全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 229
植物磷脂酶C及其参与的信号途径
潘延云1,* 朱正歌2 孙大业2
1 河北农业大学生命科学学院，保定 071000；2 河北师范大学生命科学学院，石家庄 050016
Plant Phospholipase C and Its Involved in Signal Transduction
PAN Yan-Yun1,*, ZHU Zheng-Ge2, SUN Da-Ye2
1College of Life Sciences, Hebei Agricultural University, Baoding 071000; 2College of Life Sciences, Hebei Normal University,
Shijiazhuang 050016
提要 就植物磷脂酶C(PLC)的结构特征、基因克隆和其在介导植物对外界刺激应答反应的信号转导过程中的作用等研究
进展做了介绍。
关键词 植物；磷脂酰肌醇；磷脂酶C(PLC); 信号转导
收稿 2004-07-30 修定 　 2005-01-04
*E-mail：panyanyun@263.net, Tel: 0312-7528249
在构成细胞膜的磷脂组分中，肌醇磷脂
(inositol phospholipid)主要分布在质膜内侧，其含
量约占膜磷脂总量的 10%[1]。动物细胞中肌醇磷
脂和它们的磷酸化衍生物在多种因素，如生长因
子、激素、神经递质和光等刺激下引发的信号转
导中起作用[1]。这些肌醇磷脂磷酸化衍生物的形
成有赖于多种磷脂酶的作用，他们分别是磷脂酶
A1、A2、C、D(PLA 1、PLA 2、PLC、PLD), 其
水解部位如图 1 所示。在诸多的磷酸化肌醇分子
衍生物中，PI(4,5)P2是最重要的一个。它可以裂
解形成2个第二信使分子——1,4,5-三磷酸肌醇
[I(1,4,5)P3]和二酰甘油(DAG)。这2个第二信使的
产生是由依赖磷酸肌醇的磷脂酶C(phospholipase C,
PLC)催化的[2]。
水溶性的I(1,4,5)P3释放到胞质中，启动Ca2+
从钙库中释放出来，进而调节钙和钙调素依赖的
酶及通道。DAG仍在膜上激活蛋白激酶C(protein
kinase C, PKC)，通过磷酸化，调节一系列蛋白
的活性，如酶、受体、转运蛋白、细胞骨架成
分等[2~4]。PLC 通过与 G蛋白或酪氨酸激酶偶联在
细胞的生长、增殖、代谢、分泌和收缩的信号
转导中起作用[5]。
信号转导知识大多是从动物系统的研究中获
得的，动物细胞中有关 PLC 的结构、功能及其调
节等的研究已有了很大进展。植物中的研究起步
较晚，多年来的研究表明，PLC 不仅在植物细胞
中普遍存在，而且在植物对外界刺激如渗透胁
迫、A B A 、光、重力和授粉等的应答反应和生
理过程中起作用[6]。
1 植物PLC的结构特征
在哺乳动物中，已证实有 11 种不同类型的
PLC，这 11 种类型又可归为 4 个不同的亚型——
P L C b、g、d 和 e。最近，一个新型的、在精
细胞中表达的 PLC 被克隆出来，命名为 PLCz[7]。
但无论是哪个亚型，其分子结构均包括 4 个基本
的组分：PH 区、EF 手形区、C2 区和催化区(图
2)[5]。前3个区和各亚型酶特有的功能区都分别起
不同的调节、调控功能[8~12]，而催化区是由氨基
图1 肌醇磷脂分子结构及被各种磷脂酶水解的部位[1]
箭头所示位置为相应磷脂酶作用的位点，这些磷脂酶分别
称为磷脂酶 A 1、A 2、C 、D ；R 1、R 2 分别为脂肪链基团；
(P)表示可被磷酸化的位点。
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酸序列保守的 X、Y 域组成，它们构成 PLC 催化
中 心 。
序列分析表明，所有植物的 PLC 序列在结构
和组成上都有 4 个保守域，其中 X、Y 和 C2 与哺
乳动物相似，植物 PLC 的结构接近于 d亚型，但
更接近于刚刚克隆的 z亚型[7](图 2)。而第4个保
守域，位于 X 域之前的 EF 手形结构却有些不同。
对 PLCd1 晶体的 X 射线分析结果表明，植物 PLC
的 EF 手形与 PLCd1 第 2 个 EF 手形的环形结构更
相似。PLCd1 中的这第 2 个环结构通过与 C 末端
的 C2 区相互作用在 PLC 结构中起重要作用，动
物PLCd1 和PLCg缺乏这个环时都不表现活性。最
近的实验证明，拟南芥的一个 PLC 基因 AtPLC2，
如果缺乏前 36 个氨基酸，则没有活性；而缺乏
前22个氨基酸对活性没有影响。这有力地证明植
物 PLC 可能包含一个 EF 手形结构域，这个区域
与动物PLC EF手形域的第2个环相似[13]。有趣的
是，所有 AtPLC 基因都在这个 EF 手形域之后立
刻有第 1 个内含子[14]。
2 植物PLC的基因克隆
第 1 个编码有功能的植物 PLC 的 cDNA 克隆
是 1995 年报道的[15]。Yamamoto 等[15]用酵母 PLC
保守序列设计的引物，从诱导开花的拟南芥
cDNA 中扩增出一个 165 bp 的片段，以此为探针
从 cDNA 文库中筛选得到一个开放阅读框与动物
PI-PLC 极为相似的克隆。同年，Hirayama 等[16]
从受干旱和盐胁迫诱导的拟南芥中筛选到一个编码
561个氨基酸的类动物PI-PLCd的cDNA 克隆，命
名为AtPLC1(GenBank ID D38544)，其编码的蛋
白证明有 PLC 活性。2 年后，他们又从拟南芥中
克隆出一个在营养组织和花器官中组成型表达的
PI-PLC，命名为AtPLC2(GeneBank ID D50804)[17]。
根据真核生物 PLC 的 X 保守域设计的简并性引
物，可在拟南芥 cDNA 中扩增出 8 个彼此不同而
与 PLC 高度同源的序列，说明植物 PI-PLC 与动
物的类似，也是有多个亚型的基因家族[18]。拟南
芥基因组测序完成后的序列分析表明，基因组中
至少存在10个(包括推测的)PI-PLC基因。这种植
物 PLC 还在其他物种中检测和克隆到，如大豆、
马铃薯、烟草、水稻、番茄和豌豆等[19]。最近，
我们从百合花粉中也克隆到 PLC 的 2 个 cDNA 序
列，其 c D N A 的特征分别列于表 1。
3 植物PLC参与的信号途径
如上所述，在很多植物物种中已克隆和检测
到 PLC，其生理功能的研究也很多。有关 PLC 检
测和功能的研究多采用药理学手段，如用 PLC 的
抑制剂 U-73122、新霉素及钙库抑制剂肝素等处
理实验材料，观察 PLC 途径中一些组分的变化；
用3H标记的PIP2检测是否有[3H]IP3的产生来检测
PLC 的存在与否和活性的变化等。随着现代分子
生物学的发展，有关 PLC 研究也有了很大进展：
根据保守序列的基因克隆及 cD N A 文库的筛选，
已得到众多的植物 PLC 基因；采用转基因和诱变
等手段已得到PLC表达缺失的植株(反义或基因敲
除)和超表达植株，因而PLC功能和参与的信号途
径等研究有了分子生物学和遗传学等方面的证据。
这些研究表明，许多植物对外界刺激的应答反应
都与PLC-肌醇磷脂系统有关，如植物在对渗透胁
迫、A B A 、光、重力和授粉等过程产生的生理
反应均涉及肌醇磷脂系统组分的变化[23~29]。
3.1 感受重力刺激 植物靠重力感受器感受位置变
化，人们对植物从感受重力刺激到由此而发生的
生长方向的改变之间的信号过程并不清楚。IP3和
肌醇磷脂系统参与玉米受重力刺激引发的短期和长
期生理反应，IP3作为一个可扩散的第二信使在玉
米叶枕的感知细胞和应答细胞中起传送和扩大信号
的作用，检测出IP3浓度上升前有一个PIP2生物合
图2 PLC亚型结构的功能域
根据参考文献 5 、7 改绘。
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成增强的过程[27]。Perera等[28]以离体培养的燕麦
叶鞘为材料，研究了其向地性生长过程中IP3的变
化，发现垂直生长的叶鞘，由于重力的作用顶端
会出现弯曲，呈现向地性生长。而在这个过程
中，叶鞘组织中会出现 IP3 浓度变化，重力刺激
10~30 min时，叶枕下半部分的IP3浓度是上半部
分的3 倍。而施加 PLC 抑制剂 U-73122 后，可以
阻碍IP3的增加，并使叶鞘由于重力而产生的弯曲
生长减少65%。这表明IP3参与了植物对重力刺激
作出反应的信号转导过程。
3.2 参与 ABA 信号转导 ABA在气孔调节、种子
的成熟和萌发以及环境胁迫反应中起作用[24]。
Sanchez 和Chua[30]用拟南芥转基因植株为试
材，发现 AtPLC1 呈现活性对 ABA 诱导基因的表
达是必需的，但单是AtPLC1表达的增高不能激活
ABA 反应基因的表达，即超表达的 AtPLC1 本身
对于这些基因的表达也是不够的，因此他们认为
AtPLC1 在 ABA 信号转导中起间接的调节作用。
在气孔的调节中，ABA 可引起保卫细胞的钙
振荡，钙振荡的模式依赖于 ABA 的浓度并与气孔
的最终开度相关。Staxén等[31]在研究气孔保卫细
胞对 ABA 的反应时发现，PLC 的抑制剂 U-73122
可以抑制 ABA 引起的钙振荡及气孔关闭，从而证
实 PLC 参与 ABA 引起的钙振荡，这种钙振荡参与
气孔的关闭。最近，有人利用转基因烟草进一步
研究了 PLC 在 ABA 调节气孔的信号途径中的作用
和所处的位置[32]。研究发现，低表达 PI-PLC 的
转基因烟草株系 PLCA 和 PLCB 的气孔对 ABA 的反
应比野生型的明显不敏感。这表明 PLC 的活性在
ABA 对气孔的影响中是有作用的。但 PLC 蛋白完
全缺失也只能部分地影响 ABA 对气孔开放抑制的
作用。这与Sanchez 和 Chua[30]的工作极为相似，
即PLC 在 ABA 调节气孔的反应中也处于一个非首
要的调节作用的位置。
3.3 参与胁迫反应 肌醇磷脂的一些组分参与植物
对高渗胁迫的反应。Hirayama等[16]在克隆拟南芥
PLC 基因时发现，AtPLC1s 在正常生长条件下表
达量非常低，干旱或盐处理时表达量急剧增加；
他们用拟南芥 T 8 7 培养细胞进行渗透胁迫时发
现，甘露醇、NaCl或脱水引起的高渗刺激后，几
秒之内细胞中的IP3水平就短促上升，U-73122处
理可以抑制IP3的增高。PIP2在高渗刺激后也迅速
表1 已克隆的植物PLC cDNA及其特征
植物 基因名称 GenBank注册号 cDNA 及编码的蛋白 参考文献
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtPLC1f 1 861 bp, 533 aa 15
拟南芥 AtPLC1s D38544 1 683 bp, 561 aa 16
大豆(Glycine max) PI-PLC 1 905 bp, 600 aa 20
拟南芥 AtPLC2 D50804 2 203 bp, 581 aa 17
拟南芥 AtPLC X85973 — 17
拟南芥 ATHA TP LC 1G U76423 2.5 kb 18
马铃薯(Solanum tuberosum) StPLC1 X93564 596 aa 21
马铃薯 StPLC2 X94183 565 aa 21
马铃薯 StPLC3 X94289 585 aa 21
烟草(Nicotiana tabacum) CAA65127 — 588 aa 19
番茄(Pisum solanum) CAA75546 — 594 aa 19
豇豆(Vigna sinensis) AAB41107 — 549 aa 19
烟草 — X95877 — 22
烟草 — Y11931 — 22
拟南芥 AtPLC4 AY053422 571 aa, 65 kD 14
拟南芥 AtPLC5 AY062681 573 aa, 66 kD 14
拟南芥 AtPLC6 — 576 aa, 66 kD 14
拟南芥 AtPLC7 — 584 aa, 67 kD 14
百合(Lilium davidii) LdPLC1 AY735314 475 aa, 54 kD 待发表
百合 LdPLC2 AY735313 536 aa, 61 kD 待发表
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增加，但其上升速率远远低于 IP3。这些结果表
明，IP3 的增加是由于胁迫刺激诱导的PI-PLC 活
力增强。PI-PLC的抑制剂还可抑制高渗胁迫反应
中一些干旱诱导基因的表达。这表明，PLC 是胁
迫信号的传递中的一个关键酶[33]。
3.4 参与花粉管生长的调节 1987年就有证据表明，
肌醇磷脂和对肌醇磷脂依赖的 PLC 活性存在于百
合(Lilium longgiflorum)花粉管里[34]。1996年
Franklin-Tong等[35]用PLC抑制剂新霉素(neomycin)
进一步证明花粉管存在着钙依赖的 PLC 活性，从
而说明肌醇磷脂信号系统的组分IP3和PLC可能参
与对花粉管的调节。我们研究室曾以蛇莓
(Duchesnea indica)和百合花粉为材料，施用U-
73122 后，发现花粉的萌发即受抑制，且有浓度
依赖性[36]; IP3受体的专一性抑制剂肝素可明显抑制
花粉萌发和生长。2000年，我们实验室又采用显
微注射的方法，分别注射源于动物的 PLC 抗体、
IP3和IP3受体(IP3R)的抗体，发现PLC抗体和IP3R
的抗体可显著抑制花粉管的生长，而IP3可以促进
花粉管的生长[37]。这一系列实验为肌醇磷脂信号
系统可能参与花粉萌发和伸长生长的生理过程提供
了多方面的证据。
3.5 其他信号过程 PI-PLC在C4植物对光依赖的
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸化信号传递过程中
起一定作用，这个过程可激活这个酶为C4植物的
光合作用积累CO2[38]; PLC还参与缺氧引起的信号
转导过程，在这一过程中 PLC 的抑制影响Ca2+ 的
释放[39]。Kashem 等[40]报道 PLC 对水稻种子萌发
有影响，他们认为肌醇磷脂-Ca2+途径参与萌发种
子中赤霉素诱导的 a- 淀粉酶基因的表达。另外，
PLC可以通过调控cofilin的磷酸化而影响根毛的
生长[41]，它还可以协助 mR N A 的核外运。由于
PLC 活化后可促使 IP3 生成，IP3 经激酶作用生成
IP6，因此 IP6 可能是介导 mRNA 外运的正调控因
子[21,42]。
4 植物PLC途径的调控机制
植物PLC 的调控机制和其功能的研究一直是
同步进行的，也一直是人们关注的中心。很多研
究表明植物 PLC 的激活与 G 蛋白有关。光照小麦
叶片细胞的质膜囊泡中，可检测到对 Ca2+ 依赖的
PLC 活性，PIP2-PLC 活性可因 GTP 的存在而加
强，这暗示G蛋白的参与[19]。用 G蛋白的激活剂
mastoparan处理罂粟(Papaver rhoeas)花粉管，可
刺激IP3的产生和钙离子的释放，此种作用为PLC
抑制剂新霉素所抑制[35]，暗示 G蛋白对PLC 有调
节作用。类似的现象也出现在进行缺氧处理的水
稻根部细胞中。G蛋白激活剂可以提高胞质中IP3
的浓度，而这一通路又可被 PLC 抑制剂所抑制，
所以在这个信号转导途径中，G 蛋白有可能在
PLC 上游发挥调控作用[39]。在马力耕等[36]的研究
花粉萌发体系 G 蛋白对花粉萌发生长的作用及与
PLC 的关系所做的大量药理学试验中，他们用的
G 蛋白的激动素霍乱毒素( C T X )和百日咳毒素
(PTX)，也得到了 G 蛋白对 PLC 调控的证据。最
近又有证据表明，G 蛋白偶联受体及 G 蛋白 a 亚
基都可能在 PLC 调节的 DNA 合成过程中起上游调
控作用[43]。
PLC 对 PIP2 的水解需要一定浓度的 Ca2+[44]，
Ca2+ 也可能是 PLC 上游调控因素之一。在拟南芥
种子萌发过程中，ABA 诱导 PLC-IP3 信号途径是
一个对Ca2+ 依赖的途径，AtPLC1的表达需要胞质
中Ca2+的增加来激活[7]; 但Ca2+的浓度增至mmol·L-1
水平时，PLC 的优先底物由 PIP2 变为 PIP[44]，不
再生成 IP3，这意味着 Ca2+ 对 IP3 有负调控作用，
而这种作用最近在水稻糊粉层细胞中也得到证
明[40]。上述的ABA对气孔的调节是一个有多条信
号转导途径参与的生理过程，最近有人探讨 PLC
在这个生理过程中究竟在哪个位置的实验中也认
为，PLC 可能为增加的胞质Ca2+ 激活[32]。
总之，从现有的研究结果看，植物肌醇磷脂
代谢的各种酶与他们在动物中的类似物不管是从结
构上还是底物特异性上都呈相关性，但植物细胞
PI代谢中的许多问题尚待澄清。植物体中PLC 的
功能研究已有了一些结果，但详细环节仍不十分
明了；P L C 的调控机制也仅处于起步阶段；另
外，还有一些尚未探知的植物PI领域无疑也值得
深入探讨。
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(Triticum aestivum L.) leaves. Planta, 1994, 195: 57~62