全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月 699
植物硫素同化途径及其调控
李国强1 朱云集1,2,* 沈学善1
1 河南农业大学，郑州 450002；2 国家小麦工程技术研究中心，郑州 450002
Plant Sulphur Assimilation Pathways and Its Regulation
LI Guo-Qiang1, ZHU Yun-Ji1,2,*, SHEN Xue-Shan1
1Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2National Engineering Research Center for Wheat, Zhengzhou 450002,
China
提要 介绍了植物硫素吸收和同化途径以及硫、氮、碳等因素对其调控的研究进展。
关键词 植物; 硫酸盐; 吸收; 同化; 调控
收稿 2005-04-12 修定 　2005-10-17
资助 国家科技部粮食丰产科技工程项目(2004BA520A-06)
和河南省重大科技攻关项目(0522010100)。
*通讯作者(E-mail: hnndzyj@yahoo.com.cn, Tel: 0371-
63558205)。
硫是所有生物体的必需元素，同时是含硫氨
基酸(Met和Cys)、寡肽[谷胱苷肽(glutathione, GSH)
和植络素(phytochelatins, PCs)]、维生素、辅因
子(生物素、硫胺素、辅酶 A、S- 腺苷蛋氨酸)和
许多次级产物(十字花科的芥子油苷和葱属植物的
烯丙基半胱氨酸亚砜)的组成成分[1,2]。植物将环境
中的无机硫、土壤中的SO42--S和空气中的二氧化
硫气体同化固定为有机硫[3]，在自然界的硫循环
中起重要作用。
早在200 多年前，人们就认识到高等植物对
硫的需求，但对这一必需元素的兴趣远不及其它
营养元素，这是因为硫缺乏一直没有像氮、磷、
钾缺乏那样广泛，而且硫广泛存在于许多化肥和
农家肥中，降雨、降尘、灌溉水等也给作物补
充了硫，以致掩盖了作物对硫必需的注意。近几
十年来，随着环境治理、农业生产中投入肥料种
类的改变、作物产量提高和氮肥施用量的增多，
不少国家和地区不断有由于硫缺乏影响到作物产量
和品质的报道，且硫缺乏有迅速扩展的趋势[2]。
所以，研究硫吸收、运输和同化及其调控，对
深入认识硫对植物生长发育、产量及品质的作用
有重要意义。
1 硫素吸收和同化
1.1 吸收 高等植物主要通过根系从土壤中吸收硫
酸盐形式的硫，跨膜质子同向运输蛋白催化此过
程。硫在植株体内的运输主要以 SO 42- 的形态进
行，但也有少量的硫以还原硫的形态运输，如
Cys、GSH 等。硫进入质体后或进行同化、或贮
存在液泡中、或为满足源/库需求而在器官间长距
离运输，这些过程都需要特异的硫酸盐运输蛋
白[4,5]。这包括根系细胞最外层的质膜运输蛋白、
维管组织质膜运输蛋白、叶中叶肉细胞质膜运输
蛋白、细胞器特别是质体和液泡运输有关的运输
蛋白[1]。这些运输蛋白分别参与根系初始吸收、
长距离运输、硫同化以及光合作用和细胞器运输。
质膜硫酸盐运输蛋白共有4种类型：质子/硫
酸盐协同运输蛋白、阴离子通道、ABC 蛋白质和
草酰乙酸盐/硫酸盐运输蛋白[1]。质子/硫酸盐协
同运输蛋白由12个跨膜结构域组成，属于阳离子/
溶质协同运输蛋白[6]，在跨膜质子梯度驱动下调
节活性硫酸盐的吸收，因而对质膜ATPase产生的
质子梯度(pH 值)有依赖性。除质子/硫酸盐协同
运输蛋白外，其它运输蛋白可能调节植物细胞内
的硫酸盐运输[1,4]，但这些运输系统的分子鉴定仍
有待深入。
近几年来，植物硫酸盐运输蛋白基因克隆和
分析取得了巨大的进步。Smith等[7,8]采用SO42-运
专论与综述 Reviews
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输蛋白缺失的酵母突变体功能互补方法，从热带
豆类(Stylosanthes hamata)和大麦的cDNA文库中克
隆出质膜SO42-运输蛋白基因。这些基因编码的运
输蛋白是由644~859 个氨基酸组成的多肽链，分
子量在69~96 kD之间。这些运输蛋白可进一步分
为：高亲和力型(Km=10 mmol·L-1)和低亲和力型
(Km=100 mmol·L-1)。高亲和力型只在根系组织中
特殊表达，而低亲和力运输蛋白则可在体内各处
表达[7,8]。至今，已从大麦中克隆出高亲和力型
hvst1，从二倍体小麦中也分离出无典型特征的硫
酸盐运输蛋白[2]。随后，许多其它植物的硫酸盐
运输蛋白基因和 cDNA 也鉴定出来。据报道，拟
南芥中有14个硫酸盐运输蛋白基因[6,9]。根据氨基
酸序列的不同，可以分为 5 个亚族：S U L T R 1、
SULTR2、SULTR3、SULTR4、SULTR5。SULTR1
亚族的硫酸盐运输蛋白有高亲和力。SULTR1; 1和
SULTR1; 2 位于根系表皮细胞，硫酸盐缺乏诱导
产生，参与根际硫酸盐的初始吸收[9,10]。SULTR1; 3
位于韧皮部，调控从源器官(根系)到库(叶片和幼
芽)的长距离运输[11 ]。低亲和力的 S U L T R 2 和
SULTR3 亚族的运输蛋白位于维管组织中，可能参
与从质外体到维管细胞的硫酸盐吸收[1]。最初认为
SULTR4 亚族的运输蛋白参与质体吸收，实际上
是参与液泡到细胞质间的硫酸盐运输[1]。
1.2 植物硫素同化过程 硫酸盐同化过程包括：活
化阶段、还原阶段和Cys 合成阶段。SO42- 的化学
性质很稳定，在还原或与稳定的有机化合物发生
酯化作用之前需要活化。硫酸盐进入细胞后，在
ATP 硫酸化酶(ATPS)催化下，SO42- 通过酸酐键与
ATP 上的磷酸残基相连后，硫酸盐活化为腺苷酰
硫酸(APS)，同时释放焦磷酸(PPi)[1,4]。此反应是
硫酸盐代谢的唯一起点。反应式[1,4,5]如下：
APS 是 ATPS 的一个有效抑制剂，所以反应
平衡易向 ATP 和硫酸盐的产生进行，因而反应产
物 APS 和焦磷酸必须立即为 APS 还原酶(APR)、
APS激酶(APK)或焦磷酸酶进一步代谢，以推动反
应向前进行[1]。
ATPS 存在于叶绿体和细胞溶质中[1,4]。拟南
芥的 4 个 AT PS 基因都可能编码质体型(AP S 1、
APS2、APS3 和 APS4)。细胞溶质异形体的产生
可能是APS2 基因用了不同的启动子[1]。由于 APS
进一步还原成S2-只发生在质体中，所以细胞溶质
ATPS 的生理作用还不清楚。
硫酸盐还原在叶绿体内进行，包括以下两
步 ：
第一步，在APR(以前称 APS 磺基转移酶[12])
催化下，转移 2 个电子到 APS，产生亚硫酸盐。
反应式[1,4,5]如下：
植株体内APR 以同源二聚体形式存在，成熟
的 APR 由两个截然不同的结构域组成，N 端结构
域与3-磷酸腺苷-5-磷酰硫酸(PAPS)还原酶相
似，C 端与硫氧还蛋白表现出同源性，以还原态
GSH 作为电子供体[1,4,5]。
细胞溶质中产生的 APS 在 APS 激酶催化下磷
酸化为 PAPS。PAPS 是活化硫酸盐在细胞内积累
的形式，也是磺基转移酶作用的底物。细胞溶质
产生的 APS 不直接参与同化，但转化为 PAPS 后
可能参与硫酸盐同化[1 , 4 ]。在某些低等植物中，
PAPS也可为PAPS还原酶直接还原为亚硫酸盐[13]。
第二步，在亚硫酸盐还原酶(SiR)催化下，从
Fdred转移6个电子到亚硫酸盐从而产生硫化物。反
应式[1,4,5]如下：
植物细胞的亚硫酸还原酶位于光合组织和非
光合组织的质体中，由同源低聚体组成，每个亚
单位包括1个血红素和1个铁硫簇[1,4]。光合细胞
通过 P S I 提供电子给 F d ，而非光合细胞则由
NADPH 提供电子给 Fd[1,4]。
1.3 Cys合成阶段 在Ser乙酰转移酶(SAT)作用下，
Ser 与乙酰辅酶 A(Co A)反应产生乙酰丝氨酸
(OAS)。然后 OAS 裂解酶(OAS-TL，又称半胱氨
酸合成酶)催化硫化物与 OAS 反应合成 Cys。Cys
的合成是硫同化的最后一个步骤[1,4,5]。反应式[1,4,5]
如下：
SO42-+MgATP ———→ MgPPi+APSATPS
APS+2GSH ———→ SO32- +2H++GSGS+AMP　 APR
SO32-+6Fdred ——→ S2- +6FdoxSiR
Ser+乙酰CoA ——→OAS+CoA
OAS+S2-————→Cys+乙酸
SAT
OAS-TL
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SAT 和 OAS-TL 存在于植物细胞的溶质、叶
绿体、线粒体中[3]。现已查明，SAT 和 OAS-TL
间的交互作用在Cys合成调节中处于核心地位[4]。
OAS-TL 的浓度大约是 SAT 的 300 倍，远远超过
SAT的浓度[14]。这表明只有一部分OAS-TL 与 SAT
组成酶复合体。这是Kredich[14]在研究鼠伤寒沙门
菌(Salmonella typhimurium)时首次发现的。酶复
合体中束缚型 OAS-TL 的催化活性显著下降，但
其正向调节酶复合体中 SAT 的活性，是 SAT 活性
的亚调节单位，而大量的游离型 OAS-TL 实际起
催化 Cys 合成的作用。酶复合体的稳定性受 OAS
和硫化物的逆向控制。硫缺乏诱导 OAS 积累，从
而使复合体解离，进而削弱 S A T 的活性，最终
导致 O A S 合成减少；反过来，增加硫素供应又
促使硫化物积累，于是酶复合体合成，催化 OAS
合成最终产生 Cys。通过协调 Ser 向 OAS 的转化
和硫酸盐的还原可使系统高效合成Cys[4,5]。
此外，C y s 合成途径终产物的特定异型体
(isoform) L-Cys抑制SAT的活性，但D-Cys、Met
和 GSH 并不抑制 OAS 合成[1]。
2 硫同化的调控
2.1 硫对硫同化的影响 硫对硫同化调节的分子机
制还不清楚，但通常认为硫同化受需求调控[15~17]，
即在硫缺乏或硫代谢产物需求升高时诱导或去抑制
硫酸盐的吸收和同化活性。这意味着硫供应在正
常水平下，硫同化途径受到抑制，硫酸盐供应受
限制或生长、发育对硫需求升高时抑制消除。另外，
还原硫可为植株利用时，受抑制程度也可减弱。
据研究，硫酸盐缺乏导致植物细胞和植株的
硫酸盐吸收和 ATPS、APR 活性急剧升高[7,18,19]，
籽粒贮存蛋白表达减弱[20]，光合速率下降和蛋白
质周转发生变化[4]，某些生物体中硫清除机制诱
导产生[4]。增加硫酸盐后，APR 和 ATPS 活性快
速恢复到正常水平[18]。Northern 分析或 cDNA阵
列显示，在缺硫情况下，高亲和力硫酸盐运输蛋
白、ATPS 和 APR 的 mRNA 增加[21~23]，这表明去
抑制是在转录水平上的调控。硫缺乏也可影响
SAT 的叶绿体异形体和 OAS-TL 的溶质异形体的
mRN A 水平[24 ]，从而影响氨基酸受体 OA S 的合
成；但也有报道认为OAS-TL 活性不受影响[19,25]。
另一方面，过量的硫对硫同化抑制更严重。
浮萍(Lemna minor)培养液中的硫酸盐浓度增加
10% 时，APR 活性下降，但 ATPS 不受影响。施
加还原型硫，如 SO 2、H 2S、Cy s 或 GS H，也可
使硫酸盐吸收和同化大幅度下降[13]。分别用 SO2
和 H 2S 薰蒸植物，都能使 A P R 活性下降，但用
SO 2 不影响 ATPS 活性，所以硫酸盐吸收不受影
响，因而使叶中硫酸盐含量升高。施用 H2S 可促
进硫醇(thiol)积累，硫酸盐吸收下降。施Cys的
植株与施 H2S 处理的反应相似，这说明硫化物本
身不调控硫酸盐吸收和同化，必须结合到有机硫
化合物上才能调控[24]。外部供应 GSH 也能使 Cys
积累，这表明 Cys 和 GSH 可能控制硫酸盐吸收和
同化。而在芸苔(Brassica napus)和白杨中发现调
控信号是GSH，而不是Cys。但在玉米中不产生GSH
的情况下，Cys 也可调控ATPS 的 mRNA 水平[24]。
2.2 氮对硫同化的调控 人们很早就认识到硫同化
途径与氮同化途径非常相似且相互协调，两途径
之间有密切的交互作用[4~6,12,26]，氮、硫中的某一
种元素缺乏就抑制另一条途径[12]。
在缺氮条件下，浮萍和烟草培养细胞中的
ATPS、APR 和 OAS- TL 活性下降；补施硝酸盐
或氨后活性恢复[12,19]。后来，也有人证实，氮缺
乏并不总是抑制 ATPS 活性，但缺氮情况下 APR
活性却总是迅速下降的[12 ]。由于营养液中增施
NH4+，所以用于蛋白质合成的氨基酸增多，硫酸
盐同化途径中的35SO42-通量(flux)就会增加。通量
增加是由于 APR 活性升高，但 ATPS 和 OAS-TL
不受影响[13]。同样，增加 Arg、Asn 或 Gln 后，
APR活性升高[24]，通量也会增加。施加氨或Gln，
也会使缺氮拟南芥植株35SO42- 通量增加，这主要
是由于结合到蛋白质上的35S 增加[12]。有人认为，
Cys 前体 OAS 来自碳和氮同化途径，所以，硫酸
盐同化途径中最后一个酶OAS-TL是改变35SO42- 通
量的最重要的酶[12]。
以上试验是用植物细胞或浮萍为材料进行
的，排除了根系和根系 / 幼茎的交互作用。
Koprivova等[12]用拟南芥在整株水平上研究氮源缺
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乏和不同氮源对 APR 酶活性影响的结果表明，持
续72 h不施氮，叶和根中APR活性分别下降至未
处理植株的 70% 和 50%，但 Cys 和 GSH 含量不
受影响。Northern 和 Western分析表明，APR活
性下降与 mRNA 和酶水平下降有关。植株生长和
酶提取液中蛋白质浓度未受到影响，表明拟南芥
可以贮藏足够的氮来应付氮缺乏，Cys 和 GSH 浓
度没有改变也证实了这一点。补施 N O 3-、N H 4 +、
Gln 或 OAS 后，根系APR 活性在 24 h 内可完全恢
复。施加 OA S 后，3 个 A P R 异型体的 mR N A 水
平显著增加，SiR、OAS-TL 和 SAT 的 mRNA 也
升 高 。
氮素营养在转录水平上调控硫酸盐还原。
Koprivova 等[12]的工作表明，拟南芥在缺氮条件
下，APR 活性下降与mRNA 和酶水平下降有关[12]，
缺氮还影响其它硫酸盐同化基因 m R N A 的积
累[26 ]。此外，有试验表明，菠菜在缺氮条件下
OAS-TL 线粒体同工型的 mRNA 增加[27]。
给缺氮拟南芥植株施加35SO 42- 的试验表明，
氮源与OAS关系愈密切，结合到蛋白质上的35S就
愈多。所以，Koprivova 等[12]认为 OAS 在硫酸盐
和硝酸盐同化中起协调作用。给缺氮植株增加
NH4+、Gln 或 OAS，根中结合到蛋白质中的35S 显
著增加，同时施 Gln 和 OAS 或只施 OAS 的标记的
GSH 和 Cys 升高。根中 OAS 迅速代谢为 Cys，然
后进一步用于蛋白质和 GSH 的合成。根和叶中的
APR 活性和35S 标记的化合物远不如根的APR 活性
和35S 标记化合物大或多。这表明，OAS 主要是
在根中代谢，而后在短时间内运输到幼茎。与用
其它化合物处理的植株相比，用 OAS 处理的叶中
35S 标记 Cys 和 GSH 增加，这是由于35SO42- 运输到
叶的活性较高或基于叶细胞中 OAS 驱动的硫酸盐
还原已提高之果。
人们对缺氮条件下硫酸盐同化的生理效应已
有了初步了解，但氮过量对硫同化途径的影响研
究尚少见报道，有待进一步研究。
2.3 碳与硫同化的交互作用 硫化物是硫酸盐同化
途径中氨基酸的受体，但碳代谢物对硫同化的影
响很少受到关注。人们早就认识到，硫酸盐转化
为半胱氨酸是在光激发下进行的[24]，绿叶中硫酸盐
同化酶的活性和mRNA 水平比黄化组织中的高[24]，
ATPS和 APR的活性可在光诱导下产生[28,29]。在玉
米和拟南芥中也观察到，光周期开始之前，硫酸
盐运输蛋白、APR、SAT 和 3- 磷酸甘油酸脱氢酶
(质体Ser生物合成途径中的第1个酶)的表达量最
高。光合作用开始时，叶中的 AT P、电子和 3-
磷酸甘油酸就产生，而后分别用于 APS 的合成、
亚硫酸盐的还原和Ser 的合成[24]。
所有这些报道都可归因于光的直接影响或光
合作用产生的碳水化合物的间接调节。为了证明
是光还是碳水化合物影响硫同化，K o p r i v a、
Hesse及其合作者做了大量的工作。Kopriva等[30]
报道，拟南芥植株置于黑暗中36 h，再恢复光照
后，APR 活性诱导和 APR mRN A 开始积累。这
种诱导不受激素调节，但可以通过根系施蔗糖模
拟产生。葡萄糖也能诱导暗适应(dark-adapted)植
株的 APR 活性，但山梨糖醇、甘露醇和 2- 脱氧
葡萄糖则不能诱导。这些结果表明，糖直接作用
APR 而不是通过渗透胁迫；己糖激酶调节的信号
转导不司硫同化调控之责[31]。糖与诱导黑暗中水
萍类植物 APR 活性的 OAS 也以同样方式影响 APR
活性[27]。Hesse 等[31]比较葡糖、OAS 分施或同时
施的结果表明，给缺氮植株同时施加葡糖和 OAS
或单独施葡糖均可诱导 APR，说明糖调节硫酸盐
同化不受 O A S 限制。
Kopriva等[32]在没有CO2的空气中种植的水萍
类植物，其 APR 活性和 mRNA 水平迅速下降。他
们用蔗糖补充入营养液中，证明是 APR 活性而不
是 m R N A 积累的下降。另外，施加 O A S 也可减
缓 APR 的 mRNA 水平下降。施加35SO42- 的试验证
明，暴露在无 CO2 空气中，硫酸盐吸收和硫酸盐
同化的通量严重受抑制；再补给空气或蔗糖后即
可恢复，但补给 O A S 则不能恢复。由此证明，
是碳水化合物而不是光调节硫酸盐同化。
2.4 激素、非生物逆境对硫同化的影响 某些植物
激素参与硫代谢相关基因表达的调控。一些分析
转录组的结果表明，甲基茉莉酸和生长素是缺硫
胁迫的信号[21~23]。甲基茉莉酸可诱导硫同化基因
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簇但不包括硫酸盐运输蛋白基因[1]。硫缺乏诱导
参与生长素生物合成的腈水解酶(nitrilase 3)产生，
使根部形态学特征发生变化[33]。细胞分裂素也可
参与硫代谢相关基因的表达。有研究表明，细胞
分裂素抑制拟南芥根中高亲和力硫酸盐运输蛋白基
因的表达[ 3 4 ]，施用细胞分裂素还可使 A P R 的
mRNA 水平升高[35]，但细胞分裂素在细胞水平上
受硫状态变化的影响并不显著[1]。
非生物逆境如重金属和氧化胁迫也影响硫的
同化。植物接触到重金属如镉后，植络素(g-Glu-
Cys)n-Gly 就会由 GSH 合成，而消耗 Cys，从而
促进硫同化基因和运输蛋白基因的表达[35,36]。为
缓解氧化胁迫，GSH 可用以作为直接抗氧化剂或
其它抗氧化剂如抗坏血酸的还原剂。
3 结语
在过去十几年中，人们对硫同化机制、硫同
化基因和蛋白质及其调节已进行了广泛、深入的
研究，并从许多植物中克隆出参与硫代谢的大多
数单个基因和蛋白质，对硫代谢的调控也有了一
定的了解。但研究结果仍较分散，硫同化调控机
制还远不完善，尚待新的信号分子和转导途径的
发现。对于下一步的研究，我们认为以下几个问
题值得考虑：(1)硫代谢有关的整个基因-蛋白质-
代谢产物网络的研究有待深入；(2)氮缺乏影响硫
酸盐同化有了初步了解，但氮过量影响硫同化途
径的报道尚少，有待进一步研究；(3)以基因工程
的手段改善特定植物物种或品种的基因结构，提
高植物对硫亏缺或富集等胁迫环境下的抗性，以
及农作物终产品的品质，最大限度地提高硫的利
用效率也应考虑；(4)自然界硫的内在机制及其与
人类活动的关系也值得探讨，这对维护和改善生
态环境，促进可持续发展很重要。
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