全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月 39
金边黄杨与大叶黄杨光合特性的比较
庄猛1,2 姜卫兵1,* 花国平3 曹晶1 李刚1
1 南京农业大学园艺学院，南京 210095；2 江苏华西都市农业科技发展有限公司，江苏江阴 214421；3 江阴市未来园
林绿化有限公司，江苏江阴 214421
提要 在田间条件下，比较金边黄杨与大叶黄杨光合生理特性的结果表明：(1)金边黄杨的叶绿素含量极显著低于大叶黄
杨，类胡萝卜素和花色素苷含量无显著差异；(2)金边黄杨的光合能力显著低于大叶黄杨，表观量子效率、羧化效率分别
为大叶黄杨的 54% 和 50%; (3)二者的净光合速率日变化均为单峰曲线，金边黄杨净光合速率和蒸腾速率日积分值分别为
大叶黄杨的 60% 和 75%。
关键词 金边黄杨；大叶黄杨；光合特性
Comparison of the Photosynthetic Characteristics of Euonymus japonicus L.
f. aureo-marginatus Rehd. and Euonymus japonicus L.
ZHUANG Meng1,2, JIANG Wei-Bing1,*, HUA Guo-Ping3, CAO Jing1, LI Gang1
1College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Jiangsu Huaxi Urban Agriculture Technology
Development Limited Company, Jiangyin, Jiangsu 214421, China; 3Jiangyin Weilai Landscape Greening Limited Company,
Jiangyin, Jiangsu 214421, China
Abstract The photosynthetic characteristics of Euonymus japonicus L. f. aureo-marginatus Rehd. and Euony-
mus japonicus L. in the fields were studied. The results showed that: (1) The chlorophyll contents of
E. japonicus L. f. aureo-marginatus Rehd. was much lower than that of E. japonicus L., but the carotenoid and
anthocyanin contents were not significantly different between them; (2) The photosynthetic ability of
E. japonicus L. f. aureo-marginatus Rehd. was obviously lower than that of E. japonicus L., apparent quantum
yield (AQY) and carboxylation efficiency (CE) in E. japonicus L. f. aureo-marginatus Rehd. were 54% and
50% of those in E. japonicus L., respectively; (3) Both of the diurnal variation of Pn were “single peak curve”,
the diurnal calculus value of Pn and Tr in E. japonicus L. f. aureo-marginatus Rehd. were 60% and 75% of those
in E. japonicus L., respectively.
Key words Euonymus japonicus L. f. aureo-marginatus Rehd.; Euonymus japonicus L.; photosynthetic char-
acteristics
收稿 2005-06-01 修定 　 2005-11-22
资助 江苏省省级综合性农业科技示范园项目[苏农计(2003)
50 号]。
*通讯作者(E-mail：Weibingj@sohu.com, Tel：025-
84396964)。
近年来，彩叶植物因其优美的叶色在园林绿
化中备受重视，应用越来越广泛。作为一种特殊
的观叶植物，其叶色虽然表现各有不同，但都涉
及到色素的变化，其光合特性很可能受到影响，
从而直接影响植株的生长速度和生长量，并进一
步影响生产周期和商品质量(姜卫兵等 2 0 0 4 ，
2005)。因此，研究彩叶植物的光合生理特性有
一定的理论和实际应用价值。
金边黄杨(Euonymus japonicus L. f. aureo-
marginatus Rehd.)是大叶黄杨(Euonymus japonicus
L.)的一个变种，其叶片边缘能较长时间地呈现金
黄色，是园林绿化中用途非常广泛的一种彩叶植
物。目前，金边黄杨的研究主要集中在园林应用
配置等方面(邵丽艳和黄丽2004；张庆费等2000),
而对其光合生理特性尚无报道。本文以金边黄杨
为研究对象，以大叶黄杨为对照，比较两者光合
生理特性的差异，从而为金边黄杨的栽培养护管
理提供参考。
材料与方法
试验于2004年8月中旬在江阴市未来园林绿
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化有限公司的苗圃中进行。选用生长一致的二年
生的卫矛科卫矛属植物金边黄杨( E u o n y m u s
japonicus L. f. aureo-marginatus Rehd.)为材料。在
其叶片边缘呈现典型的金黄色时，取新梢中上部
向阳面从顶端数第 4~5 片叶进行各项指标测定。
以长势相近的同属植物大叶黄杨( E u o n y m u s
japonicus L.)为对照。
测定光合色素含量时，称取0.2 g左右叶片，
剪碎，采用混合液(丙酮∶无水乙醇 =1∶1)浸提
24 h 后比色(张宪政 1986；薛维等2003)。
测定花色素苷相对含量时，称取0.2 g左右叶
片，剪碎后采用 0.1% 盐酸甲醇溶液浸提。以每
克鲜重叶片在10 mL提取液中的0.1个吸光度为1
个色素单位(何奕昆等1995)。
从7:00~17:00每隔2 h在完全模拟自然的条件
下，测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔
导度(Gs)和水分利用效率(WUE=Pn/Tr)日变化。Pn
日积分值(diurnal calculus value of Pn)和Tr日积分值
(diurnal calculus value of Tr)是表示一定时间内植物
实际的光合净积累量和水分蒸腾量。根据每个时
刻测定的数据，采用 AUTOCAD 软件模拟植物 Pn
和 Tr 的日变化曲线，求出曲线与时间轴围成的面
积，该面积即为在测定时间内的光合净积累量和
水分蒸腾量。
测定Pn 的光响应曲线时，叶室中CO2 浓度为
(380±5) mL·L-1，叶片温度为(25±3)℃，相对湿度
为大气湿度的 80% 左右。将光照强度(PFD)在 0~
2 000 mmol·m-2·s-1范围内设定梯度，每个光强下平
衡5 min，测定 PFD-Pn 曲线。通过曲线求出光补
偿点(LCP)和光饱和点(LSP)。取 PFD 在 0~200
mmol·m-2·s-1 范围内的Pn测定值进行直线回归，斜
率即为表观量子效率(AQY)。
测定Pn的CO2响应曲线时，设定PFD为1 000
mmol·m-2·s-1，叶片温度设为(25±3)℃，相对湿度
为大气湿度的80%左右。CO2浓度在0~2 000 mL·L-1
范围内测定 CO2-Pn 曲线。通过曲线求出 CO2 补偿
点(CCP)。取在0~200 mL·L-1范围内测定的细胞间
隙CO2浓度(Ci)进行直线回归，斜率即为羧化效率
(CE) 。
以上每个指标测定均重复 5 次，以平均值 ±
标准差表示；显著性经邓肯检验，以上标 * 表示
差异显著，* * 表示差异极显著。
实验结果
1 金边黄杨与大叶黄杨叶中色素含量的比较
金边黄杨的总叶绿素含量[Chl (a+b)]为大叶黄
杨的 68%，其中叶绿素 a (Chl a)为大叶黄杨的
72%，叶绿素b (Chl b)相差更大，只是大叶黄杨
的 55%，因而导致前者的叶绿素 a/b 增大。而二
者的类胡萝卜素(Car)含量和花色素苷含量均无显
著差异(表 1)。
2 金边黄杨与大叶黄杨光合特性参数的比较
从表2 可以看出，金边黄杨的 LCP 与大叶黄
杨相近，而 C C P 显著高于大叶黄杨。金边黄杨
的LSP只有200 mmol·m-2·s-1，极显著低于大叶黄
杨的1 000 mmol·m-2·s-1；二者在试验仪器允许的
范围内(最高 2 000 mL·L-1)，均没有出现CO2 饱和
点。金边黄杨的 AQY 和 CE 均显著低于大叶黄杨，
分别只是大叶黄杨的 54% 和 50%。
3 金边黄杨与大叶黄杨光合作用日变化的比较
从图1~4可见:
(1)金边黄杨和大叶黄杨的Pn日变化均为单峰曲
线，峰值出现在11:00左右(图1)。一天中前者的Pn
始终低于后者，Pn日积分值也显著低于后者(表2)。
表1 金边黄杨与大叶黄杨叶片色素含量的比较
Table 1 Comparison of the pigment contents of leaves in E. japonicus L. f. aureo-marginatus Rehd. and E. japonicus L.
植物材料 Chl a含量/ Chl b含量/ Chl (a+b)含量/ Car含量/ Chl a/b 花色素苷相对含量/
mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) U·g-1 (FW)
金边黄杨 0.59±0.03** 0.16±0.02** 0.75±0.05** 0.40±0.03 3.81±0.06** 7.75±0.64
大叶黄杨 0.81±0.12** 0.28±0.14** 1.10±0.26** 0.47±0.05 2.90±0.19** 8.19±1.12
　　*P<0.05，**P<0.01。
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(2)两种黄杨的WUE日变化基本上均为单谷曲
线。上午 7:00 时为最高，此后逐渐降低。金边
黄杨于13:00 达到最低值，而后逐渐升高(图 2)。
(3)金边黄杨和大叶黄杨的Tr日变化呈单峰曲
线，前者11:00时的 Tr为一天中的最高值(图 3)。
金边黄杨的Tr 始终低于大叶黄杨，Tr 日积分值也
显著低于大叶黄杨(表 2)。
(4)金边黄杨的Gs在一天当中变化不大，基本
上在15~20 mmol·m-2·s-1 之间。大叶黄杨的Gs于上
午 7:00 时为最高，而后逐渐降低。前者的 Gs 低
于后者(图 4)。
图2 金边黄杨与大叶黄杨的WUE日变化
Fig.2 Diurnal variation of WUE of E. japonicus L. f.
aureo-marginatus Rehd. and E. japonicus L.
讨　　论
已有报道表明，彩叶植物的光合特性与同种
绿叶植物是不同的( 潭新星和许大全 1 9 9 6 ;
Weisburg 等1988; 庄猛等 2005，2006)。本文结
果也表明，金边黄杨叶中的叶绿素含量(尤其是
Chl b的含量)极显著低于大叶黄杨，Pn 和 WUE亦
均显著低于大叶黄杨。其原因可能是金边黄杨的
AQY 下降，进而引起 PSⅡ活性和原初光能转化效
率均下降，最终导致 P n 下降之果。这在一些植
物的黄色突变体中也有报道(Weisburg 等 1988;
图4 金边黄杨与大叶黄杨的Gs日变化
Fig.4 Diurnal variation of Gs of E. japonicus L. f.
aureo-marginatus Rehd. and E. japonicus L.
表2 金边黄杨与大叶黄杨光合参数的比较
Table 2 Comparison of photosynthetic indexes of E. japonicus L. f. aureo-marginatus Rehd. and E. japonicus L.
植物材料 LCP/ LSP/ CCP/ AQY/ CE Pn日积分值
/ Tr日积分值/
mmol·m-2·s-1 mmol·m-2·s-1 mL·L-1 mol (CO2) ·mol-1 mmol·m-2 mol·m-2
金边黄杨 37±9 200±11** 133±7* 0.013±0.002** 0.009±0.002** 91.17±6.65** 31.30±4.17**
大叶黄杨 43±7 1 000±24** 97±2* 0.024±0.006** 0.018±0.003** 151.59±9.26** 41.61±5.25**
　　*P<0.05，**P<0.01。
图1 金边黄杨与大叶黄杨的Pn日变化
Fig.1 Diurnal variation of Pn of E. japonicus L. f.
aureo-marginatus Rehd. and E. japonicus L.
图3 金边黄杨与大叶黄杨的Tr日变化
Fig.3 Diurnal variation of Tr of E. japonicus L. f.
aureo-marginatus Rehd. and E. japonicus L.
植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月42
Downton 和 Grant 1994)。还有报道认为，花叶
类植物的白色或黄色叶片部分几乎没有光合能力，
而只是作为叶片光合作用产物的一个“库”(赵琦
等1997; Raveh 等1998)。金边黄杨叶片黄色部
分的光合能力如何尚不清楚，金边黄杨叶片Pn 下
降的原因值得进一步深入研究。
本文中金边黄杨的 P n、W U E、T r、G s 日变
化总体趋势与大叶黄杨均没有明显差异，但这些
指标的绝对值均低于大叶黄杨，这与刘桂林等
(2003)在金叶国槐和普通国槐中的结果一致。这
可能是两种植物生理习性相近和实际生产中观察到
的大叶黄杨对环境的适应性一般较强所致。
一般认为，黄色叶片突变捕光色素蛋白复合
体的含量减少，从而影响PSⅡ供体的稳定性，于
是突变体对光照的耐受性比野生型降低(赵琦等
1997)。本文中金边黄杨的LSP和对光强的耐受性
均低于大叶黄杨的结果也证实了这一观点，显示
金边黄杨的 LCP 和 LSP 均不高，所以它能适应较
荫蔽的环境。
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