全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月 279
植物糖信号与激素信号之间的联系
陈俊伟* 谢鸣 秦巧平
浙江省农业科学院园艺研究所，杭州 310021
Connections of Sugar and Hormone Signaling in Plants
CHEN Jun-Wei*, XIE Ming, QIN Qiao-Ping
Institute of Horticulture, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China
收稿 2004-08-05 修定 　 2004-12-07
资助　 国家自然科学基金(30370998)、浙江省自然科学基金
(302391、302389)。
*E-mail: chenjunwe@tom.com, Tel: 0571-86405569
提要 植物激素与糖作为信号分子，调控植物生长发育过程中的种子萌发、幼苗生长、根和叶的分化、花芽形成、果实
成熟、胚形成和衰老等。拟南芥糖信号转导突变体与激素信号转导突变体的表型、遗传、生理与分子生物学的研究表明，
糖与各种植物激素之间存在复杂的关系。文章介绍葡萄糖与 ABA、乙烯、IAA、CTK、GA 等激素之间的联系。
关键词 植物；糖信号；激素信号；联系
种子萌发、幼苗生长、根和叶的分化、花芽
形成、果实成熟、胚形成和衰老等植物生长发育
过程均受植物体内各种激素的协同调控。最近研
究表明上述植物生长发育进程也受糖的调控[1~5]。
Rolland等[6]分析一些糖响应与植物激素合成或信号
转导突变体之间的表型和生理生化特性的结果显
示，它们之间不仅表型相似，而且用一定浓度的
糖或激素处理后能恢复为野生型。这表明糖与激
素信号转导之间内在联系是复杂的。因此，揭示
糖与植物激素信号之间的联系，对了解植物生长
和发育的调控机制很重要。本文介绍糖信号与脱
落酸(ABA)、乙烯及其它激素信号转导途径之间的
联 系 。
1 糖与植物激素信号之间的联系
有证据表明糖与植物激素信号之间可能存在
内在的联系。首先，一些糖响应突变体与 ABA、
乙烯生物合成突变体或乙烯信号转导突变体的表型
较为相似。如糖不敏感突变体gin1(glucose insen-
sitive 1)的表型类似于组成型乙烯突变体ctr1，其
特征均为植株矮小、叶色暗绿。gin1和gin5突变
体的表型特征与ABA缺失突变体aba 的表型相似，
均表现出种子休眠能力下降、气孔不能关闭及萌
发后有枯萎的症状[7,8]。其次，遗传学分析也证
实，多数糖响应突变体与 A B A 或乙烯有关，如
gin6/isi3/sis5/san5/sun6是ABA不敏感突变体abi4-
1的等位基因，gin1/sis4/isi4/san3/sre1 是ABA缺
失突变体aba2的等位基因，gin4 和sis1 是 ctr1
的等位基因, gin5/isi2/sis3是aba3的等位基因[7~12]。
第三，发现高浓度葡萄糖处理可使拟南芥幼苗发
育停止，但乙烯可使受糖抑制的幼苗重新发育。
在含有过量的外源葡萄糖的基质中，应用乙烯的
前体ACC 处理野生型植株，可将其拟表型成gin1
突变体[13]。此外，分子克隆发现 GIN6/SUN6 即
为 ABI4，GIN1/ISI4 即为 ABA2。这些实验结果
都说明糖与ABA之间的分子联系[7,8,10,11]。
2 葡萄糖与ABA之间的联系
2.1 葡萄糖与ABA合成基因的表达 葡萄糖与ABA
之间有联系的证据来自生理与表型的观察结果。
几种糖响应突变体(gin1、gin5、isi4和sis4)的内源
ABA分析发现，其ABA含量低于野生型植株[7~9,11]，
但在这些糖不敏感突变体中加入一定浓度的 ABA
(100 nmol·L-1)后，可恢复糖敏感性，逆转成野生
型。表型对比发现，ABA 缺失突变体aba1、aba2
和aba3的表型与gin的表型相似[7,9,10]。此外还发
现，在受高浓度葡萄糖刺激而停止发育的拟南芥
幼苗中，其内源ABA水平远高于正常植株[7,8]。尽
管有这些生化和表型证据，但糖和 ABA 信号途径
之间是否存在直接的分子联系仍未确定。
Cheng等[8]发现葡萄糖直接控制ABA生物合成
基因表达。在 ABA 合成相关基因 ABA1、ABA2、
ABA3、NCED3、AAO3[8,14~17]中，有几个 ABA 合
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成基因的转录水平因用葡萄糖处理而有所增强[8]，
但这种诱导是在低浓度(2%)葡萄糖下发生的，且
转录不随葡萄糖浓度的升高而增强。与GA[18]和油
菜素内酯合成基因[19]中观察到的负反馈环不同，
控制ABA 合成的可能是正反馈环, 因为 ABA 本身
能诱导几个 A B A 合成基因如 A B A 1 、A B A 3 、
NCED3 和 AAO3 的表达[8,14,15,17]。ABA2 是个例外，
它只受葡萄糖的诱导而不受ABA 诱导[8]。相反地，
NCED3 基因在其它植物中受干旱与渗透胁迫刺激
而增强，但在拟南芥中 NCED3 基因对葡萄糖不敏
感[8,20~22]。
以上结果表明，植物中可能存在一个特有的
葡萄糖直接调节 ABA 合成基因表达和 ABA 积累的
途径。但这种调节需要葡萄糖与 ABA 协同作用，
因为在完全对葡萄糖不敏感的gin1突变体中，因
其内源 ABA 缺失而没有出现葡萄糖调节 ABA 基因
表达与合成的效应[8]。葡萄糖调控内源 ABA 水平
的变化不仅在发育停止的幼苗中，也存在于快速
发育的植株中。这些结果支持了ABA-葡萄糖互作
的观点。依赖于葡萄糖的发育停止是一个复杂的
性状，葡萄糖控制 ABA 合成基因表达和 ABA 积累
会导致这种表型产生。
2.2 葡萄糖控制ABA信号转导基因的表达 遗传学
鉴定表明，gin6、isi3、sis5和sun6等几个糖响
应突变体与ABA响应突变体abi4 (abscisic insensi-
tive 4)之间存在等位效应[7,9~11,23]。abi4是因其在高
浓度ABA(3 mmol·L-1)下有萌发能力而筛选出来的突
变体(在这种浓度下野生型植株通常不能萌发)[23]。
ABI4 编码 APETALA 2(AP2)功能域家族的一个转
录因子，AP2 与其它 2 个基因座 ABI3 和 ABI5 在
种子发育和萌发中起主要作用[23,24]。人们在发现
abi4等位基因是抗盐和抗糖的突变体后，才明确
ABI4参与其它营养生长的功能[7,9~11,25]。这些结果
与ABI4在除种子之外的营养组织中的低表达量相
一致[24]。有趣的是，ABI4 在 ABA 存在时，可被
6% 的葡萄糖激活，但其对单独 ABA 的响应非常
有限[7,8]。葡萄糖响应的调节序列可能位于编码区
上游 2 kb 处，因为在此处插入 T-DNA 可终止葡
萄糖的诱导[7]。因此认为，葡萄糖和 ABA 二者共
同调节了 ABA 合成与 ABA 信号转导的基因表达，
但控制转录因子表达则需要更高水平的葡萄糖[8]。
除了abi4之外, 发现abi5突变体也表现出对葡
萄糖不敏感的表型[7,9]。这种表型没有abi4 等位基
因明显[10]。但超量表达ABI5(ABA insensitive 5)后
的植株对糖超敏感[26]。ABI5基因编码属于一个大
的碱性亮氨酸拉链(basic leucine zipper，bZIP)功
能域家族的转录因子[27]。除了在胚形成后期中的
作用，这个基因在种子萌发后发育停止的临界点[28]
和营养生长期间的特定组织[26]中也起作用。如同
ABI4，ABI5是以依赖于ABA的方式受葡萄糖激活
的[8]。与ABI4不同，包括ABI5在内的这个基因家族
的几个成员受ABA和甘露醇诱导而高度表达[8,26,28]。
因此，ABI5在葡萄糖诱导的发育停止中的作用可
能与其它bZIP因子部分重叠(overlap)[26]。最近发
现这一家族的其它2个成员(ABF3和 ABF4)的超量
表达后会导致对葡萄糖的超敏感性，从而支持了
上述假说[29]。ABA可诱导ABI5其它同源基因表达
的结果可以解释以下现象，即在对 ABA 不敏感的
abi5突变体中添加外源ABA 可逆转对葡萄糖不敏
感的表型[7]。但这种现象也有可能是由于受分析
的abi5等位基因不是无效(null)突变引起的，因
此，在外源 ABA 增加突变体的 ABI5 表达到足够
量时使突变体恢复为野生型。
与ABA 合成缺失突变体相反，并不是所有的
abi突变体均对糖表现出异常的响应。根据幼苗在
有糖时的表型，ABI1、ABI2 和 ABI3 似乎在糖信
号转导中不起主要作用[7,9,10]。但abi1和abi2是显
性突变体[30]。ABI1和ABI2基因分别编码丝氨酸/
苏氨酸蛋白磷酸酶2Cs(serine/threonine protein
phosphatese 2Cs)家族的一个成员，由于很多蛋白
磷酸酶2Cs成员有潜在的功能剩余(potential func-
tional redundancy)[31,32]，因此阐明ABI1和ABI2在
糖信号转导中的真正作用可能还需要更多的实验。
最近的研究表明，ABI3也以依赖于ABA 的方式受
6% 的葡萄糖激活，虽然其表达量比 ABI4 和 ABI5
低[8]。此外，在拟南芥幼苗阶段，ABI3 过量生
产增加幼苗对葡萄糖的敏感性[16]。测定到的abi3
突变体可能是一个弱的等位基因, 因此，应该测定
一个空的(null)等位基因这才可以查明ABI3在糖响
应中的作用。突变体鉴定已证实 ABI4、ABI5 基
因在植物糖信号响应中起作用[33]。目前的研究表
明，这 2 个基因的转录受葡萄糖的调节方式与高
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葡萄糖浓度引起的发育停止没有联系。ABI4 和
ABI5转录对糖产生响应而积累起来。基因表达动
态的研究结果指出，ABI4、ABI5 受多种信号包
括葡萄糖、渗透胁迫和 ABA 的调控[33]。由这类
处理所引起的差别表达模式说明每个信号有其各自
不同的信号途径。
2.3 葡萄糖与渗透胁迫信号 植物种子萌发后，植
株是否正常生长则视其自养生长的能力而定。在
自养与异养的转折期间，光合机构虽然已有光合
能力，但植物仍以异养的方式生长。这一转折阶
段是植物生长的一个关键时期，其对各种外界因
子都须作出快速响应。在这一发育阶段，过多的
葡萄糖会导致拟南芥幼苗生长与发育的停止，其
部分原因可能与 ABA 合成增加及一些 ABA 信号转
导基因受到激活有关。由于 ABA 是与胁迫响应有
关的激素，所以，必须查明这种响应是否为一种
直接的糖调节，抑或是一种间接的由于葡萄糖加
入到基质中而引起渗透势增加后导致的渗透效应。
事实上，用 2 % 和 6 % 的甘露醇作对比，可
以观察到表达模式不同[8]。如在 6% 的葡萄糖中，
ABA 生物合成基因 ABA1、ABA2 和 AAO3 仍然高
度表达，而在 6% 的甘露醇中则表达下降。葡萄
糖与甘露醇对ABA信号转导基因ABI4的响应中也
有显著差异，ABI4 受 6% 葡萄糖强烈诱导，但 6%
甘露醇对此没有效果。Cheng等[8]也观察到，ABA
响应基因ABI3和ABI5分别对葡萄糖与甘露醇产生
不同的响应。这表明葡萄糖与渗透胁迫的效应尽
管有部分重叠，但上述结果确是不同的。有几条
证据表明，在糖与渗透胁迫的响应中, 植株的响应
与 A B A 积累的机制都不同。首先，高浓度的葡
萄糖会导致发育停止，而甘露醇(导致渗透胁迫)
却不能，这种发育抑制常是伴随着子叶扩展和叶
片转绿的停止[7,13,34]　；其次，干旱与渗透胁迫可直
接激活 ABA 合成限速基因 NCED3，但葡萄糖则不
能激活此种基因的表达[8,20~22] ；第三，ABA2 是受
葡萄糖激活而不是干旱与渗透胁迫[8]。另外，葡
萄糖与甘露醇调控ABI3、ABI4 和 ABI5 的基因表
达模式不同[8,26]。低浓度的葡萄糖类似物——2-脱
氧葡萄糖可增强 ABI4 和 ABI5 的转录，但要看到
2-脱氧葡萄糖是糖信号分子而不是渗透刺激物[2,4]。
这些结果表明，葡萄糖对拟南芥植株生长的调节
并非是渗透胁迫所致。
2.4 葡萄糖与ABA在生长促进与抑制中的效应 在
营养生长阶段，ABA 在适应环境变化如干旱与其
它胁迫响应中发挥主要作用[35,36]。因此，通常认
为ABA是一种胁迫激素和生长抑制剂。但最近的研
究显示，ABA可在促进根与枝梢生长中起作用[8,37],
这表明 ABA 的生理作用可能比原先认识到的要复
杂得多。与糖和生长素一样，高浓度与低浓度
ABA 对植物生长发育常起相反的效应[8,37~39]。
人们多数认为 ABA 的功能是在胁迫条件下和
在种子发育后期可以提高 ABA 水平。高浓度 ABA
(如100 mmol·L-1)通常用来抑制根系生长、基因调
控研究或者用于突变体的筛选和分析。但在gin1
和其它 aba 突变体中观察到植株不能生长，这说
明在缺少严重胁迫的情况下，内源 ABA 是促进植
物生长发育所必需的[8]。番茄的 ABA 缺失突变体
中也观察到类似的结果[37]。最近有研究显示，生
长素能加强根对ABA 的响应[40]，胁迫激素乙烯能
拮抗幼苗中ABA信号[8,37,39~41]。据此认为，葡萄糖
调节 ABA 合成与信号转导可能会影响生长素与乙
烯的响应。ABA 在促进生长中的功能也仅是刚刚
发现，尚未完全弄明白。Brocard-Gifford等[42]分
离到一个新的 A B A 不敏感突变体 a b i 8 ( A B A -
insensitive8，abi8)。此种突变体的表型是生长严
重受抑，气孔调节有缺陷，ABA- 响应基因表达
发生改变，开花延迟和雄性不育等。这种abi8基
因座编码一个介导生长所必需的 ABA 和糖响应的
新的蛋白质。这一结果初步证实 A B A 与糖有联
系，并有促进生长的功能。
2.5 ABA与糖对相关基因表达的协同调控 近来研
究发现，一些基因与糖及 ABA 共同存在时有增效
表达的作用。ApL3基因编码参与拟南芥中淀粉合
成的 ADPG 焦磷酸酶的一个亚基，此种基因表达
受蔗糖激活，ABA 本身不能诱导此种基因表达，
但当蔗糖中有ABA存在时却明显增强ApL3基因的
表达[11]。Cakir等[43]发现一种编码葡萄ABA胁迫和
诱导成熟(ABA-, stress- and ripening-induced, ASR)
蛋白的基因 VvMSA 的表达受蔗糖诱导，但有 ABA
存在时，可强烈促进蔗糖对 VvMS A 的诱导。这
些结果表明，糖与 ABA 信号转导可能是协同调控
一些植物中生长发育功能基因的表达。
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3 葡萄糖与乙烯的联系　
拟南芥糖不敏感突变体gin1和糖超敏感突变
体的遗传学鉴定与表型分析结果发现，糖与乙烯
之间有相互拮抗的关系[13]。糖与乙烯信号转导途
径之间的拮抗关系还从以下证据中得到证实，即
乙烯超量生产突变体(eto1)和乙烯组成型信号突变
体(ctr1)对葡萄糖不敏感，而有几个对乙烯不敏感
的突变体(etr1、ein2、ein3和ein6) 却表现出对
葡萄糖超敏感[8,13]。嗣后，人们又进一步发现了
2个糖不敏感突变体sis1[12]和gin4 [8]是ctr1 新的等
位基因。这些结果都支持糖与乙烯之间是存在拮
抗关系的[44]。尽管gin1和gin4在拟南芥种子萌发
后均表现出对葡萄糖不敏感的表型，但只有 gin4/
ctr1在黑暗下表现出经典的乙烯作用的组成型三重
响应表型(constitutive triple-response phenotype)[44]。
最近的研究表明，将编码EIN2 C端部分的基因转
入拟南芥ein2-5植株中并超量表达后，转基因植
株表现出黑暗下乙烯组成型三重响应的表型[45 ]。
Yanagisawa等[46]发现，葡萄糖是通过葡萄糖传感
蛋白己糖激酶促进乙烯信号转导的一个关键转录因
子 EIN3(ETHYLENE INSENSITIVE 3)降解的，而
乙烯则是促进EIN3蛋白保持稳定。在拟南芥转基
因植株中超量表达EIN3后，植株对葡萄糖的敏感
性降低[46]。因此认为，葡萄糖信号可能是通过转
录因子EIN3影响作用于ETR1和 EIN2下游的特异
乙烯信号转导途径的[8,13,44]。
分析糖信号突变体的结果表明，乙烯对葡萄
糖响应有拮抗作用，而 ABA 对葡萄糖响应则起促
进作用。观察双重突变体gin1 etr1和gin1 ein2的
结果显示，它们均与gin1/aba2突变体一样对葡萄
糖不敏感，这清楚地表明葡萄糖与这 2 种激素之
间是有联系的[47]。根据ein2突变体中ABA水平升
高的结果推测，很可能是乙烯信号转导抑制了部
分 ABA 的合成[8,39]。但也有研究认为乙烯与 ABA
之间的互作是相互独立的[39,41]。有人认为，控制
种子休眠时乙烯可降低种子对内源 A B A 的敏感
性，因此遂变为是 ABA 信号转导的负调节物[39]。
在生长30 d的植株中测定到ABA水平下降和至少
有一个ABA 合成基因(ZEP1)表达的结果表明，乙
烯可降低ABA 的合成[39]。类似的相互作用在种子
萌发期间也发生。但在根生长试验中，这 2 种胁
迫激素间的关系是很不相同的。在野生型植株
中，低浓度的外源ABA (100 nmol·L-1)促进幼苗根
生长，而乙烯前体ACC (0.2 mmol·L-1)和高浓度
ABA (100 mmol·L-1)均抑制根系生长，但相同浓度
的ACC和ABA处理乙烯不敏感突变体如etr1和ein2
的根系不能抑制根系生长[39,41]。因此认为，这 2
种胁迫激素的互作与作用模式应视激素浓度与分析
的组织类别而定。这些结果与低浓度的外源ABA
可促进根系生长的结果相符合[8]。高浓度的外源
ABA (100 mmol·L-1) 就如乙烯或高浓度下生长素的
胁迫效应一样，可能是代表一种胁迫信号[48]。有
趣的是，抗生长素突变体axr2对乙烯和ABA信号
相对不敏感，因此，有人推测 3 种激素信号途径
之间可能有一个集聚点(convergence point)[49]。
4 糖与生长素、细胞分裂素、赤霉素信号之间的
联系
gin2突变体的各个器官中均存在细胞膨大缺
失和叶片衰老延缓的现象，表明葡萄糖信号与植
物生长促进激素信号(如生长素和细胞分裂素)之间
可能有潜在的联系[50]。Moore 等[51]设计过一个实
验，即将拟南芥gin2突变体的下胚轴培养在含2%
葡萄糖的 MS 培养基中，发现生长素诱导的细胞
增殖和根系形成受阻。由于培养基中加了外源
IAA，再加上野生型和 gin2 突变体的下胚轴中没
有检测到内源生长素水平的差异，可见未见到生
长素响应可能与生长素信号转导受阻或生长素不能
吸收有关。在gin2 突变体的愈伤组织中加入CTK
能促进幼苗大量诱导，而野生型的愈伤组织则不
能，因此有人认为这种缺失不是由于缺乏葡萄糖
代谢和能量供给所致[51 ]。C TK 可消除高葡萄糖
(6%)诱导的幼苗发育停止。但由于CTK可促进乙烯
生物合成，而乙烯是拮抗葡萄糖信号转导的[13]，因
此认为，C T K 与葡萄糖信号的作用可能是间接
的。测定乙烯受体突变体(etr1)与乙烯不敏感突变
体(ein2)幼苗生长受阻抑的结果表明：CTK和乙烯
在葡萄糖响应中是独立起作用的。为了进一步证
实CTK和葡萄糖信号的相互拮抗关系，Moore等[51]
进一步测定具有组成型 CTK 信号转基因拟南芥幼
苗对葡萄糖(6%)抗性的结果表明，细胞分裂素组
氨酸酶(CKI1)和响应调节子(ARR2)转基因植株都能
克服葡萄糖的生长阻遏效应。为进一步评估葡萄
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月 283
糖与生长素之间的相互作用，Moore 等[51]测定生
长素抗性突变体axr1、axr2和tir1幼苗的葡萄糖
响应的结果说明，这些生长素信号缺失突变体对
6%葡萄糖引起的生长阻遏效应有抗性。催化失活
的HXK1突变体也能恢复生长素介导的细胞增殖和
根系形成。这些现象说明植物生长发育是糖与多
种激素相互作用的结果。
5 结语
分析拟南芥糖信号与激素信号转导突变体的
遗传、表型、生理及分子生物学的结果表明，糖
与各种激素信号途径之间有复杂而广泛的联系(图1)。
葡萄糖与乙烯之间的相互拮抗作用部分是通过
A B A 合成与信号转导介导的，而通过己糖激酶
(HXK)这一葡萄糖传感蛋白进行的ABA合成与信号
转导受葡萄糖调节。因此可以认为，己糖激酶是
糖与激素联系的一个关键元件。揭示糖与激素信
号之间的联系以及它们之间对植物生长发育的协同
调控作用，对认识植物生长发育的信号调控网
络、并从信号水平上调控植物生长发育来说很重
要。糖与激素信号互作可能是植物整合内外环境
与营养信号进而调控植物代谢活动以适应内外环境
变化的一种主要方式。以前都认为 ABA 和乙烯是
胁迫激素, 后来在分析gin1突变体时才发现乙烯促
进拟南芥枝梢生长的效应。在光照条件下，即使
缺少高浓度糖, 乙烯仍能促进下胚轴的伸长，但其
在黑暗条件下则抑制下胚轴的伸长[45,48,49]。通过
gin1/aba2突变体表型的鉴定，人们对内源ABA促
进生长的效应的认识也变得较为明确[8,13]，说明同
样的信号分子在不同的条件下会使植物产生不同的
响应。转录因子如 ABI4 和 ABI5 可能起整合点
(integration nodes)的作用，它能从多个信号中接
受信号并使植物产生综合响应。
目前，有关植物糖与激素响应途径之间联系
的信息大多是通过鉴定拟南芥种子萌发、幼苗早
期发育和马铃薯块茎形成等过程获得的。由于这
些发育过程中植物体内的代谢是由一系列复杂的过
程组成，这其中的每一个过程都可能以不同的方
式对糖与激素信号作出响应。如鉴定 ABA 和 GA
在种子萌发过程中的作用结果显示，种子萌发中
的有一些过程受 AB A 调控，有一些受 GA 调控，
而另有一些受二者共同调控[52]。因此，查明糖与
激素响应途径之间的相互作用或联系必须明确植物
发育的每一个过程是受何种信号调控的。DNA 微
阵列(DNA microarrays)技术的出现为查明糖与激素
图1 拟南芥中葡萄糖与植物激素相互联系模式[8,47]
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月284
之间的联系提供了有力而精确的手段。采用 DNA
微阵列技术，可以筛选出大量的在稳定状态
mRNA水平(steady-state mRNA level)下受不同糖与
激素刺激调控的基因。从 DNA 微阵列实验获得的
信息将提供越来越多精确的表型，用于鉴定植物
对不同刺激产生的响应。如 DNA 微阵列可用来鉴
别只受糖、ABA 或二者调节的基因。现存的和新
的突变体也可用 DNA 微阵列技术进行筛选，以确
定突变体是影响了哪些基因的表达。通过比较这
些基因在不同刺激和不同突变的影响情况，有可
能提出更好的关于这些刺激之间和由突变的基因编
码的因子之间相互关系的模型。从 DNA 微阵列实
验获得的信息对鉴定涉及信号分子代谢的基因或者
涉及此种信号分子受另一个不同的信号分子调节作
出响应的基因也将十分有用。其它有前景的对鉴
定各种响应途径之间的联系手段还有酵母双杂交筛
选技术和共免疫沉淀实验。相信今后随着涉及糖
与激素联系的基因分子探针的增多，人们将会获
得更多的糖与激素之间直接联系的分子证据。
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