全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第5期，2005年10月 555
植物根冠关系
陈晓远1,* 高志红1 罗远培2
1 韶关学院英东生物工程学院，广东韶关 512005；2 中国农业科学院农业气象研究所，北京 100081
Relationship Between Root and Shoot of Plants
CHEN Xiao-Yuan1,*, GAO Zhi-Hong1, LUO Yuan-Pei2
1Yingdong College of Bioengineering, Shaoguan University, Shaoguan, Guangdong 512005, China; 2Agrometeorology Institute,
Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
提要 介绍最近 15 年来植物根、冠关系的定性和定量研究进展，并对根、冠结构与功能的依赖与制约，其对逆境信号的
响应、传递与调节及各种描述根冠定量关系的模型进行了分析与讨论， 提出植物对水分和养分的高效利用可归结为根、冠
结构功能匹配问题的看法。
关键词 植物；根冠关系；模型
收稿 2004-12-27 修定 　 2005-07-11
资助　 广东省自然科学基金(33135)、国家重点基础研究发展
规划项目(G1999011709)。
*E-mail: chenxy2@163.com, Tel: 0751-8124786
专论与综述 Reviews
在农业生产中，根系作为植物水分和养分吸
收器官，其研究逐渐受到重视。随着实验技术的
进步和多样化(如大型地下观测室、自动淘洗设
备、视频、示踪技术、图象分析等)，近 2 0 年
来根系研究有了很大的进展。如果考虑单株植物
的资源(水分、养分，下同)利用效率，就需要将
根与冠联系起来(下称根、冠关系)。由于两者功
能和所处的环境不同，在水分和无机及有机营养
的供求关系上既互相依赖又互相影响[1,2]，根、冠
关系不仅受植物和环境间物质和能量交换的影响，
而且还随植物本身的代谢反应而变化，是一个涉
及面广、相当复杂的问题，可视为环境因素对其
作用后，经过植物体内许多基本变化过程和自适
应、自调节后最终所表现出的综合效应，因而可
以把根与冠看作是植物的结构和功能的基础[3]。
如何协调二者的关系实现资源的高效利用，是一
个亟待研究的问题[4]。
1 定性研究
1.1 依赖与制约的平衡 根、冠关系的早期研究可
追溯到Hellriegel(1883年)的工作[5]。当时认为，地
上部潜在的生长与产量完全依赖于地下部根系生长
潜力，任何阻碍根系生长的环境因子均会抑制冠
层生长，即所谓的形态平衡观点。该观点认为，
根系越大，冠层生长得就越好；作物高产需要根
大、根深、根密，并且认为这种根系是耐旱作
物的基本特征。这种看法的得出，有其实验依据
的支持。但是另一方面，也有实验证据表明，适
当地去掉一部分根系对植物整体的生长并没有什么
影 响 。
根冠关系的实际表现是各不相同的[3]。首先
是遗传因素。例如单子叶植物的初生根由胚结
(embryonic knot)的原基(germ)长出，次生根则由
与叶原基结(leaf primordium knot)相关联的原基长
出，且生长深度不同[6]。因此不同的根与冠层的
不同部分关系密切，每种根及其次级根吸收的物
质，必须首先通过冠层中与这种根连接的部分才
能输送到其它部分去。双子叶植物没有定根与不
定根的差别。它的根是由胚根发育的，胚根伸长
形成直根。因此，根、冠间的一切物质传输都
要经过这个由原始胚根发育的维管组织通道。双
子叶植物的木质部和韧皮部都是由形成层发育而来
的次级组织，这些组织是把根与冠连接起来的主
要通道，是构成根、冠间相互关系的结构基础。
而单子叶植物几乎没有次级生长。
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当土壤水分供应与大气的蒸腾需要不相适
应，或土壤矿质养分不足时，作物根、冠关系
的实际表现除了遗传效应外，还有环境效应[4]。
在植物发育期间，其各个部分都在增长，但每一
部分生长的时间是有限的。有些长大了，有些则
还在分生阶段。因此当外界条件改善或者受到干
扰时，作物适应环境变化的伸缩余地就很大。当
叶的生长受到阻碍时，碳水化合物合成减少，水
和矿质养分相对充分，已经分化但仍处于不活跃
状态的叶原基可以得到快速生长，而根系生长则
受到抑制。许多去叶试验都得到这种结果[5]。在
去叶后数日内，根系中碳水化合物水平大大降
低，以致根对矿质养分的吸收减少。以后随着绿
叶面积的增长，情况逐渐恢复。
去根试验中也有类似的现象[7]。去掉植株部
分功能根系的冠呈现一个短时间的快速生长，之
后，去根植株的生长远远落后于正常植株。多次
去根的处理，其整个植株的生长几乎完全集中在
冠的生长；而停止去根的植株根系生长迅速，这
时冠的生长很少，之后根、冠生长趋于正常。
这些试验表明，植物要存活，根和冠至少要
相互向对方提供最低限度的物质，同时又为自身
获得生长所需物质而竞争。当植物所处的环境发
生变化，特别是环境因素不利于它们生长时，
根、冠之间又竞争各自所需的物质。在环境胁迫
条件下，由根系吸收和冠层合成的物质，通常优
先供应近源处器官生长的需要。当冠层光合因素
受限时，对地上部生长相对有利，而根系生长则
是由冠层用剩的同化物决定的[8]，碳水化合物通
常是优先供应给冠部。当土壤中矿质营养或水分
供应受限时，根系优先生长。可见，根、冠生
长是通过冠合成的碳水化合物和根系吸收的水分和
养分的分配调节的，即优先支持供应起限制作用
的部分[9]。
1.2 逆境响应与功能调节 研究者发现，当光合速
率和蒸腾速率之比保持恒定时，作物的水分利用
效率最大，根、冠生长的调节最优，作物可获
得最大的生物量，这是人们认识根、冠之间关系
和形成功能平衡观点[7]的基础。
在根、冠相互作用的具体方式上，最初对水
力信号(如叶水势的变化)的研究较多，认为干旱
会限制根系吸水，进而导致叶水势下降，抑制冠
的生长和功能[10]。近年来的资料显示，当土壤变
干时，一些植物可以不依赖于水力信号而对冠的
水分状况进行调节，即通过根源化学信号诱导气
孔关闭，减少叶中水分损失，调节植物生长和功
能[11 ]。其中，ABA 被认为是重要的根源化学信
号，遭受水分胁迫的根细胞产生的 ABA 传递到根
质外体中，然后随蒸腾流经由木质部输送到叶
片，促使气孔关闭[12,13]。许多实验证据显示，在
适度的土壤水分亏缺条件下，植物的蒸腾作用既
受化学信号又受水力信号的控制。由于叶片脱水
会导致细胞质酸化，从而影响保卫细胞附近的质
外体中 ABA 的累积，故叶中水势降低会削弱 ABA
信号的强度；相反，根系导水率的轻微变化不会
引起叶中水势的明显改变，因而能增加气孔对
A B A 的敏感度。由此可见，在根、冠调节过程
中水力信号和化学信号是协同作用的[14~18]。
在土壤干燥过程中，根系对无机离子的吸收
和运输的改变也会对冠的生理活性产生深刻
(profound)影响。比如，运输到冠部的硝酸盐和
其他营养物质的减少，也可以作为一种干旱信
号，调节叶中的生化反应(如促进ABA在叶片中的
重新合成、减少 ABA 的降解或结合态的形式、引
起共质体中贮藏的ABA向外释放等)和气孔开度[19]，
从而为冠提供能从根系获得有效水分的策略，调
控植物的生长和功能。Roberts 和 Snowman[20]认
为，这是由于硝酸盐亏缺改变了膜上的钾离子通
道和载体功能，抑制保卫细胞对钾的吸收，从而
直接影响保卫细胞的活动，提高气孔对 ABA 信号
敏感度的结果[21]。最近的研究表明，土壤干旱时
硝酸盐减少导致气孔开度减小的机制是硝酸盐亏缺
使硝酸盐的还原位置从冠转移到根，致使木质部
中还原态氮的含量增加，液流变碱[22,23]，从而引
起叶片气孔保卫细胞作用位点处的 ABA 浓度增加
所致[19]。由此看来，木质部液流碱化可能是一个
诱使叶片生理代谢(如气体交换等)发生改变的根源
土壤干旱信号。木质部和叶质外体中pH增高可以
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阻止进入细胞的 ABA 从气孔保卫细胞作用位点向
外扩散，促使 A B A 接近保卫细胞。这暗示，即
使木质部中ABA浓度相对较低(比如在水分充足的
条件下)，但如果因为 pH 的关系而使这部分 ABA
接近保卫细胞，那么也能使气孔关闭。因此，木
质部中离子浓度产生微小变化就会成为植物响应土
壤水分和营养物质胁迫时非常有效的信号，而无
需合成额外的(extra)激素[11]。但是，叶片气体交
换的变化可能不只是对根源信号 A B A 的简单响
应，叶细胞对来自于根和冠的信息都能够处理
(process)。在土壤干旱时，根源长距离信号和冠
内产生的信号(如叶水势的降低、保卫细胞膜上离
子通量的变化等)在叶片内共同作用，使叶片质外
体中的pH发生变化，最终决定叶片对根源ABA信
号的敏感性[11,24]。最近的研究表明，冠周围的大
气环境影响叶质外体中的pH值，例如发现大气压
亏缺(vapour pressure deficit)与叶质外体中pH值成
正相关，低温可降低气孔对 A B A 的敏感性，因
此，叶片的此种对ABA或基于 pH的根源信号的响
应过程可能会被冠周围的气候条件减弱或加强[19]。
矿质营养是调控植物生长、群体发展、提高
同化能力和水分利用的重要因素，对根、冠关系
亦有影响[1]。在矿质营养同化为有机物质的过程
中，需要根、冠间的相互作用。比如，当根系
感知到矿质养分的不平衡或盐胁迫时，硝酸盐还
原产物在根、冠间的分配方向就会发生改变[25]。
当氮素和钾素亏缺时，硝酸盐还原过程会转向
根，而严重的磷素亏缺则几乎可以消除(abolish)根
部的硝酸盐还原作用，使这一代谢反应转到冠部
中进行。NaCl不仅抑制硝酸盐的吸收，而且还会
导致根部硝酸还原酶(nitrate reductase)活性的增
加，使硝酸盐还原活动从冠部转向根系。硝酸盐
在根、冠间分配模式的改变是木质部维持严格的
阴阳离子平衡的结果[26]。根系维持K/Na平衡和对
钾的选择性吸收也必须依靠根、冠的协作(c o -
operation)。当根系周围缺钾时，为了维持根生长
和根细胞中适当的共质体中钾浓度，冠部钾的韧
皮部再输入成为根系唯一的钾源[27~29]。
作为根、冠信号的 ABA 不仅在土壤水分亏缺
时产生，而且在土壤矿质养分不平衡时也会发
生。许多植物在受盐胁迫时，其叶片和根组织中
的ABA 浓度会提高3~6 倍，极端的可达20 倍[30]。
中等程度的盐胁迫(128 mmol·L-1 NaCl)可以导致根
中的 ABA 生物合成和储存显著增加，并由根向冠
大量运输，然而，ABA 从成熟叶片向根中韧皮部
的输入和向冠的其它部分的再移动也明显增加，
其结果是成熟叶片中的 ABA 浓度大大增加，而蒸
腾作用则明显减弱，这也反映了根、冠之间的一
种相互协作关系[31]。
2 定量研究
根、冠生长及其相互关系的研究，经历了由
定性到定量的过程。在描述根、冠定量关系的模
型中，目前应用较多的大致有 4 类：异速生长模
型、Thornley 模型、功能平衡模型、激素模型。
2.1 异速生长模型 Huxley于1924年在动物研究中
首次给出动物体内不同生长变量间的异速生长关系
方程：
Y=aW k (1)
式中，Y 代表在给定时间内的一个生长变量，W
为另一变量，a、k 为系数，k 表示两个变量的
相对生长比率。
随后，研究者们将此公式应用于植物根、冠
关系的研究，结果显示许多植物根、冠的量的
变化之间在不同环境条件下的生长均服从这一规
律[32 , 33]，由此提出了植物根、冠的异速生长模
型，此模型也可以转化为线性形式：
logY=loga+klogW (2)
Y 代表冠，W 代表根，a、k 为系数。当 k<1 时，
根系的相对生长速率大于冠；反之，k>1 时，根
系的相对生长速率小于冠。尽管两个生长变量的
相对生长速率会随时间而变，这个方程仍然成
立。Troughton[34]于 1977年研究牧草时提出一个
根、冠重量比随时间变化的模型，并用来估量
根、冠间同化物分配对植物生长速率的影响，他
得出的结论认为根、冠相对生长速率之间有一固
定的比率。Barnes[35]用源-库理论对异速生长模型
进行了扩展，并将时间因素引入模型。扩展后的
模型式为：
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lnS=a-ht+g lnR (3)
式中，S 代表冠的生长量，R 代表根的生长量，
a、h、g 均为系数，a-h t 为 ln S 的截距，g 为
S 和 R 两者的对数的斜率。模型假设同化物分配
是由库的大小和相对活性控制，而与同化物的产
生无关。此模型是对异速生长关系的概括，亦是
异速生长模型的最高形式。Barnes模型具有一定
的机制性，它将根、冠生长与其库间的竞争联系
了起来，模型中的参数取决于植物库的相对活性
和初始重量，初始重量与时间有关。
异速生长关系模型是通过不同取样时间所测
得的作物根、冠重数据进行拟合而得到的。不同
作物或同一作物在不同生育阶段和不同环境条件下
所表现出的异速生长关系往往是不同的。在异速
生长模型中，环境条件如土壤的水分、营养状
况、温度和日照强度等对根、冠异速生长关系的
影响可用方程中的斜率和截距的变化来反映[36]。
但是，Barnes也指出，任何特定植物的lnS和lnR
间的相互关系均不是在所有的生长阶段都是呈线性
的。异速生长关系模型有其适用的范围。陈晓远
等[37]研究了水分胁迫对冬小麦根、冠生长关系的
影响，结果表明，当水分条件不足时，冬小麦
根、冠的异速生长明显，根冠比随着植株的发育
进程其指数下降；水分胁迫后复水，根、冠生
长的异速性逐渐减小，并趋于协调。
2.2 Thornley模型 Thornley模型是以碳素和氮素
的供应、运输及利用为基础而建立的两组分(根、
冠)、二物质(碳、氮)的运输-阻力(transport-
resistance)机制(解释性)模型[38]，简称为TR方
法[3 9 ]。TR 方法假设根、冠间的碳、氮分配是由
底物运输和化学转化两个过程决定，即向由于转
化而浓度变低的方向运输，其速率取决于浓度梯
度和运输阻力。这种方法被称为“一个不能简化
的结构”(irreducible framework)。之所以这样称呼，
是因为物质运输和底物的化学转化过程只有按顺序
进行，物质分配才能完成之故。Thornley[39]认
为，在植物的生命活动中只有两个过程是有意义
的，即物质的运输和底物的化学 / 生化转化。分
配是底物供应、运输和利用的结果。这两个过程
对完成物质分配都是必需的。该模型的核心结构
是 ：
DW/Dt=(1/fm)·(DM/Dt) 或 DWµDM (4)
W 为总干物重；M 可以是单个元素、化合物，也
可为一组元素或化合物；fm 代表 M 占干物重的百
分数，如功能平衡存在，f m 为常数；t 为时间。
如果 M 是由冠层所获得物，则 M 随着时间的变化
速率与冠的特定活性有关；如果 M 是根系获得
的，则与根系的特定活性有关。模型的指导思想
是，根、冠生长取决于底物碳和氮的浓度及其在
根、冠间的运输阻力。假定生长是以向一个极限
值渐近的方式而依赖于碳、氮浓度，则在碳、氮
浓度较低时，生长与底物的供应线性相关，随后
逐渐达到饱和，生长不再随底物的供应而增加。
这个模型认为，根系生物量会伴随着根系特定活
性的降低而增加，同样，冠层生物量也会伴随着
冠层特定活性的降低而增加。模型中不太直观的
部分是运输阻力。Thornley发现，只有与植株大
小成反比的阻力时，植物生长方可处于稳定状
态。
Wilson[40]认为，作为一种对根、冠物质分配
机制有指导性的假设，TR模型是很有意义的。其
价值在于它能从植物最基本过程中预测到植物的许
多行为，揭示出根、冠生长的共同特征和底物浓
度对根、冠活性的影响，从而为根、冠生长和
物质分配提供了一个理论框架。Marcelis[41]认为，
分配和库调节模型是机制性的，可能会得出有价
值的结果。Dewar 等[42]指出，作为一个能够同时
考虑吸收、运输和碳素、养分及水分利用的模
型，TR模型是迄今描述植物自由生长方法中最有
希望的方法。
TR模型已经成功地应用到烟草、森林植物和
草地植物的生长模拟中[43]。尽管如此，由于模型
结构的复杂性和参数取值的困难，TR 方法还没有
在实际中得到成功的应用[39]。其局限性正如Cannell
和 Dewar[44]所说的：虽然在植物干物质的分配中
已得到了许多信息，但是对其机制的了解却知之
甚少；对植物同化物分配的深入理解，常常受到
将分配只看作是一个单独活动的假设的阻碍。
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2.3 功能均衡模型 功能均衡理论是Brouwer[45]于
1963年首次提出的。这一理论认为，根系功能是
吸收水分和营养物质，冠层的功能是进行光合作
用，合成碳水化合物，根、冠的功能是互补的，
二者互相依赖，共同满足各自及植株整体生长的
需要，但是当它们当中有一个的功能发挥受到限
制时，即又转为互相竞争各自所需物质的关系。
这样，根、冠间存在着既互相依赖又互相竞争的
功能均衡关系。对根、冠之间的这种关系，以
往大部分研究均用根、冠的干重比(R/S)来表示，
但也有许多研究者指出用干物重大小表示根系功能
强弱并不恰当。冯广龙等[36]认为根长/冠干重是描
述整株植物吸收能力的最好方法。Van Noordwijk
和de Willigen[46]提出，相对于干重比来说，根和
叶的表面积比可能能更好地反映根、冠的功能关
系，他们还指出水分吸收与叶面积/根表面积之间
有更好的线性相关。Brouwer[45]也认为活性比比
重量比更有意义。Davidson[47]用定量方法表述了
根、冠的活性和大小间的相互关系：
根重×根系吸收速率(水分或养分)µ
　　　　　冠重×光合速率 (5)
也可写为：
　 根重/冠重µ1/(根系吸收速率/光合速率) (6)
此式表明根、冠间的物质分配能力与根、冠的活
性成反比。Hunt[32]和Nicolas等[48]据环境胁迫条件
也提出与此类似的模型：
WR/WSµ1/(SARM/USR) (7)
或 重量比µ1/活性比 (8)
W R、W S 表示根、冠重；S A R M 表示根系对物质
M 的特定吸收率；U S R 表示冠层的光合速率。
Equiza等[49]认为，用根、冠面积关系才能最
好地表征植物与其环境之间的功能关系。因此他
建议将上式改为：
根表面积×根系吸收速率(水分或养分)µ
叶面积×光合速率 (9)
Davidson [47]认为不管外部环境怎样变化，
根、冠间都可能存在恒定的功能均衡。Hunt[33]所
做的黑麦草吸收K+试验为Davidson方程提供了证
据。他们在不同品种番茄试验中观察到，碳水化
合物的分配[47 ]，N、P、K、C a、M g 和水分的
吸收均符合功能平衡模型[33]。但是 Brouwer[45]指
出，在田间或室内试验中，由于在一段时间内很
难保持各种条件充分恒定，所以达到与保持根、
冠功能的均衡状态是相当困难的。因此，功能均
衡可能只是非均衡状态下的一种瞬时表现。
此外，Kage 等[50]以花椰菜为材料，建立了
一个总根长与总干重的相关关系模型：
　　RL=(0.0124±0.005)×W, r2=0.76 (10)
式中，RL表示根长，W表示冠干重，r为相关系数。
他们认为根长的对数与冠重的对数间存在密切的线
性关系，而且这种关系不受氮素供应的影响。
功能均衡模型也属于经验模型。它不能告诉
我们为达到整株植物较为经济的功能均衡而分配同
化物的内部机制。但它却为我们了解植物对环境
条件变化的反应特征和规律提供了一个逻辑框架。
2.4 激素控制模型 大部分学者都认为，根、冠
关系一般是受激素控制的。许多用外源激素处理
的试验也表明，激素可影响 R/S。于是一些研究
者便将激素因子引入根、冠生长方程中，建立了
所谓的激素模型。如Barnes[51]在表述赤霉素(GA)
对胡萝卜干物质分配影响的定量关系时，在他以
前所建立的异速生长方程中又加入一个额外参数
k，用来说明外源激素对生长的影响。Barnes 的
激素模型为：
lnS=a–ht+k+g lnR (11)
k 若为正，则表示增加外源激素有利于冠的生
长；k 若为负，则表示增加外源激素有利于根的
生长。经验证此模型效果较好，但只能预测外源
激素对 R/S 的影响。
此后，Johnson[52]又建立了内源激素模型。这
一模型的原理是：当根系或冠层遭受水分胁迫时，
植物通过降低膨压或产生激素信息来诱导溶质从保
卫细胞向邻近细胞运移，结果保卫细胞中渗透势升
高(接近0)，细胞中压力势降低，因此气孔导度降
低。此模型综合了许多具有争论的观点，尽管有
实验数据的支持，但还不具有普遍性。
3 结语
根系的主要功能是从土壤中吸收水分、养
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分，冠层则在地上合成碳水化合物。为了植株整
体及各自生长需要，根、冠之间经常进行着物质
和能量的交换，二者的功能是互补的，既相互依
赖，又相互促进，从而构成作物的整体功能系
统。作物的正常生长及其对环境趋利避害的功能
是根、冠间相互协调、互相适应的结果。根、
冠生长或功能之间依赖和竞争的关系基本上取决于
环境条件。环境条件对作物生长有利时，主要表
现为依赖关系；反之，则表现为竞争关系。根、
冠关系对环境条件的响应是以遗传特性为基础的，
是不断变化的，根、冠的快速增长阶段所处的时
期并不相同。当有水分、养分胁迫时，根、冠
关系的改变会因生长发育阶段的不同而不同。
根、冠间依赖与制约关系主要表现在功能和
生长上(如叶面积扩展和根系伸长)。根、冠变动
的功能决定着它们的生长量(结构)，生长发育状
况(结构好坏)又影响着根、冠的功能。当根系结
构和吸收水分、养分功能与叶冠建成和光合作用
配合最恰当时，就会有高的资源利用效率。因
此，从这种意义来说，植物对水分和养分的高效
利用可归结为根、冠结构功能匹配问题。当环境
条件发生变化时(如干湿交替等)，植物将通过其
根、冠结构的变化和功能的调节而对环境变动作
出响应，达到结构适应和生长恢复[53]。
尽管我们对植物根、冠关系的认识已有了很
大进展，但仍有许多问题没有解决。根据目前的
研究结果，我们认为以下几个方面的问题值得深
入探讨：
(1)根、冠之间的信号传导。虽然这方面的
研究近年来取得了许多重要进展，证明土壤水变
动或土壤适度干旱时，植物能够通过根源化学信
号和水力信号在根、冠间的传递调节叶片气孔开
度，减少奢侈的蒸腾耗水。但这类研究多数只强
调根源干旱信号传递与气孔响应的关系，而未能
与土壤水分和养分环境改变后根系本身的导水特
性、结构功能变化及其与冠生长的关系联系起
来，需要进一步拓展。
(2)根、冠之间水分传导的粗调节(coarse
regulation)和细调节(fine regulation)。根、冠之间
的水分传导受多种因素影响，其中传导路径是一
个重要的影响因子。粗调节是指质外体路径对水
分传导的调节，即基于根、冠解剖结构的调节；
细调节是指跨细胞膜(cell to cell)路径中水通道
(water channels)对水分吸收和传导的调节，即基
于根、冠代谢功能的调节(水通道是一种运输蛋
白，其活性受植株代谢的控制)[54]。阐明根、冠
之间的粗调节和细调节过程及其反馈作用，可以
深入了解根、冠之间的水分传导机制，探索新的
生物学节水途径。
(3)根、冠整体功能关系的研究。如前所述，
根、冠关系本身是一个植物整体功能问题。为了
更好地解释这种现象，需要把它还原为基本层次
上的许多过程和事件。但是，了解了某些具体的
过程并不等于完全了解植物对环境响应的整体规
律。例如，以玉米为材料的试验揭示，叶的伸
长速率与根木质部液流中 ABA 的含量的对数呈负
线性关系，但反映到根、冠之间的整体关系(根 /
冠)时，便成为非线性关系[5]。这仅是单一变量问
题，如果再考虑其它多种调节因素的共同作用，
则会产生包含许多因素的协同作用。对这种整体
水平上的问题，显然不宜用还原论的方法去解
决。这是一个研究不多的困难的方向，需要大力
加 强 。
(4)根、冠整体关系的定量模拟研究。前已
述及，目前描述根、冠定量关系的模型主要有 4
类，其中功能平衡模型最受关注[55,56]。但是这一
模型的不足之处是定量化程度不够，机制性不
强，特别是没有考虑植物生长过程中根与冠之间
的整体作用机制和功能关系，从而限制了它在植
物生长模拟中的进一步推广。因此，从植物总体
出发，在器官水平上，根据功能平衡思想，建
立根、冠生长和它们之间的互反馈调控模型不失
为今后研究的一个主要方向。
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