全 文 ：第 22 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　1 月
Vol.22　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2002
浙江天台山七子花群落优势种群结构及种间联结性研究
金则新　
(台州师范专科学校 , 临海 317000)
摘　要　以浙江省天台山七子花群落为研究对象 ,对该群落优势种群的结构和分布格局进行了分
析 ,结果是:组成该群落多数优势种群的龄级不完整 ,年龄结构为衰退型 ,七子花林是一个不稳定
的群落;各优势种群在各样地中的分布格局均呈集群分布。
用方差比率(VR)和通过 2×2联列表进行 X2检验的方法 , 检验了七子花群落乔木层 18 个
主要树种 、灌木层 20个主要种类的总体相关性和各种对间的联结性。结果是乔木层主要树种间
在总体上呈不显著的正相关 ,正联结的种对多于负联结的种对;灌木层主要种类间在总体上呈显
著的正相关 ,正联结的种对明显多于负联结的种对 。
关键词　七子花;种群结构;分布格局;种间联结;天台山
A STUDYOF DOMINANT POPULATION STRUCTURE AND
INTERSPECIFIC ASSOCIATION OF HEPTACODIUM MICONIOIDES
COMMUNITY IN TIANTAI MOUNTAIN OF ZHEJIANG PROVINCE
JIN Ze-x in
(Taizhou Teachers College , Linhai 317000)
Abstract　The author analy zed dominant population structure and distribution pattern of the Hepta-
codium miconioides community in the Tiantai Mountain of Zhejiang Povince.The results showed that
the age-class in majority dominant populations of the community was incomplete and the age st ruc-
ture w as declining , and that the Heptacodium miconioides forest w as an unstable community ;that
the distribut ion pat terns of dominant populations in various plo ts w ere of clump distribution.
Using veriance ratio (VR)and x2 tex t by 2×2 contingency table , the paper analysed the overall
relatedness between 18 major t ree varieties of the t ree-layer and 20 major varieties of the shrub-
layer , and the interspecif ic association.It hence came to the follow ing conclusion:In the t ree-layer ,
there w as unremarkable posit ive relatedness on the whole , and there were more species pairs of posi-
tive association than those of negative association;There was remarkable positive relatedness among
the major t ree varieties of the shrub-layer , and there w ere obviously more species pairs of positive
association than those of negative association.
Key words　Heptacodium miconioides;population structure;distribution pat tern;interspecific associ-
ation;Tiantai Mountain
作者简介:金则新(1960-),男 ,硕士 ,副教授 ,主要从事植物生态学研究。
基金项目:浙江省自然科学基金项目(399203)和浙江省教委科研计划项目(1990367)
收稿日期:2001-07-05
　　七子花(Heptacodium miconioides)为我国特有
的落叶小乔木 , 属忍冬科的单种属植物[ 1] ,是我国
第1批公布的 2级珍稀濒危保护植物[ 2] ;也是中国
生物多样性保护行动计划中优先保护物种[ 3] 。它
们多生于悬崖峭壁 、沟谷 、山坡灌丛和林下 ,分布面
积小且星散 ,现资源极少。在浙江省天台山主峰华
顶山北侧狮子岩坑处 ,分布着一小片以七子花为优
势的群落 。作者曾对该群落的特征和七子花种群的
结构作了初步的研究[ 4 ～ 6] 。本文对组成该群落的优
势种群的结构 、空间分布格局和多对种群间的种间
联结进行了测定和分析 ,为保护和发展这一珍稀物
种和群落提供理论依据。
1　自然概况
研究地区位于浙江省天台县华顶林场北侧的狮
子岩坑处 , 地理位置为 29°15′N 、121°06′E。这里属
亚热带季风性湿润气候 ,气候温暖 , 雨水充沛 。七
子花分布区域常年多雨雾 ,空气湿度大 ,年平均湿度
达 85%以上 ,年降水量达 1700mm 。年平均气温为
13℃,日均温≥10℃,积温为 2858 ～ 5157℃,全年生
长期约 230d 。七子花群落分布地海拔高度在 500m
～ 1000m 之间 ,沿沟谷及两侧呈带状分布 ,林内多岩
石露头 ,土层较薄 ,生境条件恶劣。
2　研究方法
2.1　样地的设置与调查
在七子花群落中 ,根据不同海拔高度 ,选择了 5
个地段来设置样地 ,各样地的环境资料见表 1。分
布格局测定采用相邻格子法取样 , 小样方大小为
5m×5m , 各样地分别调查了 40 个小样方 , 每个样
地合计调查面积 1000m2 。调查记录每个小样方内
所有乔木 、灌木和草本植物的种类和数量 ,对样地内
的乔木树种进行每木调查 ,实测胸径 、树高等项指
标 ,计算出重要值 ,确定优势种 ,然后分别统计出各
优势种群在每个小样方中的个体数(不包括 Ⅰ级幼
苗),用来测定种群的空间分布格局。此外 ,根据需
要将小样方合并为不同面积和级别(即乔木为 50个
100m2 、灌木为 100个 50m2)的样方 ,用来测定乔木
和灌木的种间联结性 。
2.2　空间分布格局的测定
植物种群空间分布格局采用以下几个指标进行
测定[ 7] :(1)方差/均值比的 t 检验法;(2)负二项参
数;(3)扩散型指数(Morisita 格局指数);(4)平均拥
挤指数与聚块性指数 。
2.3 种间联结性测定
将各种对的定性数据(种的有/无)列入 2×2联
列表 ,计算出 a、b 、c 、d 的值[ 8] 。本文分别测定乔木
层 、灌木层的总体相关性及各种对间的联结性。
　　表 1 各样地环境资料
Table 1 The environmental condition of 5 quadrats
样地号
No.of
quadrat
海拨高度
Elevation
above
sealevel(m)
面积
Area(m2)
坡度
Slope
angle
坡向
Direction
of slope
群落透光率
T ransparence
of community(%)
岩石露头率
Exposure
of rock(%)
Q 1 580 1000 30° NE10° 10.54 80.00
Q 2 710 1000 35° NW5° 18.15 85.00
Q 3 800 1000 28° NE20° 17.61 70.00
Q 4 900 1000 37° NW45° 15.73 80.00
Q 5 980 1000 40° NW60° 10.18 65.00
2.3.1　多物种间总体相关性检验
对多物种间总体相关性测定 , 可用 Schluter
(1984)提出的由零关联模型导出方差比率(VR)来
同时检验显著的关系[ 9] 。
VR =S T 2/ σT 2
其中 , σT 2 为总体样本方差;ST 2 为总种数方
差。 VR 为全部种的关联指数 ,在独立性零假设条
件下期望值为 1 ,若 VR >1 , 表明种间表现出净的
正关联 ,若 VR < 1 ,则表明种间表现出净的负关
联。计算可用来检验偏离 1是否显著的统计量 W 。
例如种不相关联 ,则 W 落入由下面卡平方分布给
出的界限内的概率有 90%:
Φ20.05 , N 其中
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W =(N)(VR)
N 为样方总数。
2.3.2　各种对间的联结性检验
根据 2×2联列表 ,利用 X2 检验来检测各种对
间的联结性 ,当 X2 值有偏时 ,则采用 Yates的连续
校正的公式计算出 X2 值[ 9] 。若 X2>3.841 ,表示种
对间联结性显著;若 X2>6.635 ,表示种对间联结性
极显著;当(ad-bc)>0时 ,为正联结 ,反之为负联
结。
3　结果分析
3.1　优势种群结构分析
3.1 .2　优势种群高度结构
七子花群落的乔木层可分为 2 个亚层 ,第 1 亚
层高 10m ～ 22m ,第 2亚层高 4m ～ 10m 。灌木层也
可以分为 2个亚层 ,第 1亚层高 2m ～ 4m ,第 2亚层
在0.5m ～ 2m 之间。从七花群落优势种群的高度与
株数相关性(图 1)看出 ,七子花种群个体主要集中
分布在 4m ～ 10m 的区间 ,即乔木层的第 2亚层 , 也
有部分个体分布在乔木层的第 1亚层 ,少量个体分
布在灌木层中 。苦枥木主要集中在 2m 和 10m 的高
度级 ,即灌木层和乔木层第 2亚层 ,到达乔木层第 1
亚层的个体较少。红脉钓樟种群的个体数随高度升
高而递减 ,大多数个体分布在灌木层 ,只有部分进入
乔木层 。青钱柳种群在样地 Q2 中主要分布在乔木
层 ,个体最高高度可达 20m 以上 ,而在其它样地乔
木层的第 1 、2亚层以及灌木层均有分布 ,但各层的
个体数均较少 。
图 1　优势种群高度与株数相关图
Fig.1　The cor relation between indivivual number and height of dominant population
a.七子花 Heptacod ium micon ioides　　　b.苦枥木 Fraxinus insulari s
c.红脉钓樟 Lin dera rubronervia　　　　d.青钱柳 Cyclocarya pa liurus
3.1.2　优势种群立木级结构
以立木级结构(Ⅰ级幼苗 dbh.<2.5cm , h<0.
33m;Ⅱ级幼树 dbh.<2.5cm ,h>0.33m ;Ⅲ级小树
dbh.2.5 ～ 7.5cm;Ⅳ级中树 dbh.7.5 ～ 22.5cm;Ⅴ
级大树 dbh.>22.5cm)代替年龄对 4个优势种群的
年龄结构进行分析 , 反映了这些种群的动态和群落
的发展变化趋势 。从图 2可以看出 , 七子花种群的
年龄结构不完整 ,在各样地内均缺少Ⅰ级幼苗 , Ⅱ级
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幼树仅在 Q4样地中出现 2棵 ,除 Q5 样地Ⅲ级小树
比Ⅳ级中树多外 ,其余样地均Ⅳ级中树最多 , Ⅲ级小
树次之 。 Ⅴ级大树较少 ,仅出现在 Q2 、Q3 、Q4 样地 。
由此可见 ,群落中七子花幼苗贮备严重不足 ,种群天
然更新困难 ,虽不能简单就此而推论说七子花即将
在群落中消失 ,但已是衰退型模式 。苦枥木种群的
年龄结构 ,虽然在各样地中各立木级都有一定比例 ,
但年龄结构已是倒金字塔型 ,种群的年龄结构属衰
退型。红脉钓樟种群个体数较多 ,在群落郁闭度较
大的 Q1 、Q5样地其龄级结构呈倒金字塔型 ,种群的
年龄趋向衰退型;而在光照充足的其它样地 ,其年龄
结构较完整 ,其年龄结构属增长型或稳定型。这反
映了该种群目前还未成熟 ,在今后的演替过程中 ,随
着林龄的增大 ,林内郁闭度增加 ,这种结构将会发生
改变。青钱柳种群在样地中个体数较少 ,龄级不完
整 ,年龄结构为衰退型。
比率 Ratio(%)
图 2　优势种群立木级结构
Fig.2 The stand class structure of dominant population
a.七子花 Heptacod ium micon ioides　　b.苦枥木 Fraxinus insulari s
c.红脉钓樟 Lin dera rubronervia　　　d.青钱柳 Cyclocarya pa liurus
　　在稳定状态的群落中 ,稳定的种类必定在林内 更新 ,在林下出现幼苗 、幼树 ,形成完整的龄级结构 ,
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七子花群落分布狭窄 ,生境恶劣 ,多数优势种群的年
龄结构为衰退型模式 ,因此 ,该七子花林不可能是一
个稳定的群落。
3.2　优势种群的分布格局
种群分布格局是指种群个体在水平空间的配置
状况或分布状态 ,反映了种群个体在水平空间上彼
此间的相互关系 。从表 2中可以看出 , 七子花种群
在各样地中均呈集群分布 ,但集群强度有所差异 。
其它优势种群的分布格局也都呈集群分布。造成这
种现象的原因是种群本身的生物学特性和环境条件
的不同以及两者之间的相互作用所决定的 ,尤其是
与种子的散布有关。由于种子散播距离不远 ,一般
多散落在母树周围 ,再加上群落内石窝等微环境的
发育 ,造成种子的集群分布 ,因而种子萌发成幼苗继
而长成植株也表现为集群分布。此外 ,也与七子花
群落的特殊生境有关 ,由于七子花群落位于岩石露
头率极高的悬崖峭壁或山坡沟谷中 ,一般巨大的岩
石限制了植物个体的分布 ,使得生境差异很大 ,这也
是造成种群集群分布的重要原因。
　　表 2 七子花群落优势种群空间分布格局测定结果
Table 2 The analysis results of the spatial distribution patterns of the dominant
population in the Heptacodium miconioides community
样地号
No.of
quadrat
种群名称
Name of
population
方 差/均值
V/ m
t值
t-value
负 二 项参数
Negative
binomial
parameter
K
扩 散 型指数
Index of
dispersion
Iσ
平 均 拥挤指数
Index of
mean
crow ing
m＊
聚 块 性指数
Index of
patchiness
m＊/ m
结果
Result
Q 1 七子花 Heptacodium miconioides 2.6158 7.1378 1.0676 1.9433 3.2754 1.8988 C
青钱柳 Cyclocarya paliurus 2.5385 6.7923 0.2600 5.0000 1.8750 4.6857 C
红脉钓樟 Lindera rubronerv ia 3.2161 9.7842 0.7897 2.2526 3.8857 2.2204 C
苦枥木 Fraxinus insularis 2.0490 4.6313 0.2621 5.0909 1.2727 4.8281 C
豹皮樟 Litsea coreana var.sinen-
sis 1.4701 2.0755 1.9144 1.5238 1.3333 1.4815 C
Q 2 七子花 Heptacodium miconioides 2.4661 6.4727 1.4495 1.6807 3.5294 1.6609 C
青钱柳 Cyclocarya paliurus 4.7851 16.7113 0.1387 8.3810 4.1905 7.9819 C
苦枥木 Fraxinus insularis 1.6239 2.7545 1.2022 1.8391 1.3333 1.7778 C
红脉钓樟 Lindera rubronerv ia 12.7399 51.8319 0.2683 4.6629 14.5714 4.6259 C
光叶毛枳木具 Hovenia trichocarpa
var.robusta 3.8462 12.5658 0.0878 13.3333 3.0000 12.0000 C
Q 3 七子花 Heptacodium miconioides 3.0742 9.1577 1.4821 3.1863 2.9474 3.1025 C
苦枥木 Fraxinus insularis 1.4872 2.1509 1.5394 1.6552 1.2000 1.6000 C
红脉钓樟 Lindera rubronerv ia 2.6154 7.1319 0.7428 2.3404 2.7500 2.2917 C
江浙钓樟 Lindera chienii 3.0103 8.8753 0.3109 4.2667 2.5600 4.0960 C
灰白蜡瓣花 Cory lopsis glanduli f-
era var.hypoglauca 6.1679 22.8165 0.3435 3.8793 6.7887 3.8246 C
Q 4 七子花 Heptacodium miconioides 2.7529 7.7389 1.1838 1.8337 3.7590 1.8116 C
苦枥木 Fraxinus insularis 1.7350 3.2452 0.5102 3.0476 1.0667 2.8444 C
青钱柳 Cyclocarya paliurus 1.7968 3.5181 0.4078 3.5897 1.0769 3.3136 C
红脉钓樟 Lindera rubronerv ia 8.9231 34.9805 0.2272 5.3521 9.5000 5.2778 C
Q 5 七子花 Heptacodium miconioides 5.1019 18.1100 0.4815 3.0510 5.9494 3.0123 C
苦枥木 Fraxinus insularis 1.8388 3.7034 0.4172 3.5156 1.1429 3.2653 C
红脉钓樟 Lindera rubronerv ia 6.0183 22.1559 0.4533 2.2059 7.1429 3.1397 C
青榨槭 Acer dav idii 1.4615 2.0377 0.8124 2.2857 0.8000 2.1333 C
　　C:Clump 集群分布
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3.3　种间联结性分析
种间联结是指不同种类在空间分布上的相互关
联性[ 10] 。种间关系是各个种群在不同环境中相互
作用所形成的有机联系 ,对不同物种个体在空间联
系程度的客观测定 ,对研究两个种的相互作用和群
落的组成及动态具有重要意义 。
图 3　乔木层种间联结半矩阵图
Fig.3　The Semi-matrix g raph of interspecific association in tree-layer
1.七子花 Heptacodium miconioides　2.灰白蜡瓣花 Corylopsis gland uli fera var.hypoglauca　3.红脉钓樟 Lindera rubronervia　4.
豹皮樟 Li tsea coreana var.sinensis　5.尖连蕊茶 Camell ia cuspidata　 6.青钱柳 Cyclocarya pa liurus　7.拟赤杨 Alniphyl lum fortunei　
8.苦枥木 Fraxinus insulari s　9.野漆树 Toxicodend ron succedaneum 　10.青榨槭 Acer david ii　11.云锦杜鹃 R hododendron for tu nei　
12.樱桃 Prunus pseudocerasus　13.江浙钓樟 Lindera chieni i　14.马鞍树 Maackia chinensis　15.水马桑 Weigela japonica　16.四照花
Cornus kousa var.chinensis　17.光叶毛果枳木具　Hovenia trichocarpa var.robusta　18.白木乌桕 Sapium japonicum
3.3.1乔木层种间联结性分析
对乔木层 18个主要种群总体相关性进行测定 ,
结果是 VR =1.3304 , 大于 1 ,表明七子花群落乔木
层18个主要树种间在总体上表现出正联结 , 但是
W=66.5215 ,落在 Φ20.05 , 50 偏离 1不显著 ,说明 18个主要种群总体上存在不显
著的正联结。
乔木层 18个主要种群组成了 153个种对 ,呈正
联结的 88对 , 占总对数的 57.52%,呈负联结的 65
对 ,占 42.48%。通过 Φ2检验(图 3),显著正联结的
5对 ,占 3.27%,一般正联结的 83对 ,占 54.25%,
显著负联结的 1 对 ,占 0.65%,一般负联结的 64
对 ,占 41.83%。表现正联结的种对 ,在群落中有互
利作用或对生境有相同的要求 ,它们相伴出现的机
率很大 。表现负联结的种对对生境的需求不同 ,共
同出现的机率较低。
从图 3中可以看出 ,存在显著正联结的种对是:
种 6(青钱柳)与种 9(野漆树)、种 8(苦枥木)与种 14
(马鞍树)、种 8(苦枥木)与种 18(白木乌桕)、种 11
(云锦杜鹃)与种 17(光叶毛果枳木具)、种 15(水马
桑)与种 16(四照花)。存在显著负联结的种对是种
7(赤杨叶)与种 17(光叶毛果枳木具)。而优势种群七
子花 、苦枥木 、红脉钓樟 、青钱柳之间的联结性均不
显著 。综合天台山七子花群落 18个主要种群联结
性检验的研究结果 ,可以看出表现正联结趋势的种
群多于负联结的种群 ,但显著正联结的种对不多 。
这与总体联结性测度的方差比率法显示的结果一
致。
3.3.2　灌木层种间联结性分析
测定了灌木层(包括主要乔木的幼小个体)20
个种群间的总体联结性。方差分析表明 VR =1.
8875 ,大于 1 ,但是W=188.75 ,落在Φ20.05 , 100X20.95 ,100外 ,因此七子花群落灌木层 20 个主要种群
在总体上呈现出显著的正联结。灌木层 20个种群
共组成了 190个种对 ,呈正联结的有 127对 ,占总对
数的 66.84%;呈负联结的有 63对 ,占 33.16%。经
811 期　　　　　　　　　　金则新:浙江天台山七子花群落优势种群结构及种间联结性研究
Φ2 检验(图 4),有 16个种对发生了显著的正联结 ,
占 8.42%;有 2 个种对发生了显著的负联结 ,占 1.
05%;其余经测定为正联结或负联结的种对 ,其联结
性不显著 。
由图 4可知 ,七子花群落灌木层大致可分为 4
个生态种组。种组 1的种类有尖连蕊茶 、七子花 、荚
　、蜡子树 、白檀 、江浙钓樟 、棣棠花 、马鞍树等 。种
组2的种类有红脉钓樟 、灰白蜡瓣花 、山　、老鸦糊
等。种组 3的种类有豹皮樟 、苦枥木 、伞形绣球 、柃
木 、玉铃花等。种组 4 的种类有水马桑 、省沽油 、下
江忍冬等 。
七子花与灰白蜡瓣花 、伞形绣球具有显著的负
联结。这是因为七子花多分布在沟谷地带 ,生境偏
湿 ,而灰白蜡瓣花 、伞形绣球多分布在山坡 、林下 ,生
境偏干所致。
图 4　灌木层种间联结半矩阵图
Fig.4 The Semi-matrix graph of interspecific association in shrub-layer
1.七子花 Heptacodium m iconioides　2.豹皮樟 Li tsea coreana var.sinensis　3.红脉钓樟 Lindera rubronervia　4.灰白蜡瓣花 Cory-
lopsi sg land uli fera var.hypog lauca　5.尖连蕊茶 Camel lia cuspidata　6.白檀 Symp locos paniculata　7.老鸦糊 Cal licarpa girald ii　8.省
沽油 S taphylea buma lda 　9.水马桑 Weigela japonica　10.蜡子树 Lig ustrum moll icu lum 　11.柃木 E urya japon ica　12.下江忍冬
Lonicera modesta　13.玉铃花 S tyra x obassia　14.苦枥木 Fraxinus insularis　15.伞形绣球 Hydrangea umbellata　16.山　 Lindera re-
f lexa　17.江浙钓樟 Lindera chieni i　18.棣棠花 Kerria japonica　19.荚　Viburnum di latatum　20.马鞍树 Maackia chinensis
4　结语
七子花种群多分布于悬崖峭壁 、沟谷 、山地灌丛
和林下 ,生境条件恶劣 ,分布面积少且星散。在样地
中缺乏Ⅰ级幼苗 , Ⅱ级幼树也很少 ,幼苗贮备严重不
中 ,天然更新不良 ,因而种群日趋缩少 ,加上人为的
破坏 ,使物种走向濒危的速度加快 。比较而言 ,其种
群处在更濒危状态。因此 ,深入研究和保护这一珍
稀物种显得十分迫切 。在组成七子花群落其它的优
势种群中 ,多数种类的龄级不完整 ,年龄结构为衰退
型 ,表明七子花林是一个不稳定的群落。各优势种
群在各样地中的分布格局均呈集群分布 。
七子花群落乔木层主要树种间虽然表现正联结
的种对多于负联结的种对 ,但总体上呈不显著的正
相关 。而灌木层主要种类间在总体上呈显著的正相
关 ,表现正联结的种对明显多于负联结的种对。
参　考　文　献
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