全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 4期，2004 年 8 月 423
不同穗型冬小麦品种蔗糖和淀粉合成中关键性酶的活性变化
王文静* 王惠杰 乔卿梅
郑州牧业工程高等专科学校生物系，郑州 450008
提要 灌浆期间的豫麦 66 和豫麦 49 旗叶中蔗糖磷酸合成酶(SPS)和籽粒中蔗糖合成酶(SS)活性均呈单峰曲线变化，峰值
分别出现在花后 20 和 15 d，整个灌浆期内豫麦 66 SPS 与 SS 活性均高于豫麦 49；豫麦 66 籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦
磷酸化酶(AGPP)和淀粉分支酶(SBE)活性均呈单峰曲线变化，峰值出现在花后 20 d，而可溶性淀粉合成酶(SSS)活性则
呈双峰曲线变化，峰值分别出现在花后 10 和 20 d，且第二个峰值显著高于第一个。
关键词 冬小麦；穗型；蔗糖；淀粉；合成酶
Changes in Activities of Key Enzymes Involved in Sucrose and Starch Synthesis
in Winter Wheat Cultivars with Different Spike Types
WANG Wen-Jing*, WANG Hui-Jie, QIAO Qing-Mei
Department of Biology, Zhengzhou Animal Husbandry Engineering Higher Technical College, Zhengzhou 450008
Abstract Two winter wheat (Triticum aestivum) cultivars with large-spike type Yumai 66 and small-spike type
Yumai 49 were used to study their activities of key enzymes associated with sucrose and starch synthesis in
kernel during grain filling stage. The main results indicated that changes in SPS activity in the flag leaf and SS
activity in the kernel all came to be a single-peak curve, the peak appeared in 20 d and 15 d after anthesis,
respectively. The SPS and SS activities of Yumai 66 were higher than that of Yumai 49 during the whole grain
filling. Changes in AGPP and SBE activities in the kernel of Yumai 66 all had a single-peak curve, the peak all
appeared in 20 d after anthesis, but SSS activity showed a double-peak curve, its peaks appeared in 10 d and 20 d
after anthesis, and the second peak was much higher than that of the first.
Key words winter wheat; spike type; sucrose; starch; synthesis enzyme
收稿 2003-11-04 修定 　 2004-03-29
* E-mail:wwj70@126.com, Tel:0371-5644351
蔗糖和淀粉是光合作用的主要终产物。胚乳
中的淀粉是源器官制造的光合同化物以蔗糖形式输
入库器官(籽粒)，在籽粒中经过一系列酶的催化
作用后由蔗糖转化而来[1,2]。控制叶片中蔗糖合成
的酶是蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,
SPS)，而催化籽粒中蔗糖降解的酶是蔗糖合成酶
(sucrose synthase, SS)。Schaffer和Petreikov[3]认
为，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose
pyrophosphorylase, AGPP)、可溶性淀粉合成酶
(soluble starch synthase, SSS)和淀粉分支酶(starch
branching enzyme, SBE)是控制淀粉合成的3个关键
酶。潘晓华等[4]指出，SS、AGPP、SSS 和 SBE
是控制水稻胚乳淀粉积累的关键性酶。王月
福等[5]和姜东等[6]指出 SS、AGPP、SSS 和淀粉
粒结合淀粉合成酶(granule-bound starch synthase,
GBSS)是影响小麦淀粉合成的关键酶。但是，已
有研究用的品种或仅有1种[6]，或穗部性状差异不
大[5]，至于不同穗型品种冬小麦蔗糖代谢与淀粉
合成关键酶活性变化的报道至今未见。为此，本
文在与大田高产条件相似的水泥池栽条件下，以
河南省推广面积较大的具有代表性的豫麦66(大穗
型品种)和豫麦49(多穗型品种)为材料，对其籽粒
灌浆过程中几个蔗糖代谢和淀粉合成关键酶活性变
化进行了检测，旨在探讨不同穗型冬小麦品种籽
粒灌浆过程中淀粉积累的控制机制，以期为小麦
高产栽培提供参考。
材料与方法
试验于2001~2002 年在河南省农业学校试验
田水泥池中进行。水泥池的面积为4 m2(2 m×2 m)，
池深1 m(不封底)。水泥池共8个，填入壤土。基
础肥力为有机质0.981%、全氮0.88 g·kg-1、碱解
氮83.75 mg·kg-1、速效磷13.92 mg·kg-1、速效钾
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135.08 mg·kg-1。基肥按每hm2施优质鸡粪25 000 kg、
纯 N 180 kg、P2O5 150 kg、K2O 150 kg，于整
地前施入(其中氮肥底施50%，剩余的50% 于拔节
期施入)。试验材料为小麦(Triticum aestivum)品种
豫麦66(大穗型)和豫麦49(多穗型)，两品种的性
状差异见表 1。10 月 22 日播种，每 m2 留苗 200
株，随机排列，重复 4 次，田间管理同一般高
产 田 。
表1 不同穗型小麦品种的性状差异
Table 1 The characteristic differences of wheat cultivars with different spike types
品种 穗长 / 每穗小穗 穗粒 成穗数/ 千粒 产量/ 蛋白质 湿面筋 cm 数/个 数/粒 104·hm-2 重/g kg·hm-2 含量/ % 含量/%
豫麦66(大穗型) 16.5 26.5 66.1 376.5 41.6 7 875 17.41 31.50
豫麦49(多穗型) 9.2 21.1 37.4 634.5 39.5 8 115 14.32 27.86
小麦开花期挂牌标记同一日开花的麦穗，分
别于开花后的 5、10、15、20、25、30、35 d
取样。每个穗子豫麦49 取第 4~13，豫麦 66 取第
8~17 小穗基部的 2 个籽粒，每个小区每次取 50
粒，用液氮速冻30 min后放入 -70℃的超低温冰
柜中保存。
SPS 酶液提取参照文献 1 和 7 的方法，活性
测定参考文献8和 9的方法。SS 酶液提取参考文
献 8 的方法，略作改动，活性测定参照文献 1 和
7 的方法。AGPP、SSS 和 SBE 酶液提取参考文
献 10 的方法，略作改动；AGPP 酶活性测定参照
文献 1 的方法，SSS 和 SBE 酶活性测定参照文献
11 的方法。
实验结果
1 不同穗型冬小麦品种蔗糖合成关键酶的活性变化
图1表明，两种穗型品种灌浆期旗叶中的SPS
活性均呈单峰曲线变化。灌浆初期两品种的 SPS
活性增加较快，豫麦49在花后15 d达到高峰，之
后开始迅速下降；豫麦66花后20 d达到高峰，以
图1 旗叶中SPS的活性变化
Fig.1 Changes in SPS activity in flag leaves
后下降，但下降速率略低于豫麦49，在灌浆中后
期仍保持较高的酶活性，这有利于蔗糖的供应。
在小麦籽粒中，SS的作用主要是催化籽粒中
的蔗糖降解为尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖，
然后才用来合成淀粉[2]。因此，籽粒中SS活性的
高低反映了籽粒降解利用蔗糖的能力，其活性
高，合成淀粉的底物就充足。由图 2 可知，籽
粒灌浆过程中，两种穗型冬小麦品种籽粒中SS活
性呈单峰曲线变化。豫麦66峰值出现在花后20 d，
而豫麦49峰值出现在花后15 d。整个灌浆期内，
SS活性高于豫麦49，尤其在达到峰值后下降较为
缓慢，且花后35 d酶活性仍显著高于豫麦49。可
见，大穗型品种籽粒中蔗糖降解代谢旺盛，这有
利于淀粉的合成。
2 不同穗型冬小麦品种淀粉合成关键酶的活性变化
AGPP催化葡萄糖-1-磷酸(G1P)与 ATP反应，
生成淀粉合成的最直接前体腺苷二磷酸葡萄糖
(ADPG); 而SSS以游离形态存在于小麦籽粒的胚乳
图2 籽粒中SS的活性变化
Fig.2 Changes in SS activity in the kernels
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细胞中，与 S B E 一起催化支链淀粉的合成。
图3 表明，两种穗型冬小麦品种灌浆期籽粒
中 AGPP 活性呈单峰曲线变化，峰值均出现在花
后20 d，且豫麦 66 峰值高于豫麦 49。在灌浆初
期，豫麦 66 酶活性略低于豫麦 49，但花后 10 d
之后酶活性均高于豫麦 49。
籽粒中 SSS 活性呈双峰曲线变化，峰值分别
出现在花后 10 和 20 d，第二个峰值高于第一个。
两品种酶活性变化趋势基本相同，且峰值差异较
小(图 4)。
两品种籽粒中 SBE 活性也呈单峰曲线变化，
花后 20 d 达到峰值，而且峰值差异较小。在峰值
出现以前，豫麦 66 酶活性略低于豫麦 49，而达
到峰值以后则略高于豫麦 49(图 5)。表明豫麦 66
在灌浆中后期具有较强的支链淀粉合成能力。
讨　　论
近几年，许多有关淀粉的研究主要集中于淀
粉合成的几个关键酶的特性及其基因的克隆上[12]，
从而加深了对淀粉代谢的认识。小麦的淀粉合成
在籽粒发育过程中受一些酶的调节或催化，这已
多有报道。Stone和Nicolas[13]指出，在淀粉合成
过程中，各种酶的活性一般呈现为单峰曲线变
化，但酶活性的高低及其变化方式在基因型间有
明显差异。本文结果表明，两种穗型品种冬小麦
籽粒中 S S、A G P P、S B E 活性均呈单峰曲线变
化，而 SSS 活性则呈双峰曲线变化。豫麦 66 在
灌浆期间上述几个酶活性变化的峰值均高于豫麦
49，而且有的酶在灌浆中后期仍维持较高活性。
可见，大穗型品种比多穗型品种具有较强的淀粉
合成能力，这可能是两品种粒重存在差异的内在
原因。相关分析表明，不同穗型小麦品种 SPS、
SS、AGPP、SSS 和 SBE 酶活性与淀粉积累速率
均呈显著或极显著的正相关。豫麦 6 6 的 S P S、
SS、AGPP、SSS 和 SBE 酶活性与淀粉积累速率
之间的 r 值分别为 0.7357、0.7881、0.7975、
0.8024 和 0.8182，豫麦 49 则分别为 0.5653、
0.7373、0.7384、0.7948和 0.8075，差异均达显
著水平。可见，SPS、SS、AGPP、SSS 和 SBE
均是影响小麦淀粉合成的关键酶。
本文结果还表明，豫麦66除了产量略低于豫
麦 49 外，其它指标均明显优于豫麦 49。这可能
是由于播种量偏小(120 kg·hm-2)的原因，致使豫麦
66 成穗数偏少，产量略低。豫麦 49 属于多穗型
品种，单株生产力低，但分蘖力强，成穗数多，
以分蘖成穗占明显优势为特点[14]。而豫麦66属于大
图3 籽粒中AGPP的活性变化
Fig.3 Changes in AGPP activity in the kernels
图4 籽粒中SSS的活性变化
Fig.4 Changes in SSS activity in the kernels
图5 籽粒中SBE的活性变化
Fig.5 Changes in SBE activity in the kernels
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穗型品种，单株生产力高，具有较强的库活性[15]，
因此，产量潜力较高，分蘖力较强，但成穗数
不及豫麦 49，以主茎成穗为主[16]。因此，生产
中应根据实际情况选择品种。对于豫麦 6 6 而
言，要实现超高产的目标，应选择肥水条件较
好的地区，播种时要均匀，而且播种量要适当
加 大 。
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