用动态模拟难度。
将人工气候室实时测得的 P gc 和相应 PP F D
值，采用SAS的 Nlin程序进行非线性最小平方叠
代法计算，可求得 ac 和 Pgc,max 值(表 1)，进而可
表1 不同温度和CO2条件下甜瓜群体的
光化学效率和最大光合速率
CO2浓度/ 温度/℃ ac/mmol·(CO2)· Pgc,max/
mmol·mol-1 mol-1 (光量子) mmol·m-2·s-1
400 20 51.8 24.5
25 42.5 26.8
30 37.1 28.9
700 20 60.3 32.7
25 49.7 39.5
30 41.5 37.9
1 000 20 67.4 35.6
25 58.6 43.6
30 48.7 40.5
图2 2个气候室中植株的群体总光合速率的1:1检测
插入虚线为 y=x。
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得到不同温度和不同浓度CO2条件下的光合-光响
应曲线(图 3)。
图3 光照强度和 CO2 浓度对甜瓜群体光合速率的影响
●、□、○分别为400、700、1 000 mmol (CO2)·mol-1。嵌
入曲线参数见表 1 。
促进作用不同，在一定范围内，高光照强度条件
下，其促进效果更明显；在低 CO 2 浓度条件下，
CO2 浓度升高对 Pgc 的提高作用也更明显，CO2 浓
度由400 mmol·mol-1提高到700 mmol·mol-1对甜瓜群
体光合受到促进的效果优于从700 mmol·mol-1提高
到1 000 mmol·mol-1。
4 模型检测
REF-98模型是在Goudriaan等(1985)的单叶光
合模型和SUCROS87模型(Spitters等)的基础上由
Gijzen构建并由Heuvelink等于1998年重建的通过
模拟作物群体光合来模拟干物质生产的一个潜在模
型，本文所用模型REF-98Niu校正了REF-98标准
模型中的纬度以及温室透射率等参数。
以温室内留存样株(未移入气候室)进行的生物
量测定结果和温室小气候环境因子等数据，用
REF-98Niu 模型，可模拟得到甜瓜群体的总光合
速率数值，虽然由于采用的计算单位、测定和模
拟时间(REF-98Niu模拟值为日均值，气候室测定
结果为实时值)，但可通过对光-光合相应曲线的
比较来初步检验测定结果的准确性。从图中模拟
(图4-a，平均温度19.45℃，CO2 为400 mmol·mol-1)
和测定(图4-b，20℃，400 mmol·mol-1)结果以及叠
合图形(图4-c)来看，测定值与模拟值图形吻合度
非常高。测定结果的图形的相对斜率仅高出测定
结果图形的 3.61%。
讨 论
人工气候室用于群体光合速率测定，对整个
系统进行误差分析是必需的。根据Körner (2003)
对荷兰日光温室型人工气候室(DSG)的分析来看，
所有用于计算的测定因素都可能有误差，但一般
只要每个因素的误差控制在 5% 以内，测定结果
即可达到系统分析要求。本文中所用气候室可能
带来较大误差的因素有2个：(1)因气候室外未配
置 CO2 浓度传感器，渗漏速率计算中使用的是一
恒定的室外CO2浓度(358 mmol·mol-1)，而非室外的
实际值；(2)加湿器所产生水汽对光照传感器有遮
蔽，从而导致光强测定值可能低于实际值。
据计算，系统反应时间符合系统分析的要
求，迟滞时间未超出允许限度，我们采用的传感
器整体反应时间为12 s，迟滞时间≤16.5 s，作物
CO2 浓度升高，ac 提高，在弱光下甜瓜同化
CO2 的能力增强(表 1); CO2 浓度升高，Pgc,max 提
高，甜瓜在高光照度下同化 CO 2 的能力也提高。
从图 3 可见，CO2 浓度升高，作物群体光合速率
明显提高，这与张振贤等(1995)在大白菜等C3 植
物的群体光合速率对 CO2 浓度升高的反应一致；
但不同的光照度和温度情况下，CO2 对甜瓜 Pgc 的
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由于人工气候室环境及栽培模式和管理技术
等都与各种类型温室、不同温室生产管理实际有
许多差异，如本文中所用甜瓜样株的叶面积指数
较低，与实际生产中的数值(2.5~2.8)相差较大，
因而测定数据可能与田间实际数据有差距。所以
采用更贴近生产实际的栽培管理和更贴近温室环境
的气候室，尤其是自然光型的人工气候室可能更好。
参考文献
郭建平, 高素华(2002). 高温、高 CO2 对农作物影响的试验研
究. 中国生态农业学报, 10 (1): 17~20
黄旭明, 黄辉白, 王惠聪, 高飞飞(1998). 模拟台风雨对柑桔果实
膨大及其生理的影响. 园艺学报, 25 (4): 319~323
牛庆良, 卜崇兴, 黄丹枫(2005). 网纹甜瓜基质栽培主要技术图
解. 农村实用工程技术·温室园艺, (1): 38~42
王天铎(1998). 植物生理学中的数学模型. 见: 余叔文, 汤章城主
编. 植物生理学与分子生物学. 北京: 科学出版社, 837~853
肖隽(2004). 新型人工气候室自动控制系统设计. 机电工程, 21
(6): 34~37
张振贤, 陈利平, 刘连航, 于贤昌, 梁书华(1995). 几个环境因子
影响下的大白菜群体光合速率. 植物生理学通讯, 31 (2):
105~107
Cannell MGR, Thornley JHM (1998). Temperature and CO2 re-
sponse of leaf and canopy photosynthesis: a clarification
using the non-rectangular hyperbola model of photosynthesis.
Ann Bot, 82: 883~892
Farquhar GD, von Caemmerer S, Berry JA (1980). A biochemical
model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3
species. Planta, 149: 78~90
Heuvelink EP (1996). Tomato growth and yield: quantitative
analysis and synthesis [Ph.D dissertation]. The Netherlands:
Wageningen Agricultural University
Lake JV (1966). Measurement and control of the rate of carbon
dioxide assimilation by glasshouse crops. Nature, 209: 97~98
Körner O (2003). Crop based climate regium for energy saving in
greenhouse cultivation [Ph.D dissertation]. The Netherlands:
Wageningen University
群体光合作用对环境条件的反应时间在70 s左右
(番茄结果) (Körner 2003)，而实验中最小测定间
隔为5 min，计算间隔为1 h，符合系统分析要求。
图4 甜瓜群体总光合速率模拟(a)和测定(b)结果的
图形斜率检测及其数据叠合(c)
S1、S2 为斜率；S1/S2=0.9647。