全 文 ：第 ３５ 卷第 ２４ 期
２０１５年 １２月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．２４
Ｄｅｃ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１３７１５６３， ３１１７１４６０， ３１０７１３５９）； 江苏省高校自然科学重大基础研究项（１１ＫＪＡ２１０００３）；江苏高校优秀科技
创新团队和江苏省高校优势学科建设工程项目资助
收稿日期：２０１４⁃０８⁃０５； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃０５⁃２０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｘｙａｎｇ＠ ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０８０５１５５７
赵轶鹏，邵在胜，王云霞，宋琪玲，王余龙，杨连新．大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３生长动态、物质生产和氮素吸收的影响．生态学报，２０１５，３５
（２４）：８１２８⁃８１３８．
Ｚｈａｏ Ｙ Ｐ， Ｓｈａｏ Ｚ Ｓ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｘ， Ｓｏｎｇ Ｑ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｌ， Ｙａｎｇ Ｌ Ｘ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｏｚｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ
ｄｙｎａｍｉｃ， ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（２４）：８１２８⁃８１３８．
大气 ＣＯ２和 Ｏ３ 浓度升高对汕优 ６３ 生长动态、物质生
产和氮素吸收的影响
赵轶鹏１，２， 邵在胜１， 王云霞１，３， 宋琪玲１， 王余龙１，杨连新１，∗
１ 扬州大学， 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点，粮食作物现代产业技术协同创新中心，扬州　 ２２５００９
２ 江苏徐淮地区徐州农业科学研究所， 徐州　 ２２１１２１
３ 扬州大学， 环境科学与工程学院， 扬州　 ２２５００９
摘要：大气二氧化碳（ＣＯ２）和近地层臭氧（Ｏ３）浓度升高将极大地改变作物的生长环境，进而影响作物包括主要粮食作物的生
产力。 利用自然光气体熏蒸平台，设置室外对照（Ａｍｂｉｅｎｔ）、室内对照（ＣＫ，实时模拟室外环境）、高浓度 ＣＯ２（Ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２＋２００
μｍｏｌ ／ ｍｏｌ）、高浓度 Ｏ３（Ａｍｂｉｅｎｔ Ｏ３的 １．６倍）、高浓度 ＣＯ２＋Ｏ３５个处理，研究大气组分变化对敏感水稻汕优 ６３生长动态、物质生
产及氮素吸收的影响。 结果表明，室外对照和室内对照水稻的多数测定指标无显著差异。 与 ＣＫ相比，Ｏ３处理使水稻生育中后
期株高和分蘖数明显下降，且随时间推移降幅逐渐增加，最大降幅分别达 ２１％和 １５％，但 ＣＯ２处理使水稻生育中后期株高和分
蘖数明显增加，最大增幅分别为 ５％和 １８％，ＣＯ２＋Ｏ３处理使水稻株高最大下降为 ７％，但对各期分蘖数没有影响。 与 ＣＫ 相比，
Ｏ３处理使水稻成熟期叶片、茎鞘、稻穗和根系生物量大幅下降，使全株总生物量平均下降 ５１％，ＣＯ２处理对绿叶和黄叶生物量无
显著影响，但使茎鞘、稻穗和根系生物量明显增加，使全株总生物量平均增加 ３７％，ＣＯ２＋Ｏ３处理对各器官和全株生物量均无显
著影响。 臭氧处理使生物量在叶片中的分配比例显著增加，而 ＣＯ２处理则表现相反，ＣＯ２＋Ｏ３处理对水稻物质分配的影响小于
单独的 Ｏ３处理。 与 ＣＫ相比，Ｏ３处理使水稻抽穗期植株含氮率平均增加 ２９％，吸氮量下降 ３１％，而 ＣＯ２处理或 ＣＯ２＋Ｏ３处理对地
上部植株含氮率和吸氮量的影响均未达显著水平。 试验结论，近地层臭氧浓度升高使水稻变矮、分蘖减少、生长受抑，但同步增
加的二氧化碳浓度可明显缓减甚至抵消臭氧胁迫对汕优 ６３生长发育的负效应。
关键词：汕优 ６３； 人工气候室； 二氧化碳； 臭氧； 生长发育
Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｏｚｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ ｄｙｎａｍｉｃ， ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ
Ｓｈａｎｙｏｕ ６３
ＺＨＡＯ Ｙｉｐｅｎｇ１，２， ＳＨＡＯ Ｚａｉｓｈｅｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｙｕｎｘｉａ１，３， ＳＯＮＧ Ｑｉｌｉｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｙｕｌｏｎｇ１， ＹＡＮＧ Ｌｉａｎｘｉｎ１，∗
１ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ／ Ｃｏ⁃Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｍｏｄｅｒｎ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｇｒａｉｎ Ｃｒｏｐｓ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９， Ｃｈｉｎａ
２ Ｘｕｚｈｏｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｘｕｈｕａｉ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｘｕｚｈｏｕ ２２１１２１， Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｉｌｌ ｇｒｅａｔｌｙ ａｌｔｅｒ ｆｕｔｕｒｅ ｒｉｃｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ａ ｎｅｗ ｃｌｏｓｅｄ⁃ｔｏｐ
ｃｈａｍｂｅｒ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ Ｏ３ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ）
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｕｐｔａｋｅ． Ａ ｔｈｒｅｅ⁃ｌｉｎｅ ｉｎｄｉｃａ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ， Ｓｈａｎｙｏｕ ６３， ｗａｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｆｉｖｅ ｇａｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ： ａｍｂｉｅｎｔ， ＣＫ （ｒｅａｌｔｉｍｅ
ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｍｂｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ）， ｅｌｅｖａｔｅｄ ［Ｏ３］ （６０％ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ａｍｂｉｅｎｔ Ｏ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ）， ｅｌｅｖａｔｅｄ ［ＣＯ２］ （２００
μｍｏｌ ／ ｍｏｌ ａｂｏｖｅ ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ）， ａｎｄ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｆ ［ＣＯ２＋Ｏ３］． Ｆｏｒ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，
ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｍｂｉｅｎｔ ａｎｄ ＣＫ ｐｌａｎｔｓ． Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ＣＫ， ｅｌｅｖａｔｅｄ ［Ｏ３］ ｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｉｌｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌａｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ
ｄｅｃｒｅａｓｅｓ （２１％ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ １５％ ｆｏｒ ｔｉｌｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒ） ｄｅｔｅｃｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｆｉｎａｌ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ［ＣＯ２］ ｓｈｏｗｅｄ
ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｔｒｅｎｄｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｏｚｏｎｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｏｆ ５％ ａｎｄ １８％ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｉｌｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｅｌｅｖａｔｅｄ ［ＣＯ２＋Ｏ３］ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ （ ｌａｒｇｅｓｔ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ： ７％）， ｂｕｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ａｌｔｅｒ ｔｉｌｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ＣＫ， ｅｌｅｖａｔｅｄ ［ Ｏ３ ］ ｇｒｅａｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ， ｓｔｅｍｓ， ｐａｎｉｃｌｅｓ， ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ａｔ ｇｒａｉｎ ｍａｔｕｒｉｔｙ， ｗｉｔｈ ５１％
ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｆｏｒ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ［ ＣＯ２ ］ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ， ｂｕｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｓｔｅｍｓ， ｐａｎｉｃｌｅｓ， ｒｏｏｔｓ， ａｎｄ ｔｈｕｓ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ （３７％）． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ
［ＣＯ２＋Ｏ３ ］ ｏｎ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ． Ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｅｄ
［Ｏ３］， ｗｈｉｌｅ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｔｒｅｎｄｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｅｄ ［ＣＯ２］． Ｔｈｅ ｍａｇｎｉｔｕｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ［ＣＯ２＋Ｏ３］ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｄｒｙ
ｍａｔｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｍａｌｌｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｌｏ ［Ｏ３］ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ［Ｏ３］ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｈｏｏｔ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｂｙ
２９％， ａｎｄ ｉｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｈｏｏｔ Ｎ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ３１％ ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ［ＣＯ２］ ａｎｄ ［ＣＯ２＋Ｏ３］ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｐｔａｋｅ． Ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｏｊｅｃｔｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｚｏｎｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗｉｌｌ ｉｎｈｉｂｉｔ ｐｌａｎｔ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ， ｔｉｌｌｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３． Ｔｈｅ ｃｏｎｃｕｒｒｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ
［ＣＯ２＋Ｏ３］ ｅｉｔｈｅｒ ａｍｅｌｉｏｒａｔｅｄ ｏｒ ｎｅｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｄｅｔｒｉｍｅｎｔａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｏ３ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｓｈａｎｙｏｕ ６３； Ｃｌｏｓｅｄ⁃ｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒ； Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ； Ｏｚｏｎｅ； Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
工业革命的出现和人口的快速增长导致大气组分发生显著改变，其中一个显著变化就是大气 ＣＯ２浓度的
迅速上升：已从 １８００ 年的 ２８０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ 到目前的 ３９６ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ［１］，预测 ２０５０ 年至少达到 ５５０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ［２］。
伴随 ＣＯ２浓度上升，在对流层大气中的空气污染物臭氧（Ｏ３）浓度亦在迅速上升［３⁃４］。 在许多亚洲国家，近年
来经济的快速发展伴随空气污染物 ＮＯｘ，ＣＯ和挥发性有机化合物的排放，这些气体在高温和高辐照条件下转
化为 Ｏ３ ［５］，导致许多亚洲国家包括中国地表 Ｏ３浓度迅速上升［３⁃４］。 据预测，在未来 ４０ 年里，东亚和南亚地区
地表平均 Ｏ３浓度将比现在高 ２５ ｎｍｏｌ ／ ｍｏｌ［５］。 大气中的 ＣＯ２是绿色植物进行光合作用的底物，而 Ｏ３是一种强
氧化剂，两者通过气孔进入植物后引发一系列生理代谢过程的变化，对作物生产力进而对未来世界的粮食安
全产生影响。 前人已对主要粮食作物水稻［６⁃１０］、小麦［１１⁃１３］、大豆［９，１３⁃１４］以及玉米和高梁［１５］等对 ＣＯ２或 Ｏ３的响
应进行过详细的综述。
水稻是人类最重要的粮食来源之一，世界上超过半数的人口以此为主食，任何大气组分变化对水稻的效
应都将产生重大的经济和社会影响［６］。 大气 ＣＯ２ ［６⁃７，９］或 Ｏ３浓度［８］增加对水稻生长发育的影响已有不少报
道，但对 ＣＯ２与 Ｏ３互作效应的认知非常有限［１６］。 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度同时升高可缓解 Ｏ３胁迫对水稻光合作用
的负效应［１６］，但这种互作是否亦对水稻生长、物质生产和氮素吸收产生影响尚不清楚。
中国稻田 ＦＡＣＥ（Ｆｒｅｅ Ａｉｒ ｇａｓ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ，自由空气中微量气体浓度增高）研究表明，杂交稻
（如汕优 ６３、两优培九）对高浓度 ＣＯ２ ［１７⁃２１］或 Ｏ３ ［２２⁃２４］的反应较常规稻更为敏感。 本研究将以杂交籼稻汕优 ６３
为供试材料，利用熏蒸环境接近于自然条件的人工气候室［２５］，模拟 ２０５０年前后大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度，研究了高
浓度 ＣＯ２和 Ｏ３对杂交水稻生长动态、物质生产和氮素吸收的影响，以期为我国稻作生产应对大气变化策略提
供参考。
１　 材料与方法
１．１　 试验平台
　 　 试验于 ２０１１和 ２０１２年在扬州大学农学院（１１９．４２°Ｅ，３２．３９°Ｎ）日光型气体熏蒸平台上进行。 试验土壤
９２１８　 ２４期 　 　 　 赵轶鹏　 等：大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３生长动态、物质生产和氮素吸收的影响 　
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类型为清泥土，所在地年均降水量 １ ０００ ｍｍ，年均蒸发量在 ９４０ ｍｍ，年平均温度 １５ ℃，年日照时间大于 ２ １００
ｈ，年平均无霜期 ２２０ ｄ。 土壤理化性质为：有机质 ３２．７ ｇ ／ ｋｇ， 全氮 １．８ ｇ ／ ｋｇ， 碱解氮 １２６．１ ｍｇ ／ ｋｇ，全磷 ０．６６
ｇ ／ ｋｇ，速效磷 １２．０ ｍｇ ／ ｋｇ，速效钾 ５４．６ ｍｇ ／ ｋｇ，电导率 ０．１７ ｍＳ ／ ｃｍ，含水率 ２．０％， ｐＨ ７．１，土壤中砂粒（０．０２—２
ｍｍ）占 ５７．９％，粉砂粒（０．００２—０．０２ ｍｍ）占 ２８．４％，黏粒（＜０．００２ ｍｍ）占 １３．７％。
本研究利用自然光气体熏蒸平台（２０１０ 年建成），其结构、控制及运行状况详见赵轶鹏等［２５］。 系统采用
分布式拓扑结构，通过实时监测由平台附属气象站观测采集到的温度、湿度、光照、压力及目标气体浓度的变
化，利用温度、湿度调控和布气系统实现对外界环境的动态模拟，使气室内的环境因子与室外的差异维持在最
小水平，并使气体浓度达预定目标的要求。 本试验共设置 ５ 个处理，具体熏气方案见表 １。 其中，气室内 ＣＯ２
和 Ｏ３熏蒸的浓度和时间参考中国 ＣＯ２⁃ＦＡＣＥ［２６］和 Ｏ３⁃ＦＡＣＥ［２７］系统（亦位于中国扬州）。 Ｏ３是以纯氧为气源，
由佳环臭氧发生器（ＱＤ⁃００１⁃３Ａ）产生，通过 Ｍｏｄｅｌ ４９ｉ臭氧分析仪对室内 Ｏ３浓度进行即时检测；ＣＯ２由瓶装液
态 ＣＯ２直接输送至气室内，通过 ＣＯ２分析仪（ＬＩ⁃８２０）进行实时监测。
２０１２年 ６月 １８日将水稻秧苗移栽至气室，返青期内仅对温、湿度进行调控，６月 ２９日返青后开始进行熏
气处理，９月 １１日停止熏气。 平台运行期间， 因设备故障、雷雨天气以及臭氧仪器仪校准等原因短时间暂停
熏 Ｏ３，整个熏气期间，ＣＫ、Ｏ３、ＣＯ２和 ＣＯ２＋Ｏ３处理分别有 ７２％、８３％、７２％和 ８３％的时间 Ｏ３正常布气。
表 １　 ２０１１和 ２０１２年水稻生长季熏气处理方案
Ｔａｂｌｅ １　 Ｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ ２０１２
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
说明
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ
气体浓度值
Ｇａｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
气体释放时间
Ｇａｓ ｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ
室内对照 ＣＫ 室内对照 大气本底浓度① ９：００至日落②
Ｏ３ 高浓度 Ｏ３ Ｏ３本底浓度×１６０％ ９：００至日落
ＣＯ２ 高浓度 ＣＯ２ ＣＯ２本底浓度＋２００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ 日出至日落
ＣＯ２＋Ｏ３ 高浓度 ＣＯ２和 Ｏ３ ＣＯ２本底浓度＋２００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ；Ｏ３本底浓度值×１６０％ 日出至日落（ＣＯ２）， ９：００至日落（Ｏ３）
　 　 ①由气象站采集；②由气象站光照传感器控制； 当光照传感器测得的照度≥０．３ ｋｌｘ时， 定义为日出； 照度＜０．２ ｋｌｘ时， 定义为日落［２８］
１．２　 材料培育
供试品种为杂交籼稻汕优 ６３。 大田旱育秧，５月 ２１日播种， ６月 １８日移栽，行距 ２５ ｃｍ，株距 １６．７ ｃｍ，１
株 ／穴。 肥料运筹：总施氮量为 １５ ｇ ／ ｍ２，使用尿素，有效成分占 ４６．７％，其中 ６ 月 １５ 日施基肥（占总施氮量的
６０％），７月 ３０日施穗肥（占总施氮量的 ４０％）；磷、钾肥施用量均为 ７ ｇ ／ ｍ２，磷肥使用过磷酸钙，有效成分占
２７．５％，钾肥使用氯化钾， 有效成分占 ６０％，均做为基肥一次性施用。 水分管理为 ６ 月 ２０ 日—７月 １５ 日保持
水层（约 ４ ｃｍ），７月 １６—２５日控水搁田，７月 ２６日—８月 １０日保持水层（约 ３ ｃｍ），８月 １０日以后干湿交替，
８月 ２５日后断水。 适时进行病虫草害防治，保证水稻正常生长发育。
１．３　 测定内容和方法
（１）生育期　 于移栽后 ７ ｄ（返青后），每间隔 ７ ｄ标记叶龄 １次，每区定点 １０穴。
（２）株高茎蘖　 约每 １４ ｄ普查 １次（对象为小区内所有正常生长的植株），使用直尺测量株高并记录，精
确至 ０．１ ｃｍ，人工清查茎蘖数。 穗前测量地面到叶片自然伸展时的最高处，穗后为地面到穗顶端的高度。
（３）干物质重量　 在抽穗期和成熟期，每区调查 ２７穴，计算平均茎蘖数，据此每重复取代表性植株 ３ 穴，
以水稻植株为中心，挖取约 ２５．０ｃｍ×１６．７ｃｍ×２０．０ｃｍ 的土块，清水冲洗，控制水压，尽量保证根系完整性。 清
洗后移至实验室后分割为根、茎、叶、穗四部分，１０５℃杀青 ０．５ ｈ；７０℃恒定烘干 ７２ ｈ后，分别称量各器官干重，
精确至０．０１ ｇ。 物质分配按各器官干重占全株干重比例计。
（４）氮素吸收和利用　 抽穗期（第 １６片叶完全伸展后第 ２周）每区取代表性植株 １０ 穴，样品经粉碎过筛
后进行高温消煮，待消化液完全冷却后，使用全自动凯氏定氮仪（ＦＯＳＳ２３００，瑞士），分别测定叶片、茎鞘和稻
穗中的氮含量。 全株含氮率＝各器官含氮率之和 ／植株地上部干物质重量；不同器官含氮量 ＝各器官含氮率×
对应器官的干物质重量。
０３１８ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
１．４　 统计分析方法
本试验于 ２０１１年和 ２０１２年实施，两年结果趋势基本一致，本文只报告 ２０１２年的试验结果。 所有数据采
用 Ｅｘｃｅｌ软件进行基本数据处理和图表绘制，采用 ＳＰＳＳ １９．０ 进行统计分析。 各处理的比较采用最小显著差
法（ＬＳＤ），显著水平设 Ｐ＜０．０１、Ｐ＜０．０５、Ｐ＜０．１、Ｐ＞０．１， 分别用∗∗、∗、＋和 ｎｓ表示。
２　 结果与分析
２．１　 熏蒸平台的控制
为了使气室熏蒸系统更真实地模拟未来水稻生长的环境，在借鉴传统气室优点的基础上我们研制新建了
自然光气体熏蒸平台，增大了试验空间，并采用自然采光特别是土培方式培育水稻植株，同时实现了对室外
Ｏ３、ＣＯ２、温度和湿度的动态模拟，使控制区域的微环境更接近自然条件。
图 １　 气体熏蒸期间各处理 ＣＯ２浓度、Ｏ３浓度、温度、相对湿度、光照强度和大气压力的动态变化
Ｆｉｇ．１　 Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， Ｏ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒｉｔｕｒｅ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ， ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｉｎ ｓｏｌａ⁃ｉｌｌｕｍｉｎａｔｅｄ ｇａｓ ｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ ｐｌａｔｆｏｒｍ
熏蒸平台的控制可用实际测定值 ／设定目标值（ ｔａｒｇｅｔ ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔ ｒａｔｉｏ，ＴＡＲ） 值来表示。 图 １ 为气体熏
蒸期间 ５个处理的平均 Ｏ３浓度、ＣＯ２浓度、温度、湿度、光照和压力。 结果表明，① 整个熏蒸期平均，Ａｍｂｉｅｎｔ
１３１８　 ２４期 　 　 　 赵轶鹏　 等：大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３生长动态、物质生产和氮素吸收的影响 　
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（室外对照）平均 ＣＯ２浓度为 ３８９ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ，ＣＫ （室内对照）、Ｏ３、ＣＯ２和 ＣＯ２＋Ｏ３处理平均 ＣＯ２浓度分别为 ４０２、
４２１、６０２和 ５９６ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ，对应处理的 ＴＡＲ 值分别为 １．０３、１．０８、１．０３ 和 １．０２。 ② 气体熏蒸期间，Ａｍｂｉｅｎｔ 平
均 Ｏ３浓度为 ４６．５ ｎｍｏｌ ／ ｍｏｌ，ＣＫ、Ｏ３、ＣＯ２和 ＣＯ２＋Ｏ３处理的平均 Ｏ３浓度分别为 ４６．８、７７．４、４７．４ 和 ７８．６ ｎｍｏｌ ／
ｍｏｌ，处理 ＴＡＲ值均在 ０．９９—１．０１之间。 ③ 各处理熏蒸期间的平均温度和大气压接近（ＴＡＲ值多为 １．００），其
中平均温度在 ２９．４—２９．５℃之间，平均大气压在 ９９．９—１００．３ ｋＰａ之间。 ④ 整个熏气期，Ａｍｂｉｅｎｔ、ＣＫ、Ｏ３、ＣＯ２
和 ＣＯ２＋Ｏ３处理的相对湿度分别为 ７２．４％、７１．３％、７２．２％、７０．５％和 ７２．６％，室内对应处理的 ＴＡＲ 值分别为
０．９８、０．９７、０．９６和 ０．９９。 ⑤ 相比较，光照强度的控制精度稍低，Ａｍｂｉｅｎｔ、ＣＫ、Ｏ３、ＣＯ２和 ＣＯ２＋Ｏ３处理平均光照
强度分别为 ２１．８、２０．６、２２．３、２２．４和 ２０．０ ｋｌｘ， 后 ４个处理对应 ＴＡＲ分别为 １．０６、１．０４、０．９４和 ０．９４。
２．２　 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３株高动态的影响
高浓度 ＣＯ２和 Ｏ３对汕优 ６３株高动态的影响（表 ２）：① 随着生育进程推移，株高逐渐增加，各处理表现一
致。 ② 除移栽后 ５１ ｄ外，ＣＫ与 Ａｍｂｉｅｎｔ处理间均无显著差异。 ③ 与 ＣＫ比较（下同），Ｏ３处理对移栽后 １０、
２３和 ３７ ｄ 株高没有影响，但使移栽后 ５１、６６和 ８２ ｄ株高分别下降 １０．９、２２．６和 ２４．８ ｃｍ，降幅分别为 １０．８％、
１８．８％和 ２０．８％，均达极显著水平。 ④ 与 ＣＫ比较，ＣＯ２处理对移栽后 １０、２３、３７和 ５１ ｄ株高均无显著影响，但
使移栽后 ６６和 ８２ ｄ株高分别增加 ４．６、５．４ ｃｍ，增幅分别为 ４．６％和 ５．４％，达极显著和显著水平。 ⑤ 与 ＣＫ相
比，ＣＯ２＋Ｏ３处理对前 ３ 个测定时期的株高没有影响，但使移栽后 ５１、６６ 和 ８２ ｄ 株高分别降低 ６．０、８．４ 和 ７．５
ｃｍ，降幅分别为 ６．０％、７．０％和 ６．３％，移栽后 ５１ ｄ达显著水平，移栽后 ６６和 ８２ ｄ达极显著水平。
表 ２　 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３不同生育期株高的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ａｎｄ Ｏ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
株高 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ／ ｃｍ
０６⁃２７① ０７⁃１０ ０７⁃２４ ０８⁃０７ ０８⁃２２ ０９⁃０７
室外对照 Ａｍｂｉｅｎｔ ４１．５±０．０② ６９．８±０．３ ８０．３±０．４ ９１．６±０．５ １１５．１±１．１ １１４．６±１．４
ＣＫ ４０．９±０．１ ７０．８±０．７ ８６．８±１．７ １００．８±１．０ １１９．９±０．４ １１９．０±０．５
Ｏ３ ４１．６±０．１ ７１．１±０．３ ８６．１±０．０ ８９．８±０．３ ９７．３±１．３ ９４．３±０．３
ＣＯ２ ４２．１±０．７ ７０．３±１．５ ８４．８±０．３ ９９．８±０．５ １２５．４±０．４ １２５．５±０．９
ＣＯ２＋Ｏ３ ４０．８±１．１ ７１．４±０．９ ８４．８±１．３ ９４．７±０．８ １１１．５±０．０ １１１．５±０．２
方差分析 ＡＮＯＶＡ Ｒｅｓｕｌｔｓ
Ｏ３ ０．６６２ ０．５２８ ０．７８１ ＜０．００１∗ ＜０．００１∗ ＜０．００１∗
ＣＯ２ ０．８２６ ０．９２１ ０．２１１ ０．０５３ ＜０．００１∗ ＜０．００１∗
ＣＯ２＋Ｏ３ ０．１７５ ０．６５８ ０．７８１ ０．０１５∗ ０．００３∗ ０．００１∗
　 　 ①水稻 ６月 １８日移栽，０６⁃２７、０７⁃１０、０７⁃２４、０８⁃０７、０８⁃２２、０９⁃０７分别相当于移栽后 １０ ｄ、２３ ｄ、３７ ｄ、５１ ｄ、６６ ｄ、８２ ｄ；② 图中数据为 ２个重复共
２４株水稻的平均值； ∗达 ０．０５或 ０．０１显著水平
方差分析表明，Ｏ３处理对移栽后 ５１、６６、８２ ｄ 株高的影响均达 ０．０１ 显著水平，对应时期 ＣＯ２处理及其与
Ｏ３的互作对株高的影响均达 ０．０５或 ０．０１显著水平。
２．３　 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３分蘖动态的影响
高浓度 ＣＯ２和 Ｏ３对汕优 ６３分蘖动态的影响（表 ３）：① 随着生育进程的推移，水稻茎蘖数逐渐增加，至 ８
月 ７日达到或接近最大值，之后基本不变。 ② ＣＫ 茎蘖数与 Ａｍｂｉｅｎｔ 无显著差异。 ③ 与 ＣＫ 相比，Ｏ３处理使
移栽后 １０、２３ ｄ茎蘖数平均分别增加 １５．６％（Ｐ＝ ０．０９）和 １０．８％（Ｐ＝ ０．２９），使移栽后 ３７、５１、６６和 ８２ ｄ茎蘖数
平均分别下降 ２．７％（Ｐ＝ ０．３２）、７．７％（Ｐ＝ ０．０８）、１１．９％（Ｐ＝ ０．０２）和 １４．５％（Ｐ ＝ ０．０２）。 ④ 与 ＣＫ比较，ＣＯ２处
理对前两期茎蘖数没有影响，但使移栽后 ３７、５１、６６ 和 ８２ ｄ 茎蘖数平均分别增加 ６．３％、１１．５％、１６．２％和
１７．８％，均达显著水平。 ⑤ ＣＯ２和 Ｏ３浓度同时升高使各期茎蘖数略增或略减，但均无显著影响。
方差分析表明，Ｏ３处理对移栽后 ５１、６６、８２ ｄ茎蘖数的影响均达 ０．０１ 显著水平，ＣＯ２处理对移栽 ６６、８２ ｄ
茎蘖数的影响分别达 ０．１和 ０．０５显著水平，ＣＯ２与 Ｏ３处理间存在微弱的互作效应（Ｐ＜０．２）。
２３１８ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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表 ３　 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３成熟期分蘖动态的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ａｎｄ Ｏ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｉｌｌｅｒｉｎｇ ｄｙｎａｍｉｃ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
茎蘖数 Ｔｉｌｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒ
０６⁃２７① ０７⁃１０ ０７⁃２４ ０８⁃０７ ０８⁃２２ ０９⁃０７
室外对照 Ａｍｂｉｅｎｔ ３．８±０．３② ８．４±１．１ １１．８±１．４ １３．７±０．２ １４．８±０．０ １４．４±０．０
ＣＫ ４．０±０．２ ８．１±０．６ １２．５±０．１ １４．１±０．２ １４．７±０．３ １４．１±０．２
Ｏ３ ４．６±０．０ ９．０±０．０ １２．２±０．３ １３．０±０．３ １２．９±０．１ １２．０±０．２
ＣＯ２ ４．１±０．３ ９．０±０．１ １３．３±０．０ １５．７±０．１ １７．０±０．３ １６．６±０．４
ＣＯ２＋Ｏ３ ４．３±０．６ ８．８±１．４ １１．９±１．２ １２．９±０．８ １３．１±１．１ １２．８±０．９
方差分析 ＡＮＯＶＡ Ｒｅｓｕｌｔｓ
Ｏ３ ０．２９２ ０．７４５ ０．２２３ ０．０１１∗ ０．００８∗ ０．００６∗
ＣＯ２ ０．７４０ ０．６５９ ０．６３８ ０．１７０ ０．０８８∗ ０．０３８∗
ＣＯ２＋Ｏ３ ０．５５６ ０．５０６ ０．４４５ ０．１１４ ０．１３１∗ ０．１９０∗
　 　 ①水稻 ６月 １８日移栽，故 ０６⁃２７、０７⁃１０、０７⁃２４、０８⁃０７、０８⁃２２、０９⁃０７分别相当于移栽后 １０ ｄ、２３ ｄ、３７ ｄ、５１ ｄ、６６ ｄ、８２ ｄ；②图中数据为 ２个重复
共 ２４株水稻的平均值；∗达 ０．１以上显著水平
２．４　 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３物质生产与分配的影响
图 ２　 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３成熟期全株生物量及其组分的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ａｎｄ Ｏ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３
汕优 ６３生物产量见图 ２，结果表明：① Ａｍｂｉｅｎｔ和 ＣＫ水稻全株生物量平均分别为 ９３．８、９０．４ ｇ ／穴，无显
３３１８　 ２４期 　 　 　 赵轶鹏　 等：大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３生长动态、物质生产和氮素吸收的影响 　
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著差异。 ② 与 ＣＫ相比，Ｏ３处理使汕优 ６３全株生物量平均下降 ４５．７ ｇ ／穴，降幅达 ５０．６％，达极显著水平。 ③
与 ＣＫ相比，ＣＯ２处理使全株生物量平均增加 ３３．４ ｇ ／穴，增幅达 ３７．０％，达显著水平。 ④ ＣＯ２＋Ｏ３处理使全株
生物量略有下降（－５．７％），未达显著水平。
全株生物量为各器官生物量之和（图 ２）：① Ａｍｂｉｅｎｔ和 ＣＫ水稻不同器官的生物量均无显著差异。 ② 与
ＣＫ相比，Ｏ３处理对黄叶生物量无显著影响，但使绿叶、茎鞘、稻穗和根系生物量分别下降 ３７．３％、５２．３％、
５４．４％和 ６８．５％，均达 ０．１及以上显著水平。 ③ ＣＯ２处理对绿叶和黄叶生物量均无显著影响，但使茎鞘、稻穗
和根系生物量分别增加 ３９．４％、４９．４％和 ５１．６％，分别达 ０．０５、０．０１和 ０．１显著水平。 ④ ＣＯ２＋Ｏ３处理使各器官
生物量多呈下降趋势，但均未达显著水平。
计算叶片（绿叶＋黄叶）、茎鞘、稻穗和根系占全株生物量的比例，结果列于表 ４。 ① Ａｍｂｉｅｎｔ 和 ＣＫ 水稻
叶片、茎鞘、稻穗和根系占全株生物量的比例均无显著差异。 ② 与 ＣＫ 相比，Ｏ３处理使叶片占全株生物量的
比例平均增加 ５２．３％（Ｐ＜０．０１），但使茎鞘、稻穗和根系占全株生物量的比例分别下降 ３．６％（Ｐ ＝ ０．１２）、８．１％
（Ｐ＝ ０．１７）和 ３４．５％（Ｐ＜０．１０）。 ③ 与 ＣＫ 相比，ＣＯ２处理使叶片、茎鞘占全株生物量的比例平均下降 ２７．１％
（Ｐ＜０．０１）、５．５％（Ｐ＝ ０．０２），但稻穗和根系占全株生物量的比例分别增加 ９．０％（Ｐ＝ ０．１３）和 １２．５％（Ｐ＝ ０．３７）。
④ ＣＯ２＋Ｏ３处理使生物量在叶片和茎鞘中的分配比例分别下降 １０．５％（Ｐ＝ ０．１１）和 １１．３％（Ｐ＜０．０１），而使生物
量在稻穗和根系中的分配比例略增，均未达显著水平。
方差分析表明，Ｏ３或 ＣＯ２处理对全株生物量、各器官（叶片、茎鞘、稻穗和根系）生物量及其占全株总生物
量的比例均有显著或极显著影响，ＣＯ２与 Ｏ３的互作对绿叶生物量、叶片和根系占全株生物量比例的影响均达
显著或极显著水平。
表 ４　 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３成熟期物质分配的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ａｎｄ Ｏ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｔ ｇｒａｉｎ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
叶片占全株生物量
的比例 ／ ％
Ｌｅａｆ ／ ｗｈｏｌｅ
ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ
茎鞘占全株生物量
的比例 ／ ％
Ｓｔｅｍ ／ ｗｈｏｌｅ
ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ
稻穗占全株生物量
的比例 ／ ％
Ａｍｂｉｅｎｔ ／ ｗｈｏｌｅ
ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ
根系占全株生物量
的比例 ／ ％
Ｒｏｏｔ ／ ｗｈｏｌｅ
ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ
室外对照 Ａｍｂｉｅｎｔ １５．１±０．７ ２３．８±０．９ ４６．８±０．６ １４．３±２．２
ＣＫ １６．６±１．３ ２３．５±０．３ ４８．７±１．８ １１．３±３．４
Ｏ３ ２５．２±２．４ ２２．６±０．４ ４４．７±１．６ ７．４±０．４
ＣＯ２ １２．１±０．５ ２２．２±０．３ ５３．０±０．８ １２．７±１．６
ＣＯ２＋Ｏ３ １４．８±１．３ ２０．８±０．１ ５２．０±０．４ １２．３±１．９
方差分析 ＡＮＯＶＡ Ｒｅｓｕｌｔｓ
Ｏ３ ０．０００∗∗ ０．０３３∗∗ ０．００１∗∗ ０．０４９∗∗
ＣＯ２ ０．０００∗∗ ０．０３３∗∗ ０．００１∗∗ ０．０４９∗∗
ＣＯ２＋Ｏ３ ０．０００∗∗ ０．７７８ ０．３６４ ０．０４４∗∗
　 　 ∗∗达 ０．０５以上显著水平；表中数据为 ２个重复共 １２株水稻的平均值
２．５　 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３植株含氮率和吸氮量的影响
汕优 ６３抽穗期各器官含氮（Ｎ）率对不同处理的响应见图 ３。 ① ＣＫ 水稻各器官和地上部植株含氮率均
高于 Ａｍｂｉｅｎｔ水稻，其中叶片和地上部含 Ｎ率分别达 ０．１和 ０．０５显著水平。 ② 与 ＣＫ相比，Ｏ３处理对叶片含
Ｎ率无显著影响，但使茎鞘和稻穗含 Ｎ率分别增加 ８３．１％（Ｐ＜０．０１）和 ２０．３％（Ｐ＝ ０．０３），进而使地上部植株含
Ｎ率增加 ２８．６％（Ｐ＝ ０．０３）。 ③ 与 ＣＫ相比，ＣＯ２处理对茎鞘含 Ｎ率无显著影响，但使叶片、稻穗和地上部植株
含 Ｎ率分别减少 ８．６％（Ｐ＝ ０．０８）、１７．０％（Ｐ ＝ ０．０３）、１１．０％（Ｐ ＝ ０．０９）。 ④ 高浓度 ＣＯ２＋Ｏ３对水稻各器官含 Ｎ
率和地上部植株含 Ｎ率的影响均未达 ０．１以上显著水平。
根据含 Ｎ率计算各器官和地上部植株吸 Ｎ量，结果示于图 ４。 ① 除稻穗外，ＣＫ水稻叶片、茎鞘和地上部
吸 Ｎ量与 Ａｍｂｉｅｎｔ水稻没有差异。 ② 与 ＣＫ相比，Ｏ３处理使叶片、茎鞘、稻穗和地上部吸 Ｎ量分别减少 ３７．４％
（Ｐ＝ ０．０１）、１４．８％（Ｐ＝ ０．２８）、４３．８％（Ｐ＝ ０．０７）和 ３１．３％（Ｐ ＝ ０．０３）。 ③ ＣＯ２处理对叶片、茎鞘、稻穗和地上部
４３１８ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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图 ３　 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３抽穗期叶片、茎鞘、稻穗、地上部含氮率的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ａｎｄ Ｏ３ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ， ｓｔｅｍ， ｐａｎｉｃｌｅ ａｎｄ ａｂｏｖｅ ｇｒｏｕｎｄ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３
植株吸 Ｎ量均无显著影响。 ④ ＣＯ２＋Ｏ３处理使稻穗吸 Ｎ量平均下降 ３５．３％（Ｐ＝ ０．０４），但对叶片、稻穗和地上
部吸 Ｎ量均无显著影响。
图 ４　 大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３抽穗期叶片、茎鞘、稻穗和地上部吸氮量的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ａｎｄ Ｏ３ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｌｅａｆ， ｓｔｅｍ， ｐａｎｉｃｌｅ ａｎｄ ａｂｏｖｅ ｇｒｏｕｎｄ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３
３　 讨论
ＦＡＣＥ技术已被用于水稻对 ＣＯ２ ［２６］或 Ｏ３响应［２７］的研究，但目前在稻田利用 ＦＡＣＥ 技术研究 ＣＯ２与 Ｏ３的
交互作用尚未实现。 ２０１２年水稻生长季气室运行结果表明，除光照外，Ｏ３、ＣＯ２、温度和湿度的控制与目标值
５３１８　 ２４期 　 　 　 赵轶鹏　 等：大气 ＣＯ２和 Ｏ３浓度升高对汕优 ６３生长动态、物质生产和氮素吸收的影响 　
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接近（图 １），说明该平台控制相对准确，满足气体熏蒸试验的要求。 加上气室研究在其他方面的优势，如运行
成本低以及容易控制其他试验因子的处理水平等，因此利用熏蒸环境接近于自然条件的人工气候室可能是当
前研究 ＣＯ２与 Ｏ３互交效应的理想选择［２５］。
前期开放式 ＦＡＣＥ研究表明，臭氧处理（比 Ａｍｂｉｅｎｔ 增加约 ２５％）使汕优 ６３ 成熟期株高平均下降 ４—
８％［２，２４］。 本研究表明，７７ ｎｍｏｌ ／ ｍｏｌＯ３浓度使汕优 ６３最终株高平均下降 ２１％（表 ２），明显大于前期 ＦＡＣＥ 研
究中的降幅，这可能与气室内连续的空气强制环流增加群体中下部茎节与臭氧的接触有关。 动态监测结果表
明，Ｏ３处理对水稻生长前期株高没有影响，但使移栽后 ５１、６６和 ８２ ｄ株高分别下降 １１、２３、２５ ｃｍ，降幅分别达
１１％、１９％和 ２１％，随时间推移降幅增大，进一步验证了臭氧伤害的累积效应。 与 Ｏ３效应相反，大气 ＣＯ２浓度
升高使水稻成熟期株高显著增加（＋５．４ ｃｍ），增幅与前期 ＦＡＣＥ研究相似［１７］。 与 ＣＫ相比，同时升高空气中的
ＣＯ２和 Ｏ３浓度对水稻生育前期株高没有影响，但使生育中后期株高平均下降 ６—８ ｃｍ，降幅为 ６％—７％，降幅
明显低于单独的臭氧处理。 方差分析表明，Ｏ３与 ＣＯ２的互作对移栽后 ５１、６６、８２ ｄ 株高的影响均达显著或极
显著水平（表 ２），证明大气 ＣＯ２浓度升高可以明显减缓臭氧胁迫对植株伸长的抑制作用。 类似缓解作用在其
它粮食作物上亦有报道［１１，２９］。 这一现象可能与前报观察到的高浓度 ＣＯ２环境下汕优 ６３叶片气孔导度下降进
而减少了臭氧向叶内的扩散有关［１６］。
本研究一个有趣的结果是，臭氧处理使水稻生育前期的茎蘖数明显增加，但增幅随时间推移明显下降，生
长后期分蘖数不增反降，成熟期降幅达 １５％（Ｐ＝ ０．０２，表 ３）。 这种季节性响应说明，臭氧熏蒸对水稻前期的
分蘖有正向刺激作用，但随着熏蒸时间的延长，臭氧的累积伤害表现出来。 与株高一样，臭氧处理下汕优 ６３
分蘖数的最大降幅大于 ＦＡＣＥ试验中同一供试材料的降幅［２２，２４］。 与臭氧处理不同，单独的 ＣＯ２处理对前两期
茎蘖数没有影响，但使移栽后 ３７、５１、６６和 ８２ ｄ茎蘖数平均分别增加 ６％、１２％、１６％和 １８％，最大增幅明显大
于同一品种的 ＦＡＣＥ结果［１８， ２１］。 ＣＯ２和 Ｏ３浓度同时升高对各期茎蘖数均无显著影响。 说明对分蘖而言，大
气 ＣＯ２浓度升高对臭氧胁迫亦有一定程度的缓解作用（表 ３）。
Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ［７］对气室研究中 ６８个观察值的整合分析表明，与干净空气相比，８４ ｎｍｏｌ ／ ｍｏｌ 臭氧浓度使地上
部生物量平均下降 １６％。 本研究表明，与 ＣＫ 相比，Ｏ３处理使汕优 ６３ 成熟期全株生物量平均下降 ５１％（Ｐ＜
０．０１，图 ２），降幅明显大于气室研究，亦大于同一品种的 ＦＡＣＥ结果（地上部生物量平均下降 １７％［３０］ ）。 进一
步观察发现，臭氧处理使汕优 ６３各器官生物量均明显下降（图 ２），绿叶和黄叶的降幅（＜４０％）明显小于茎鞘、
稻穗和根系的降幅（＞５０％），因此叶片占全株生物量的比例明显增加（＋５２％，表 ４）。 这一结果说明，臭氧胁
迫条件下更多的干物质被分配到叶片中，而根系等其它器官则相反。 臭氧胁迫下植物资源分配策略的改变在
水稻［８，３１］和其它作物［３２］上均有报道。 这种分配模式的改变可能是植物的一种自我调节：臭氧熏蒸植物需要
更多的能量用于叶片的修复，进而阻止光合产物向其它器官的分配［３３］。 与臭氧相反，ＣＯ２处理植株成熟期总
生物量平均增加 ３７％（图 ２），增幅略大于 ＦＡＣＥ研究［２０］。 从不同器官看，ＣＯ２处理对绿叶和黄叶生物量均无
显著影响，但使茎鞘、稻穗和根系生物量增加 ４０—５０％（图 ２）。 因此，高浓度 ＣＯ２环境下生长的水稻叶片占全
株生物量的比例显著下降（－２７％，表 ４），这与文献报道的结果一致［８］。 ＣＯ２＋Ｏ３处理对全株生物量、各器官生
物量以及叶片、稻穗和根系占全株生物量比例均无显著影响。 进一步说明，大气 ＣＯ２浓度升高可以明显减缓
或抵消臭氧胁迫对植株生长的抑制作用。 这与前报观察到两种气体浓度升高情形下水稻叶片净同化率的降
幅明显低于 Ｏ３处理叶片相一致。
前人水稻研究表明，地表 Ｏ３浓度升高使植株元素浓度增高［３４］，而大气 ＣＯ２浓度升高处理则呈相反趋
势［６，１９，３５⁃３６］，前者可能与“浓缩效应”有关［３７］，而后者可能与“蒸腾效应” ［３８］或“稀释效应” ［３９］有关。 本研究表
明，与 ＣＫ相比，Ｏ３处理水稻抽穗期茎鞘和稻穗含 Ｎ 率显著增加，使地上部植株含 Ｎ 率平均增加 ２９％（Ｐ ＝
０．０３），ＣＯ２处理植株则表现出相反趋势：叶片、稻穗含 Ｎ 率下降，使地上部植株含 Ｎ 率平均下降 １１％（Ｐ ＝
０．０９）。 两种气体浓度同时升高对各器官含 Ｎ 率和地上部植株含 Ｎ 率均无显著影响（图 ３）。 植株吸氮量为
生物量和含 Ｎ率的乘积。 由于臭氧熏蒸水稻生物量下降幅度明显大于含 Ｎ率增加幅度，故各器官吸 Ｎ 量均
６３１８ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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呈下降趋势，地上部总吸 Ｎ量降幅达 ３１％（Ｐ＝ ０．０３），这与前期同一品种的 ＦＡＣＥ 研究一致［３１，４０］。 与此不同，
大气 ＣＯ２浓度升高对地上部生物量和含 Ｎ率的影响相互抵消，因此 ＣＯ２熏蒸水稻抽穗期各器官和地上部吸 Ｎ
量均无明显变化，这与日本 ＦＡＣＥ 结果接近［３５，４１］，但与中国 ＦＡＣＥ 研究结果不同［１８，１９，３６］。 除稻穗外，ＣＯ２＋Ｏ３
处理对叶片、稻穗和地上部吸 Ｎ量的影响明显小于单独的臭氧处理，方差分析表明 ＣＯ２＋Ｏ３处理的影响均未
达显著水平（图 ４）。
综上所述，地表臭氧浓度增加可使杂交稻生产力明显下降，但同步增加的大气二氧化碳浓度可在很大程
度上抵御臭氧胁迫对水稻生长的伤害。 这一结果说明开展全球变化多因子操作试验的重要性（包括 ＣＯ２与臭
氧的互作研究）。 尽管本研究是在熏蒸环境接近于自然条件的人工气候室实施，室外对照水稻和室内对照水
稻测定指标（绝对值）多无显著差异，但气室内多数参数的响应特别是全株生物量的响应要大于 ＦＡＣＥ 结果
（相对值）。 因此，本文结果能否在开放式农田熏蒸试验中（即 ＦＡＣＥ 研究）重演以及这一结果是否因供试品
种或环境条件而异，尚需深入试验。
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