全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 503
冠菌素及其生理功能
汪宝卿 李召虎 翟志席 段留生*
中国农业大学作物化学控制研究中心，北京100094
Coronatine and Its Physiological Functions
WANG Bao-Qing, LI Zhao-Hu, ZHAI Zhi-Xi, DUAN Liu-Sheng*
Research Center for Crop Chemical Control, China Agricultural University, Beijing 100094, China
提要 介绍了与JA/MeJA类似的一种植物生长物质冠菌素(coronatine)的化学结构和生理功能以及与其他激素之间的关系。
关键词 冠菌素; 生理功能; 茉莉酸; 激素
收稿 2005-09-26 修定　 2006-01-16
资助　 国家高技术研究发展计划(“863”计划)项目(2003A
　A241170)。
*通讯作者(E-mail: duanlsh@cau.edu.cn, Tel: 010-62731301)。
1977年，Ichihara等从丁香假单胞菌绛红致
病变种(Pseudomonas syingae pv. atropurpurea)的培
养液中分离出一种全新的化合物，并将之命名为
coronatine (COR)。之后，Mitchell等(1978, 1982,
1 9 8 3 )又陆续发现丁香假单胞菌番茄致病变种
(tomato)、大豆致病变种(glycinea)、斑生致病变
种(maculicola)和李致病变种(morsprunorum)。除
丁香假单胞菌属外，Tamura等(1992)曾报道野生
黄单胞菌属(Xanthomonas campestris pv. phormiicola)
也能产生 COR。因其对植物有致病性，在我国曾
被译为冠毒素。后来，Young 等(1992)发现 COR
与脱落酸和茉莉酸有类似的功能，认为它可能是
一种植物生长调节物质，在我国也被称为冠菌
素。本文介绍 COR 的生理功能以及其与其他激素
之间的关系。
1 冠菌素的化学结构及其类似物
冠菌素(C18H25NO4)分子量为 319，由一个含
a-氨基酸的冠烷酸(coronamic acid, CMA)和一个
聚酮结构的冠菌酸(coronafacic acid, CFA)以酰胺
键联结而成(图1)(Ichihara等1977)。一般来说，
天然 1R- 异构体比非天然的 1S- 异构体活性更高
(Holbrook等1997)，顺式非对映异构体1R,2S-JA/
MeJA比反式非对映异构体1R,2R-JA/MeJA活性要
高，经过块茎诱导试验发现，MeJA 的 4 种异构
体中只有 1R,2S- 这种异构体活性最高(Vick 和
Zimmerman 1984)。从结构上看，CFA 与 JA 结构
类似(图 1)，Koda 等(1992)综合比较COR、JA 和
CFA在诱导马铃薯(Soianum tuberosum L. cv. Irish
Cobbler)块茎形成、促进马铃薯块茎细胞扩充、
抑制大豆(Glycine max L. cv. Acme)愈伤组织细胞
分裂和促进燕麦(Avena sativa L. cv. Victory No.1)
叶片衰老的结果表明，COR 在上述方面都有生物
活性且比 JA 或 CFA 高 100~10 000 倍。COR 活性
较强的原因可能在于环戊酮环上C-1和C-2位的特
殊结构，尤其是3aS,7aR-结构；也有人推测是由
于异构化过程中COR能避免失活(Lauchli和Boland
2003)。不仅环戊酮环对其功能的保持很重要，其
边链环戊烯基也很重要，Weiler等(1993)发现，只
要改变边链环戊烯基上的—C==C —，JA/MeJA的
功能即彻底丧失。Nishida 等(1985)经检验也发
现，通常使用的 JA 实际上是 4 种异构体的混合
物，1R,2S- 异构体仅占总量的 3.5%。至于 3aS,
7aR- 结构的 COR 占多少比例尚无文献报道。
CMA与乙烯(Eth)的合成前体1-氨基环丙烷-
1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid,
ACC)结构类似(Ferguson和Mitchell 1985)，而12-
羟基-植物二烯酸(12-oxo-phytodienoic acid, OPDA)
是合成茉莉酮酸酯(jasmonate)的前体(Fliegmann等
2003)。Weiler等(1994)报道，COR促进异株泻根
(Bryonia dioica Jacq)卷须，其生物活性比MeJA
大约高 50 倍，比 JA 大约高 100 倍，OPDA 能促
进其卷须，CFA 不能促进卷须，JA 的作用甚微，
因而认为，从卷须与否来说 COR 具有 OPDA 而不
研究通讯 Research Letter
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是JA/MeJA的生物活性。Blechert等(1999)在分析
十八烷起源的化合物结构和卷须试验中也得到相近
结论。事实上，CFA 对上述 4 个 JA 的生物鉴定
试验都有效，而 OPDA 诱导马铃薯块茎形成时则
表现出非常低的活性(Koda等1996)。这些结果表
明，COR 的生物活性可能是其结构与 JA 相似之
故，植物体内可能存在各种不同的启动不同反应
的受体(Koda 等 1992)。
尽管目前已报道的COR合成路线有15种，但
无一简洁和高产，冠菌素顺式立体结构仍然很难
以化学法大量合成，微生物发酵培养也不能提供
足够的数量，为克服这些困难，Lauchli和Boland
(2003)合成了一种新的化合物coronalon (图1)，此
物保留了 CFA 中的环戊烷结构，用一个苯环替代
了环己烯基，同时也消除了CFA的 3个异构中心，
而CMA 中的环丙烷也可打开而成为 COR 的结构模
拟物和功能替代物。
2 冠菌素的生理功能
2.1 冠菌素与植物生长发育 Nishiyama等(1976)最
早发现，COR 能导致意大利黑麦草正常绿叶产生
萎黄病，Harzallah等(2001)认为主要原因是其导
致了叶绿素 a 和 b 总量降低。推测 COR 主要是通
过抑制了叶绿素生物合成的 C5- 途径中酶的活性
(Reinbothe 1996)。Kenyon和Turner (1990)在用72.1
nmol·cm-2的COR处理烟草(Nicotiana tabacum L. cv.
White Burley)叶片时，发现叶绿素损失和光合作
用的抑制几乎是同步的，叶绿素 a/b 没有降低，
叶片中出现游离色氨酸，而游离的天冬酰胺含量
增加了 5 倍以上，游离天冬氨酸和丙氨酸含量降
低，合成蛋白的速率降低，叶肉细胞增多，厚
度大约是未经处理的1.4~2.1倍，圆柱形的栅栏
组织叶肉细胞也变的毫无规律。Palmer和Bender
(1995)用 COR处理番茄，叶片完整性的结构仍能
保持，细胞壁加厚和叶绿体皱缩，且能诱导薄
壁组织细胞产生大立方体形蛋白颗粒和小的球状
蛋 白 。
0.05~0.5 mmol·L-1 的 COR能诱导马铃薯块茎
膨大(Sakai等 1979b)，淀粉酶活性增加，淀粉粒
降解，细胞内水势降低，渗透压增大，细胞大
量吸水增大(Sakai等 1979a)，同时纤维素酶、多
图1 冠菌素及其类似物的结构
　　JA: jasmonic acid, 茉莉酸; CFA: coronafacic acid, 冠菌酸; CMA: coronamic acid, 冠烷酸; COR: coronatine, 冠菌素; MeJA: jasmonic
acid methyl ester, 茉莉酸甲酯; OPDA: 8-(4-oxo-5-pent-2-enyl-cyclopent-2-enyl)-octanoic acid, 12-羟基-植物二烯酸; coronalon: 2-
[(6-ethyl-1-oxo-indane-4-carbonyl)-amino]-3-methyl-pentanoic acid methyl ester; MeCOR: 2-ethyl-1-[(6-ethyl-1-oxo-2,3,5,6,7,7a-
hexahydro-1H-indene-4-carbonyl)-amino]-cyclopropanecarboxylic acid methyl ester, 冠菌素甲酯。
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聚半乳糖醛酸酶和多聚甲基半乳糖醛酸酶等细胞壁
降解酶大量积累，导致细胞壁松弛( S a k a i 等
1982)。Moni 等(1980)发现经 COR 诱导的马铃薯
块茎中酚类物质含量提高，多酚氧化酶、过氧化
物酶和抗坏血酸氧化酶的含量也升高。S a k a i
(1981)用1 mmol·L-1的COR处理燕麦和意大利黑麦
草胚芽鞘细胞的原生质体30 min后，原生质体停
止流动，细胞的质壁分离能力减弱。同时也有报
道认为 C O R 能促进豌豆上胚轴细胞膜上的 H +
转运，而 H + 转运是离不开细胞膜上 A T P 酶
(adenosine triphosphatase)提供能量，因此认为
COR能活化 ATP酶 (Sakai等 1984)。虽然 COR有
诱导块茎形成和膨大的能力，但超过一定浓度时
即会产生毒害，表现出低浓度诱导而高浓度致死
的效应。如Koda等(1996)发现COR在0.1 nmol·L-1
时对马铃薯块茎有很显著的诱导效果，当浓度超
过 1 mmol·L-1 时，培养材料即很难存活。
Sakai (1980)报道，COR 与生长素类似，可
以抑制小麦根的伸长。市原耿民和户嶋浩明
(1998)报道，COR 比 JA 显示更强的除草剂活性，
可能比 JA 更能促进衰老，有望成为新型的除草
剂。F e y s 等( 1 9 9 4 ) 在研究冠菌素不敏感
(coronatine-insensitive)突变体COI1时发现，COR
有类似 MeJA 的功能，可抑制拟南芥苗期生长和
根的伸长。Schüler 等(2004)用 10 mmol ·L-1
coronalon处理拟南芥也证明上述结论，而茉莉酮
酸酯不敏感突变体(jasmonate insenstitive mutuant)
Jin1 的生长则不受影响。
Weiler等(1993)报道，MeJA能诱导异株泻根
(Bryonia dioica Jacq)卷须，而所有的JA合成前
体中，甲酯化 OPDA 诱导卷须的活性最高，甚至
高于MeJA。而 COR 比 JA 诱导卷须更有效(Weiler
等 1994)。Stelmach 等(1999)进一步发现COR 与
JA 是通过增加内源 OPDA 含量诱导卷须，且因品
种而异，并且25 mmol·L-1 的 COR与 500 mmol·L-1
的 JA 的诱导效果相似。
Perner和Schmauder (1993)观察了0.7 ng·mL-1
COR对4种植物——秘鲁番茄(Lycopersicon peruvi-
anum)、普通番茄(Lycopersicon esculentum)、灰
藜(Chenopodium album)、马铃薯(Solanum
tuberosum)细胞培养的影响，结果表明前2种细胞
对培养液敏感，尤其是普通番茄，其细胞干重、
氯化三苯基四唑(TTC)活力和细胞内蛋白含量降低
最快，24 h后细胞内多酚氧化酶活性很高，而其
他3种培养液中的过氧化物酶和多酚氧化酶活性从
处理开始就迅速增加。
200 mg·L-1的COR能显著增加成熟甜橙(Citrus
sinensis)果实脱落，同时落叶增加18%左右。主
要原因是 COR 刺激成熟果实和叶子中产生乙烯，
且 A C C 氧化酶和 O P D A 还原酶的基因表达上调
(Burns 等 2003)。这说明COR 是促进植物器官衰
老的。
Mino 等(1987)发现 COR 能诱导蚕豆(Vicia
faba L.)和多花黑麦草(Lolium multiflorum)气孔开
放，且随着COR 浓度增大而增大，至1 mmol·L-1
时气孔开度最大。其可能机制是 COR 诱导气孔周
围细胞中内含物增多，水势提高，保卫细胞吸水
增加所致。
营养贮运蛋白(vegetative storage proteins, VSP)
属于茉莉酸诱导蛋白族(jasmonate-induced preoteins,
JIPs)中的一种，其功能尚不清楚。Feys等(1994)
用COR和MeJA处理的拟南芥中出现了31和29 kDa
两种蛋白，但在 COI1 突变体中则没有，并且 31
kDa蛋白在 COI1 突变体雄性不育的花中表达量降
低，而在野生型的拟南芥花中则很多。Staswick
(1990)认为 COR和 MeJA诱导的野生型拟南芥中的
29 kDa蛋白的表达模式与大豆中29和 27 kDa的
VSPs 相似，有暂时贮藏氮素营养的作用，且都
是在开花时积累，而在种子形成时降低。
Benedetti等(1995)认为COR和MeJA诱导的拟南芥
中的29 kDa VSP 基因转录与大豆和番茄中 VSPs
类似，在苗期，野生型中水平很高，而 COI1 突
变体中则没有，并且野生型的花中表达水平高而
COI1 突变体中则很少。
曾晓春和周燮(1999)曾报道用40~400 mmol·L-1
的 MeJA 浸穗处理，可诱导水稻颖花开放。为了
探究 COR 是否也具有诱导其他禾本科植物颖花开
放的作用，闫芝芬等(2001)用不同浓度的冠菌素
粗提液对小麦(Triticum aestivum L.)、黑麦(Secale
cereale L.)和高羊茅草(Festuca elata)浸穗处理2
min，结果1.1~4.4 mmol·L-1的冠菌素粗提液对小
麦颖花开放有明显的诱导效应，处理150 min 后
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颖花开放率达 35%，其中以 2.2 mmol·L-1 为最适
宜。但对黑麦和高羊茅草颖花开放的影响却不显
著。这说明 COR 诱导颖花开放的作用在植物品种
间有差异。
2.2 冠菌素与植物次生物质代谢 植物抗病原微生
物侵染过程中，常伴随抗性小分子化合物的合
成 ， 这 些 化 合 物 通 常 称 为 植 物 抗 毒 素
(phytoalexin)。一般无毒病原菌能诱导植物抗毒
素，多数是以植物次生代谢产物经过甲基化或者
两种不同化合物的耦联经一步或几步反应合成的
(Smith 1996)。COR 能在植物或细胞培养中诱导
出多种形式的次生代谢活动(Boland 等 1995;
Krumm 等 1995)。
紫檀烷类(pterocarpan-type)的大豆抗毒素
(glyceollin)是以类黄酮(flavonoid)合成途径中的中间
产物黄苷元(daidzein)为前体合成的。刘文奇和郭
泽建(2003)的结果表明茉莉酸信号转导是诱导大豆
抗毒素合成的重要途径。Fliegmann 等(2003)发
现，在 26℃下黑暗中50 mmol·L-1 COR 处理大豆
细胞培养液48 h，诱导大豆抗毒素含量最高超过20
nmol·g-1 (FW)。
水稻叶分泌释放的类黄酮类化感物质樱花素
(sakuranetin)和二萜内酯A (momilactone A)对稻田
杂草有较高的抑制活性(孔垂华等2004)。COR 能
促进水稻叶片中樱花素的产生，并且随 COR 浓度
的升高而增加；同时，0.1 mmol·L-1 的 COR 也能
促进二萜内酯A的产生，其含量比相同浓度JA诱
导的高出1倍(Tamogami 和 Kodama 2000)。
COR的结构类似物coronalon也能促进多种植
物次生物质的产生(Schüler等2004)。100 mmol·L-1
的coronalon处理利马豆(Phaseolus limensis Macf.,
Lima bean) 10 h后叶中水杨酸甲酯(MeSA)含量比
未处理的增加9倍；coronalon处理加里福尼亚罂
粟(Escbscbolzia californica)细胞培养液，苯基菲
啶(benzo[c]phenanthridine)类中的生物碱血根碱
(sanguinarine)含量随coronalon浓度增大而升高；
coronalon处理大豆细胞培养液，其中7,4-二羟基
类黄酮(7,4-dihydroxyflavone)的含量也随coronalon
浓度增大而升高；0.6 mmol·L-1的coronalon处理烟
草幼苗125 h后，其烟碱(nicotine)含量比未处理
的高 10 倍；0.8 mmol ·L-1 的 coronalon 处理
Wachendorfia thyrsiflora的根4 d后，发现根中
phenylphenalenone的含量为16.3 mg·g-1 (FW)，而
未处理的仅有1.9 mg·g-1 (FW)。
紫杉醇(taxol)是一种二萜类生物碱，最初是
从红豆杉类(Taxus chinensis)的树皮中分离得到的，
现在作为一种广谱抗肿瘤活性的药物在临床上得到
广泛应用。余龙江等(1999)报道，MeJA 处理红
豆杉胚性细胞的加入时间和浓度与紫杉醇含量有明
显的相关性，在细胞对数生长期(即培养了 10 d
后) 100 mmol·L-1 的 MeJA诱导效果最显著。市原
耿民和户嶋浩明(1998)报道，COR和 JA 处理红豆
杉可提高紫杉醇系萜类成分 10 倍以上。
总之，COR 应用浓度低且诱导次生物质含量
高，具有其他生长调节物质所无法比拟的优势，
有进一步研究的价值和开发潜力。
2.3 冠菌素与植物逆境及应 COR和JA都有环五
烷结构，二者许多生理功能相似 (Greulich 等
1995)。JA 抵抗植物逆境主要表现在对渗透胁迫
的调节上，但目前冠菌素在调节渗透胁迫中的功
能尚不清楚。闫芝芬等(1999)用 20% PEG(溶于
Hoagland营养液)模拟水分胁迫条件，用COR和JA
处理三叶期的高粱 ‘ 晋杂 405’ 幼苗 2 d 后，4.4
mmol·L-1的冠菌素对维持水分胁迫条件下叶中含水
量有明显效果，其诱导活性比 JA 高 100 倍左右。
推测冠菌素诱导抵抗水分胁迫的作用可能与细胞中
脯氨酸和糖的含量增加而使细胞的渗透压升高、
并促进气孔关闭、改变细胞壁结构和增加细胞壁
延展性等作用有关(Fujino等1995)。
Hause等(1996)发现高渗透胁迫、机械伤害和
JA都能诱导大麦产生JIPs，其中以JIP23为典型，
它出现在根部韧皮部细胞和角质鳞片的软组织细胞
中，这种蛋白必须在很高的渗透胁迫条件下才能
表达。Ryan (1992)发现受伤的西红柿中积累了大
量的蛋白酶抑制剂2 (proteinase inhibitor 2, pin2)
mRNA，并把 pin2 的出现作为西红柿叶片受伤反
应的标志之一。Schüler等(2004)用0~50 mmol·L-1
的coronalon处理6 d的大麦幼苗叶片，24 h后发
现 JIP23 的表达量随浓度的增大而升高；同时用
不同浓度的coronalon处理番茄叶片，在48 h内
定期观察，发现只有10 mmol·L-1在处理后8 h时
pin2 表达量最大。
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至于 C O R 与其他环境胁迫( 例如旱、冷、
热、盐害等) 的关系，还有待进一步研究。
2.4 冠菌素与其他激素信号物质的关系 植物激素
作为植物信号系统的一部分，广泛地参与植物生
长发育的调控过程。虽然每一种植物激素都有多
种生理效应和功能，但从整株水平来说，每个生
理过程，往往是多种植物激素综合作用的结果(段
留生和田晓莉2005)。植物激素之间的互作效应主
要表现为：增效、拮抗、平行、反馈和诱导等。
COR 影响植物生长发育的生理功能也可能主要是
通过调节自身与其他植物内源激素的关系来表达的
(图 2)。
在很多植物上表现为促进乙烯的释放，这也说明
植物对COR 反应过程中，乙烯扮演了重要的角色。
植物防御反应主要由内生的信号分子启动，
有2条途径：一条是水杨酸(salicylic acid, SA)途
径，另一条是非 SA 途径，都涉及到乙烯和 JA。
Xu等(1994)发现JA和乙烯能协同诱导一些防御相
关基因的表达。Creelman和Mullet (1997)指出，
SA 能抑制 JA 的生物合成，对其功能有一定的拮
抗作用。Pena-Cortes等(1993)认为SA是通过抑制
氢过氧化脱水酶(hydroperoxide dehydrase)的活性来
抑制JA和pin2的合成。Leslie和Ramani(1988)用
10 mmol·L-1 的 SA 处理梨的细胞培养液时，认为
SA是通过抑制ACC 的合成来抑制乙烯的生物合成。
Hiraga 等(2000)在研究烟草根中抗病基因
tpoxN1 (tobacco POX gene)时，发现MeJA抑制
其表达，并且表达量随 MeJA 浓度增大而迅速减
少，200 mmol·L-1 的 MeJA 几乎完全抑制；乙烯
利(ethephon)和 SA 对其表达无影响；COR 在 0.5
mmol·L-1时开始抑制其表达。Devadas等(2002)通
过研究防御基因hrl1 (hypersensitive response-like
lesions)表达和其对病原体的抵抗能力发现，基因
表达是 SA 和 Eth/JA 防御信号途径协同调控的结
果。说明这两条途径并不是完全孤立的，而是相
互协调工作。
Zhao 等(2003)用 cDNA 微阵列芯片分析寄主
防御基因表达时揭示，COR 是通过对JA不敏感基
因(JA-insensitive gene) Jai1 诱导JA以及虫伤反应
基因大量表达的，COR 通过活化寄主的JA防御信
号途径，而不是通过诱导JA生物合成来增加番茄
抗病菌能力的。Montesano 等(2003)认为 COR 在
与其他激素的交互作用中，“ 干扰 ” SA 的正常作
用，而与JA的功能类似。Glazebrook等(2003)认
为 COR 刺激茉莉酮酸酯的反应，并且在拟南芥中
茉莉酮酸酯被确认为 SA 的拮抗物质。Spoel 等
(2003)进一步研究表明，SA缺失的拟南芥植株当
感染番茄荧光假单胞菌变种 Pst (Pseudomonas
syringae pv. tomato)后比野生型产生更多的JA。而
Block 等(2005)认为，在拟南芥中，COR 不是通
过抑制SA 来提高 JA 的含量，而是直接作用于JA
信号途径而起作用的。
COR 可能影响乙烯(Eth)的产生，因为 CMA
与 AC C 的结构相似，而 ACC 又是乙烯合成的前
体，Ferguson和Mitchell (1985)用50 mmol·L-1的
COR 处理菜豆幼苗叶片后，8~24 h 内 Eth 释放量
和 A C C 的含量都急剧升高；相同浓度的 C M A
(COR 电离后得到)处理后，乙烯的释放量仅提高
20%左右。Kenyon和 Turner (1992)用 30 nmol·cm-2
的 COR处理烟草幼苗叶片圆盘(直径为0.18 cm)，
Eth从处理后8 h开始释放，至34 h时达释放高峰
且持续 4 d；用 COR 处理绿豆胚轴后，ACC 合
成酶的活性随COR 浓度的增加而升高，1 mmol·L-1
时其含量大约增加100倍。Perner等(1994)用COR
处理培养3 d的普通番茄(L. esculentum)与秘鲁番
茄(L. peruvianum)，结果 6与 30 ng·mL-1 COR都
能显著促进前者释放乙烯，而后者的 Eth 释放量
却比未处理的低。Greulich等(1995)用20 nmol·L-1
的 COR 处理秘鲁番茄细胞培养液，处理后 30~60
min乙烯合成酶(ethylene-forming enzyme, EFE)的含
量大增，乙烯在处理后150 min 内一直比未经乙
烯处理的含量高，之后有所降低。总之，C O R
图2 冠菌素与其他激素之间的关系
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COR 在促进次生物质代谢、诱导胁迫相关基
因表达和抑制根系生长等方面都与MeJA功能非常
相似，从而认为 COR 与 JA 这两种信号复合物很
可能启动相同的信号途径(Sch üler 等 200 4)。
Uppalapati 等(2005)用 cDNA 微阵列芯片分析表
明，COR 仅能调控 MeJA 诱导基因的 35%，CFA
影响 COR 调控基因的 39.4%，CMA 不具有和其结
构类似物 A C C 一样的功能，C O R 比 C M A、C F A
生理功能更多，且主要通过 JA、乙烯和 IAA 途
径影响番茄激素信号转导，而 COR 和 MeJA 的生
理功能有相似之处，但不完全一致。
总之，COR 的生理效应可能是与多种信号物
质共同作用的结果，研究它们之间的关系及其机
制，以及 C O R 信号转导的多样性和特异性，将
有助于对 COR 的生理功能的认识和解析。
3 结语
综上所述，COR 对植物起作用时在致病性方
面主要表现为正常叶片失绿、细胞壁加厚等；在
作为植物生长调节物质时一部分与生长发育有关，
另一部分则与植物自身防御系统有关。并且 COR
表现出极高的生物活性，低浓度时呈现正效应，
而高浓度时则呈现出负效应甚至致死，其生理作
用因植物品种而异。参考 Sembdner 和 Parthier
(1993)对 JA/MeJA 的研究，COR 部分生理功能与
其比较见表 1。
虽然关于COR 生理功能已有大量研究，但对
其有效浓度尚无明确一致的结论。Shiraishi 等
(1979)用1 mmol·L-1的CFA处理马铃薯块茎时没有
发现其诱导膨大的效果，但是在普通番茄细胞培
养中120 mmol·L-1的CFA都能表现出效果(Greulich
等1995)，而Koda等(1996)发现10-6 mol·L-1的CFA
能诱导马铃薯块茎细胞膨大。究其原因，前者是
因为 CFA 浓度过大而导致结果相异，后者是由于
实验方法不同，Shiraishi等(1979)将直径20 mm、
高 10 mm 的马铃薯块茎在无营养条件下培养，而
Koda 等(1996)则是将直径6 mm、高 1 mm 的马铃
薯块茎在有营养的条件下培养。
从诱导马铃薯块茎形成和膨大、抑制细胞分
裂和促进衰老来看，COR 有类似 JA/MeJA 的功能
(Sakai等1979b; Koda等1992)，但从诱导卷须来
看，COR 更接近于 JA 的前体 OPD A 的生理功能
(Weiler等1993,1994; Stelmach等1999)。两者之
间有一定的相关性，具体机制尚需进一步研究。
有试验证明 COR 比 JA/MeJA 的生物活性高
100~10 000倍(Koda等 1996)。只要应用极低剂量
的 COR 就有一定的效果，若用于商品化可以大量
减少化学农药的使用。COR 还能促进次生物质产
生，对提高大豆类黄酮、红豆杉紫杉醇、改善
烟草品质、水稻田灭草等都有潜在的应用价值。
COR 与 JA、ABA 在结构上比较相近，功能
上有部分类似，能调节植物生长和抗逆，但 J A
价格昂贵，目前难以大规模直接用于农业生产，
若能大量发酵生产 COR，在农业生产上应有广阔
的前景。
参考文献
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生理功能 C O R JA/MeJA
叶绿素降解 促进 促进
气孔关闭 促进 促进
叶片脱落 促进 促进
果实成熟 促进 促进
乙烯生物合成 促进 促进
果实、叶片衰老 促进 促进
种子萌发 低浓度促进 低浓度促进
高浓度抑制 高浓度抑制
根、幼苗生长 抑制 抑制
色素形成 抑制 抑制
光合作用 抑制 抑制
组织培养物生长 抑制 抑制
悬浮培养细胞增殖 抑制 抑制
种子、花粉萌发 抑制 抑制
叶绿素合成 抑制 抑制
生物碱合成 诱导 诱导
抗毒素合成 诱导 诱导
蛋白酶抑制剂 诱导 诱导
微管破坏 诱导 诱导
块茎形成 诱导 诱导
卷须形成 诱导 诱导
逆境蛋白 诱导 诱导
种子贮藏蛋白 诱导 诱导
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