全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月 1195
高等植物中非光合器官的能量和碳源是由进
行光合作用的绿色叶片提供的(Chiou和Bush 1998;
Smeekens 2000)。大多数植物中同化物从源到库
的长距离运输的主要形式是蔗糖。植物的这种选
择与蔗糖的性质有关：首先，蔗糖有很高的溶解
度，韧皮部汁液中蔗糖浓度可高达1 600 mmol·L-1；
第二，蔗糖粘度低，可保证韧皮部中汁液以0.5~3
n m ·h -1 的速度运动；第三，蔗糖具有非还原性
质，在运输过程中稳定；第四，蔗糖还可以产
生很高的渗透势(以碳原子为单位)，这是长距离
运输所必需的。蔗糖从“源”转运到“库”的
运输过程是通过韧皮部完成的。源叶片中的蔗糖
一经合成便装载入韧皮部中的筛管伴胞复合体
(sieve element companion cell complex, SECCC)，
而后经长距离运输到库器官(Williams等2000; Sylvie
等 1999)。
在植物体中，蔗糖分子进出韧皮部筛管分子
通过 2 种不同的途径来进行，即共质体途径和质
外体途径(Buchanan等2000)。在共质体途径的运
输中，蔗糖由源叶片的叶肉细胞合成后直接通过
细胞间丰富的胞间联丝装载入韧皮部进行运输，
然后在库端经胞间联丝卸载进入库器官细胞中贮存
或代谢，在此过程当中蔗糖无需作跨膜运动；而
质外体途径的装载则由蔗糖主动越膜装载入韧皮部
进行运输，然后在库端越膜卸载进入库器官细
胞。蔗糖的跨膜运输及其在植物中的分配需要依
赖于膜上的蔗糖转运蛋白(sucrose/H+ cotransporters
或sucrose transporters, SUCs或SUTs)，因此蔗
糖转运蛋白在蔗糖转运过程中起着极为重要的作用
(Williams等2000; 李敏等 2006; 杨彩菊等2006) (图
植物蔗糖转运蛋白
白雪梅 张立军* 吴晓丹 胡凯 阮燕晔
沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳 110161
Sucrose Transporters in Plants
BAI Xue-Mei, ZHANG Li-Jun*, WU Xiao-Dan, HU Kai, RUAN Yan-Ye
Biological Science and Technology College, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China
摘要 文章概述了植物蔗糖转运蛋白的结构、性质和类群的研究进展。
关键词 植物；蔗糖转运蛋白
1 )。
大多数植物都可以通过上述 2 种途径进行蔗
糖转运，只是2种途径所占比重不同而已(Truernit
2001)。然而，在很多种类的农作物中，质外体
途径占有重要的地位，例如烟草叶片和马铃薯块
茎，虽然 SECCC 与相邻细胞间存在丰富的胞间联
丝，但仍然以蔗糖转运蛋白介导的质外体途径进
行蔗糖转运，特别是在种子形成过程中，成熟组
织和胚组织间不存在胞间联丝，因此就必须通过
质外体途径进行蔗糖等物质的运输。近年来随着
分子生物学技术的进步，许多高等植物的蔗糖转
运蛋白的 cDNA 已得到克隆，这有力地推动了质
外体运输模式以及蔗糖转运蛋白的研究。本文着
重介绍蔗糖转运蛋白的结构、性质和类群的研究
进 展 。
1 蔗糖转运蛋白的存在
离体叶圆片的研究表明，非渗透性的细胞膜
巯基化学修饰剂抑制蔗糖的韧皮部装载(Giaquinta
1976)。在韧皮部的质外体装载过程中，蔗糖是
逆浓度梯度装载的，是一个主动过程，它的转运
活性在很多植物中都检测到(Bush 1993b)。因此，
早在上世纪70年代就有人推测韧皮部存在一个介
导韧皮部中蔗糖装载的特异的载体系统(Khan 等
1973)，并且认为它们转运蔗糖所需的能量来自于
由质膜H+/ATPase所建立的质子动力势(Giaquinta
1977)。还认为蔗糖载体是蔗糖/H+ 共转运体，蔗
糖与H+以1:1的比例进行共转运(Bush 1990)。
收稿 2006-08-28 修定 　2006-10-27
* 通讯作者(E-mail: ljzhang@syau.edu.cn, Tel: 024-
88487163)。
植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月1196
Gallet等(1989)用从甜菜叶片中分离得到的原生
质膜碎片，通过差异亲和标记的方法分离得到一
个42 kDa的多肽，分析确定该多肽为质膜蔗糖载
体的一个组成成分。随后，他们应用多克隆抗体
技术对该多肽进行了免疫定性(Lemoine等 1989)，
进一步证实了上述结论。这就间接证明植物蔗糖
载体是存在的。
Riesmeier等(1992)将由菠菜叶片中获得的一
段cDNA导入分泌型蔗糖转化酶缺陷型的酵母菌株
后，发现这个突变的酵母菌可以吸收胞外的蔗糖
而后在胞内转化利用。这说明这个 cDNA 的表达
产物具有蔗糖转运的功能。对其在酵母中的表达
产物进行生化活性和动力学特性测定的结果表明，
它编码一个分子量为55 kDa的蛋白质，该蛋白包
含12个疏水跨膜结构域；这个蛋白质转运蔗糖的
Km 值为 1.5 mmol·L-1，其转运活性依赖于 pH 梯
度，受解耦联剂羰基氰-3-氯苯腙(carbonyl cyarude-
3-chlorophcnyl hydrazone, CCCP)和对氯汞苯磺酸
(p-chloromercuribenzenesulfonic acid, PCMBS)的抑
制。这些特性与以前通过叶圆片和质膜碎片观察
到的特征一致(Giaquinta 1976; Bush 1989; Slone等
1991)。因此确定这个cDNA 编码一个蔗糖转运蛋
白。这是人们第一次确切证明植物体内有蔗糖转
运蛋白的存在。
蔗糖在植物体中转运是一个非常重要的生理
过程，因此，介导蔗糖转运的转运蛋白具有重要
作用。在马铃薯和烟草转反义基因植株中已证
实，蔗糖转运蛋白 SUT1 基因表达受阻遏后，蔗
糖转运也强烈地受抑制，反义植株发育迟缓，生
产下降，这表明转运蛋白对蔗糖转运是必不可少
的(Riesmeier等 1994)。Gottwald等(2000)用拟南
芥的AtSUC2基因的敲除突变体研究蔗糖转运蛋白
的作用结果表明，突变体植株中蔗糖转运严重受阻
碍，源叶片中积累大量淀粉，植株生长矮小、发育
迟缓而且不结实，或者结实但产生的种子不可育。
2 蔗糖转运蛋白的结构和性质
如前所述，在植物体中的蔗糖运输依赖于作
为蔗糖分子载体的蔗糖转运蛋白(SUT)，又称为蔗
糖/H+ 共转运蛋白(SUC)，目前只发现存在于高等
植物中。已知的植物蔗糖转运蛋白的氨基酸序列
图1 植物体内蔗糖的转运和蔗糖转运蛋白(Williams等2000; Wang 2003)
图中 代表蔗糖转运蛋白。
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有极高的同源性，它们属于同一基因家族(Sauer
和Stolz 1994; Lalonde等 1999)。
2.1 蔗糖转运蛋白的结构特征 蛋白质氨基酸序列
和特性分析表明，蔗糖转运蛋白是主要易化子超
家族(major facilitator superfamily, MFS)中的一员
(Lemoine 2000; Schulze等2003)，是高等植物中
所特有的(Lemoine 2000; Williams等 2000)，细菌、
真菌和哺乳动物中尚没有发现这种类似物。蔗糖
转运蛋白中的疏水氨基酸含量很高，有高疏水性
(Lalonde等1999)，这十分有利于跨膜结构域的形
成。
迄今，蔗糖转运蛋白的三维结构尚未见报
道，也没有一个适用于所有蔗糖转运蛋白的结构
模型(Lemoine 2000)。但根据氨基酸序列推测出的
结构有很大的相似性。以车前草的蔗糖载体蛋白
PmSUC2为例(图2) (Williams等 2000)，蔗糖转运
蛋白含有12个跨膜结构域，这些跨膜结构域均由
a-螺旋组成；在分子的中部有一个面向胞质的大
的亲水胞质环(hydrophilic cytoplasmic loop) (Williams
等2000; Wang 2003; Schulze等2003)，它将转运
蛋白分为2个各含6个跨膜结构域。这种6-环-6-
结构域的结构在植物中高度保守。蔗糖转运蛋白
与许多生物如酵母和植物中发现的己糖转运蛋白家
族有一定的结构同源性(Ward 等 1998)。
图2 蔗糖转运蛋白的拓扑结构模型(以PmSUC2为例) (Williams等2000)
图中数字代表蛋白质氨基酸的编号。
运用单克隆抗体与大肠杆菌 l噬菌体表面展
示技术(bacteriophage lambda surface display)分析
证实蔗糖转运蛋白结构中 C、N 端均位于细胞质
侧(Stolz等1999)。蔗糖转运蛋白序列中有很多保
守的氨基酸，如 Cys、Asp 和 His 等，但是其中
只有His (位于拟南芥AtSUC1第65位)在所有蔗糖
转运蛋白中是保守的，位于蔗糖转运蛋白的第 1
个胞外环上(Lemoine 2000)，接近或位于蔗糖结合
位点(Bush 1993b)，这表明His65对蔗糖转运蛋白
的活性非常重要，但它的确切作用还不很清楚
(Lemoine 2000)。Lu和Bush (1998)用定点突变技
术研究的结果表明，His65 发生突变后，蔗糖转
运蛋白虽然还可以转运蔗糖，但转运活性大大降
低，但细胞中这些突变转运蛋白的表达水平并未
发生变化，因此他们认为His65参与转运反应中的
一个限速步骤。Lu和Bush (1998)的研究还表明，
His65 突变的蔗糖转运蛋白失去对焦碳酸二乙酯
(diethyl pyrocarbonate, DEPC, RNase抑制剂)的敏
感性，说明 His65 还参与蔗糖转运的调控。
2.2 蔗糖转运蛋白的性质 为了确定植物蔗糖转运
蛋白的性质，研究者们广泛采用酵母(Saccha-
romyces cerevisiae)这个异源表达系统。
异源表达研究表明，所有的蔗糖转运蛋白均
是能量依赖型的，转运作用依赖于质膜 H+/ A T -
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Pase所建立的跨膜质子动力势(Lemoine 2000)，对
解耦联剂[如CCCP、二硝基酚(dinitrophenol, DNP)]
表现敏感(Weig 和 Komor 1996; Kühn 等 1999;
Lemoine 2000)。说明转运机制是蔗糖 /H+ 共转
运 。
蔗糖转运蛋白在酵母中表达时，对蔗糖表现
出很强的特异性，对蔗糖的亲和力(即 Km 值)主要
集中在0.3~2 mmol·L-1 这个范围内，因此，蔗糖
转运蛋白就有了高亲和力和低亲和力之分。但
是，也有人认为由于不同研究者检测Km 值时所使
用的酵母株系以及蔗糖吸收的外部条件有不同，
因此，这些 K m 值的大小可能是非常相似的
(Lemoine 2000)。
通过在酵母中表达植物蔗糖转运蛋白，人们
还发现它们受多种因素调节。研究表明，多数蔗
糖转运蛋白对 pH 高度敏感，pH 低时，其对蔗糖
的转运效率提高；而 PmSUC1 和 AtSUC1 则对 pH
表现不太敏感(Sauer和Stolz 1994; Gahrtz 1996)。
还有人发现，蔗糖转运蛋白受特殊试剂的抑制，
其活性受DEPC (Riesmeier等 1992, 1993; Bush
1993a)和PCMBS (Riesmeier等 1992, 1993; Weig和
Komor 1996; Bush 1989, 1993a)的抑制。这2种抑
制剂的作用机制是通过共价修饰蛋白中的特异氨基
酸残基使蛋白质失活而发生抑制作用的，但两者
的抑制作用可以为二硫苏糖醇(DL-Dithiothreitol,
D T T )部分地恢复。
3 植物中蔗糖转运蛋白的亚群和特征
自从Riesmeier等(1992)从菠菜中首次分离鉴
定编码蔗糖转运蛋白的 cDNA 序列以来，人们以
此为探针又对各种植物的cDNA文库或基因文库进
行了异源筛选，至今已经从菠菜、马铃薯、芹
菜、胡萝卜及拟南芥等50 多种植物(Lalonde 等
2004)中克隆得到了30多种编码蔗糖转运蛋白的基
因和 cDNA 序列。而后又对这些基因和 cDNA 序
列进行同源性和系统发生分析得知，编码蔗糖转
运蛋白的基因属于一个多成员的基因家族(Ward等
1998; Kühn等 1999; Williams等 2000)。在大多数
检测的植物中，都包含不止 1 个蔗糖转运蛋白。
例如拟南芥包含AtSUC1~AtSUC9的9个基因(Sauer
等 2004)。
图3 植物蔗糖转运蛋白家族的系统发生分析(Panford-Walsh 2004; Sauer等2004)
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根据系统发生学的分析，所有已知的蔗糖转
运蛋白和蔗糖转运蛋白类似蛋白可以分为 3 个亚
群：SUT1、SUT2和 SUT4 (Kühn等 2003) (图 3)。
这种分类不仅反映了亚群之间的序列同源性差异，
还反映了它们对蔗糖的亲和力及其功能方面的差
异。例如，SUT1 亚群中所有成员均是高亲和力
的蔗糖转运蛋白，它们对蔗糖的 K m 值为 1 3 9
mmol·L-1~1.5 mmol·L-1，而 SUT4亚群中的成员(除
DcSUT1之外) (Kühn等2003)则是低亲和力的蔗糖
转运蛋白，它们对蔗糖的 Km 值为 5~6 mmol·L-1。
其中，SUT2 亚群还可以分为 2 个更小的群：一
个包括几乎所有已知的单子叶植物的蔗糖转运蛋
白，另一个则由双子叶植物中蔗糖转运蛋白及蔗
糖转运蛋白类似蛋白组成；它们对蔗糖表现出非
常低的亲和力和转运能力，或者根本就不行使蔗
糖转运的功能。来自双子叶植物的 SUT2 亚群的
成员具有结构上的相似性，因而人们对这个亚群
的研究重点均放在调节功能上。
3.1 高亲和力SUT1亚群
3.1.1 茄科植物中的SUT1亚群 茄科植物中的SUT1
包括 NtSUT1、NtSUT3、LeSUT1 和 StSUT1 等。
应用Northern 杂交、原位杂交、免疫荧光定位及
电子显微技术，人们将 SUT1 蛋白定位于筛分子
细胞膜上(Kühn等1997; Lemoine 2000)。SUT1对
蔗糖有高亲和力，可以通过维持韧皮部蔗糖浓度
梯度来控制韧皮部的转运速率(Weise等 2000)，它
对蔗糖的韧皮部装载和长距离运输起着非常关键的
作用(Barker 等 2000; Kühn 等 2003)。在反义
StSUT1 马铃薯植株中，SUT1 的表达水平下降，
植株生长减缓、叶片卷曲枯萎，而且在叶片中积
累大量的可溶性糖(蔗糖、果糖和葡萄糖)和淀
粉，最终块茎产量降低(Riesmeier等1994; Kühn等
1996)。反义 NtSUT1 烟草植株也表现出类似现
象，而且叶中蔗糖的输出速率大大降低，在长时
间的黑暗中叶中仍然存在大量的淀粉(Bürkle 等
1998)。
SUT1 蛋白除了在源端组织中表达外，在库
端组织中也有表达(Riesmeier 等 1994; Kühn 等
1997)。SUT1 蛋白的免疫定位显示，SUT1 在根
(Kühn等 1997)和块茎(Kühn等 2003)中也有表达。
但是 SUT1 蛋白在块茎中的确切作用至今仍不清
楚。有人推测，SUT1 蛋白可能在块茎形成启动
时直接参加韧皮部的卸载，也可能在韧皮部长距
离运输过程中起重新吸收质外体蔗糖的作用(Kühn
等 2003)。
SUT3 仅存在于烟草中，根据序列同源性分
析人们将它归属于 SUT1 亚群(Kühn 等 2003)。
Lemoine等(1999)采用Northern 杂交技术分析确定
NtSUT3只特异地在成熟花组织的花粉中表达。这
个基因是一个花粉成熟期间的所谓的晚期基因，
受第 1 次减数分裂的诱导而表达。
3.1.2 拟南芥中的SUT1亚群 随着拟南芥基因组测
序计划的完成(The Arabidopsis Genome Initiative
2000)，所有9个蔗糖转运蛋白已经得到鉴定。其
中属于 S U T 1 亚群的有 A t S U C 1、A t S U C 2 和
AtSUC5。AtSUC1 是拟南芥中第 1 个得到定性的
蔗糖转运蛋白，它是一个高亲和力的花组织特异
性蔗糖转运蛋白，Km 值为 0.5 mmol·L-1。它的功
能是特异性调节细胞的水势(Stadler 等 1999)。
AtSUC2 是拟南芥中韧皮部特异性蔗糖转运蛋白，
负责韧皮部装载(Sauer等1994)，功能类似于茄科
植物中的SUT1。Gottwald 等(2000)的研究表明，
敲除AtSUC2导致突变体植株的生长发育受到严重
阻碍，不结实；或者结实，但产生的种子不可
育，如果拟南芥缺失 AtSUC2 基因的话，它就无
法完成正常的生命周期。由此推测，AtSUC2 为
拟南芥的主效蔗糖转运蛋白。AtSUC5为一个在种
子发育初期的胚乳中特异表达的蔗糖转运蛋白
(Baud 等 2005)，它还可以介导维生素 H 的吸收
(Ludwig 等 2000)。
3.2 低亲和力SUT4亚群 SUT4亚群的成员来自拟
南芥、胡萝卜、番茄、马铃薯、葡萄、水稻和大
麦等多种植物(Shakya 和 Sturm 1998; Weise 等
2000; Weschke等 2000; Manning等 2001)，包括
AtSUT4、LeSUT4、StSUT4、DcSUT1 和 OsSUT2
等，它们与 S U T 1 亚群序列的相似度只有 4 7 %
(Weise等 2000; Kühn等2003)。
运用酵母异源表达系统对AtSUT4进行功能分
析时，发现AtSUT4的表达可以促使酵母吸收蔗糖
而生长。AtSUT4蛋白在拟南芥源叶片的次级叶脉
中活跃表达，负责该部位的高通量韧皮部装载与
运输(Weise等 2000); 此外，SUT4蛋白还在库端
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组织(包括幼叶、花和果实)中表达，负责该处高
通量的蔗糖吸收(Weise等2000; Barker等2000)。
因此，AtSUT4 为低亲和 - 高容量型蔗糖转运蛋
白。在低浓度下，AtSUT4 对蔗糖的吸收不会达
到饱和状态，但其随着蔗糖浓度的提高而逐渐趋
于饱和。另外，对酵母异源表达的 AtSUT4 进行
14C- 蔗糖吸收动力学试验时，发现pH 5.5下其吸
收蔗糖的Km值为(11.6±0.6) mmol·L-1；而当pH 4.0
时，Km值为(5.9±0.8) mmol·L-1。而在同一个表达
系统中， pH 5.5 下，AtSUC1 和 AtSUC2 吸收蔗
糖的Km值分别为0.5和0.7 mmol·L-1 (Sauer和Stolz
1994)。有研究表明，葡萄糖可以促进AtSUT4 对
14C-蔗糖的吸收(Weise等 2000; Lemoine 2000)，
这可能是葡萄糖促进质膜 H+/ATPase 的活性之果
(Lemoine 2000)。因此，AtSUT4对蔗糖的吸收高
度依赖于 pH，其最适 pH 为 4.0~5.0 (Weise 等
2000)。在库组织中，AtSUT4 的功能可能是：
如果 SUT4 在筛分子中表达，那么它可能通过再
吸收来调节胞外的蔗糖浓度；如果 SUT4 在韧皮
部以外的库细胞表达，那么它可能直接吸收蔗糖
并输入库细胞，而且可能决定库的贮存能力
(Weise等 2000)。
3.3 蔗糖传感器SUT2亚群 SUT2基因分布于拟南
芥、马铃薯、番茄、水稻、甜橙和葡萄中，在库
端组织如幼叶、茎和果实中表达活跃(Barker 等
2000; Meyer等2004; Hackel等2006)，包括AtSUT2
(或 AtSUC3)、LeSUT2、StSUT2、OsSUT1 和
VvSUC12 等。SUT2 在酵母蔗糖吸收功能缺失突
变体SUSY7/ura3中表达时，并不能促使该酵母菌
株吸收外界蔗糖，说明 SUT2 可能没有蔗糖运输
的功能(Barker等2000; Kühn等2003)。SUT2还有
与酵母葡萄糖传感器 SNF3 和 RGT2 很相似的结构
特点(Özcan等 1998; Barker等2000)。因此，研
究者推测 SUT2 起蔗糖传感器的作用(Barker 等
2000; Kühn等2003; Hackel等2006)，通过感知蔗
糖信号而直接调控 SUT1 和 SUT4 的表达、蛋白质
折叠及其活性(Weise等2000; Barker等2000)。
SUT2 同样具有典型的十二跨膜结构域的结
构。另外，SUT2 还具有 2个不同于 SUT1 和 SUT4
的结构特点：其N端有一个约30个氨基酸的延长
区域，中央环区的长度也扩大了约 50 个氨基酸。
除此之外，SUT2 亚群还具有以下特点：(1)具有
较低的密码子偏好性，因而蛋白质的翻译效率相
对较低(Barker等 2000; Kühn等2003; Hackel等
2006); (2)中央环区包含2个高度保守的特征区域
CCB1和CCB2 (Kühn等2003); (3)在植物体中表达
水平比较低。
有研究显示，AtSUT2 蛋白 N 端的延长区域
与StSUT1相比，对蔗糖具有非常低的亲和力，但
该处并不是蔗糖的结合位点，因此，推测 SUT2
蛋白的 N 端的延长区域可以通过与其他胞质区域
的分子内相互作用而影响底物亲和力(Schulze等
2000)。有人认为中央胞质环与转运蛋白的活性没
有关系(Meyer 等 2000)，但是位于其上的 2个保
守序列可能具有信号转导功能和调节因子与其他因
子相互作用的靶位点(Weise 等 2000; Kühn 等
2003)。
3.4 SUT1、SUT2和SUT4亚群之间的相互作用 生
物体中的很多蛋白质是由多个亚基或小分子肽组成
的复合体，因此活性会受到其中某个亚基的影响
或调控。这些蛋白质通常为同源寡聚体或异源寡
聚体，在某种情况下还可能是 2 个二聚体的再聚
合。但是，很少见到膜转运蛋白之间的寡聚结
合，那是因为膜蛋白是典型的两性(亲水性和亲脂
性)系统。
近几年来，随着被定性的植物各类蔗糖转运
蛋白的逐渐增加，有关它们之间的相互作用的研
究也逐渐展开。人们采用免疫定位技术将 SUT1、
SUT 2 和 SUT 4 定位于同一个无核筛分子的膜上
(Barker等2000; Reinders等 2002a; Kühn等2003)，
再加上它们的表达模式具有一定的相似性(Kühn 等
2003)，所以这就暗示它们之间存在相互作用的可
能性。为了研究它们之间的相互作用，研究者们
通常采用分裂的泛素系统(split-ubiquitin system，
一种新型的膜蛋白酵母双杂交系统，用于检测膜
蛋白质之间的相互作用) (Schulze等2003; Reinders
等 2002b)。当 SUT1、SUT2 和 SUT4 在酵母中共
表达时，SUT 2 就会影响 SUT1 对蔗糖的吸收速
率，当 SUT2 的表达受到强启动子控制时，SUT1
介导的蔗糖吸收的最大速率 V m a x 就会降低 1 0 %
(Reinders等2002b)。但是，当SUT1-GFP与SUT2
在酵母中共表达时，SUT1 的作用却不受任何影
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响，所以 SUT1 活性减弱也可能是其它原因造成
的(Reinders 等 2002b)。但是，SUT1、SUT2 和
SUT4 形成同源或异源寡聚体仍是可能的。有报道
表明，在拟南芥中，3 个蔗糖转运蛋白能够形成
同源或异源多聚体(Schulze 等 2003)。可见，蔗
糖转运蛋白之间的相互作用仍然存在很多的不确定
性，尚待进一步研究。
虽然研究者们对蔗糖转运蛋白家族进行了详
细的分类，但是仍然有例外。例如，虽然胡萝
卜 DcSUT1 对蔗糖表现出很高的亲和力，但它并
不属于 S U T 1 亚群，而属于与它同源性很高的
SUT4 亚群。所以，依据不同的标准 SUT 家族可
能有不同的分类结果。
4 结束语
尽管对于蔗糖转运蛋白及其基因的研究已经
取得了重大进展，但是还有许多工作需要进一步
展开。(1)揭示各个蔗糖转运蛋白基因的确切功能
以及它们在植物体当中所起的生理作用。蔗糖的
运输是高等植物体内非常重要的生理活动，植物
的生长和发育依赖于高效率的蔗糖运输，明确各
个转运蛋白在其中的作用，将有助于揭示作物高
额产量形成的机制。(2)进一步明确植物蔗糖运输
流在整株水平和细胞水平上的调节机制。植物基
因组编码不同功能的多种蔗糖转运蛋白(Kühn 等
2003)，尽管不同转运蛋白之间在核苷酸序列水平
上还是在氨基酸序列水平上均具有很高的同源性，
但不同的转运蛋白在转录、翻译和翻译后水平上
受到的调节不同。(3)到目前为止，有关蔗糖转运
蛋白结构及功能特征的研究仍然处于较为初级的阶
段，对与转运蛋白的选择性、运输效率和调节相
关的特殊氨基酸残基的研究还不够。(4)植物体内
各类蔗糖转运蛋白的相互作用及其机制。(5)蔗糖
传感器对蔗糖的感受机制以及信号转导的途径等。
参考文献
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