全 文 ：第 22卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　7月
Vol.22　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2002
花楸(Sorbus pohuashanensis)导管分子穿孔板的类型及演化
朱俊义　
(通化师范学院生物系 ,通化　134002)
摘　要　对花楸茎次生木质部进行离析研究 ,发现其导管穿孔板有两种类型 ,即网状穿孔板和单
穿孔板 ,并且还有 5种过渡类型 。具不同类型穿孔板的导管分子有 3种类型 ,即两端均为网状穿
孔板的导管分子;一端为网状穿孔板 ,另一端为单穿孔板的导管分子;两端均为单穿孔板的导管分
子。在花楸个体发育过程中穿孔板类型的演化重演了系统发育过程中导管网状穿孔板演化成单
穿孔板的过程 。
关键词　花楸;网状穿孔板;单穿孔板
THE TYPE AND EVOLUTION OF VASSEL ELEMENT S PENFORATION
PLATE OF SORBUS POHUASHANENSIS
ZHU Jun-yi
(Department of Biology , Tonghua Teacher s College , Tonghua 134002)
Abstract　Educing and observing the stem s secondary xylem of Sorbus pohuashanensis revealed two types of
perforation plates , simple porforation plate and reticulate perforation plate .There are 5 transition types .
There are 3 types of vassel elements :both ends are reticulate type ;one end is reticulate type , the other
simple type ;both ends are simple type .The transform of perforation plate types in ontogenesis process of
Sorbus pohuashanensis recapitulates the evolution process of perforation plate from reticulate type to simple
type in phylogeny .
Key words　Sorbus pohuashanensis;reticulate perforation plate ;simple perforation plate
　　花楸(Sorbus pohuashanensis(Hance)Hedl.-S .
manshuriensis Kitag -S .amurensis Koehne)[ 1] 为苹果
亚科花楸属植物。乔木 ,高可达 15m , 胸径 10 ～
20cm 。常生长在中山及亚高山的岳桦鱼鳞松林中 ,
在阔叶红松林及谷地落叶松林内也有生长。通常单
株散生 ,为下层林木[ 2 , 3] 。分布东北 、华北 ,俄罗斯远
东地区和朝鲜也有分布。
1　取材
实验用木材采自吉林省集安老岭 , 海拔高
800m。取材部位自干高 1.5m ,取材树龄 20年以上。
2　离析材料的处理
将木材切成长 1 cm ,火柴棍粗细的小条 ,置离
析液中处理 ,常温下处理 3 ～ 4 d , 其间可换离析液1
～ 2 次 ,见木条细胞分离即可洗掉离析液 ,进行观
察 、测量和摄影 。离析液用10%硝酸和 10%铬酸等
体积混合即可。导管长度 、宽度的测量 ,采用测微
尺 ,对不同类型的导管分别取 20个进行测量 ,后取
平均值 ,即为导管的一般长度和宽度。摄影用日本
国家自然科学基金资助项目(30070460)
作者简介:朱俊义(1966-),男 ,硕士 ,副教授 ,从事结构植物学研究。
收稿日期:2002-02-16
产OLYMPUS系统生物显微镜 。照片放大倍数计算
方法为:物镜放大倍数×摄影目镜放大倍数×底片
在放大纸上的放大面积/底片实际面积=照片放大
倍数 。导管穿孔板倾角计算方法采用倾角余弦值计
算即 COSα=导管弦径/穿孔板斜面长度。
3　实验结果
在花楸茎次生木质部离析材料中 ,观察到导管
分子穿孔板有两种类型即网状穿孔板和单穿孔板 ,
另外还有 5种过渡类型(图版 Ⅰ , 2 ～ 6),图版 Ⅰ , 2
所示的穿孔板与典型的网状穿孔板最接近 ,但其穿
孔数量少 ,网隔宽;图版 Ⅰ , 3所示的穿孔板似图版
Ⅰ ,2所示的穿孔板的穿孔进一步融合而形成 ,而且
穿孔数量变少 ,但网隔较宽;图版 Ⅰ , 4所示的穿孔
板似图版Ⅰ ,3所示的穿孔板的穿孔变大 ,网隔变细
而形成;图版Ⅰ ,5所示的穿孔板似图版 Ⅰ ,4所示的
穿孔板的网隔进一步溶解而形成;5种过渡类型中
最有特点的是穿孔板形成过程中未融解的端壁呈螺
片蜷曲状态(图版 Ⅰ , 6),如呈螺片蜷曲状态未融解
的端壁完全溶解消失 ,将形成单穿孔板。具不同类
型穿孔板的导管分子共有 3种即两端均为网状穿孔
板的导管(图版 Ⅰ , 7 ～ 8);一端为网状穿孔板 ,另一
端为单穿孔板的导管(图版 Ⅰ ,9 ～ 12);两端均为单
穿孔板的导管(图版 Ⅰ , 13)。导管分子长度一般为
495μm ,宽一般为 49μm ,导管分子端部具较长端尾 ,
导管穿孔板位于导管分子端部 ,倾角一般为 60°。导
管分子具螺纹加厚 ,侧壁有具缘纹孔。
4　讨论
管状分子是在陆生植物时期产生的[ 4] ,其中导
管分子是管状分子中输导水份和无机盐最主要的细
胞。导管分子在输导水份和无机盐的过程中 ,是靠
上下相连的两个导管分子端壁特化成穿孔板而形成
导管来进行的。穿孔板类型有单穿孔板 、梯状穿孔
板 、网状穿孔板 、麻黄式穿孔板[ 4 , 5] ,另外还有一类是
买麻藤式穿孔板即麻黄式穿孔板中间的小孔融合成
一个大孔 ,其周围仍有一圈小孔而形成的穿孔板[ 6] 。
在不同类型穿孔板之间还有许多过渡类型。导管穿
孔板的类型直接影响着导管的输导能力 ,所以 ,导管
穿孔板的类型与植物的进化有关 ,从而导致不同类
型的穿孔板之间存在着演化关系。Thompson(1918)
当初认为买麻藤和被子植物中的导管是有各自独立
的进化途径的。买麻藤的导管分子的单穿孔板是由
麻黄式穿孔板上的穿孔彼此联合而成为单穿孔板 。
被子植物导管分子的单穿孔板则是来自梯状穿孔
板 ,当梯状穿孔板的横条逐步消失 ,最终便产生了单
穿孔板。MacDuffie(1921)则认为 ,在被子植物与买
麻藤中 ,由管胞到导管分子的进化途径是一致的 。
如果管胞端壁纹孔有规律地排列成横列 ,彼此汇合
就形成梯状穿孔板 ,然后演化为单穿孔板。如果纹
孔散生不呈横行排列 ,当纹孔形成穿孔 ,就产生麻黄
式穿孔板。麻黄式穿孔板的孔彼此配合 ,中间为一
大穿孔 ,周围仍为小穿孔则形成买麻藤式穿孔板 。
Thompson(1923)随后修改了自己观点 ,提出网状穿
孔板的概念 ,认为被子植物导管分子单穿孔板是由
管胞经梯状或网状穿孔板演化而来的[ 6] 。在花楸茎
次生木质部离析材料中 ,其导管穿孔板有网状穿孔
板和单穿孔板两种 ,其中还有 5种过度类型 ,在 5种
过渡类型中 ,可见到穿孔板的穿孔越来越少 ,网隔越
来越细 ,最后穿孔板中未融解的端壁呈螺片蜷曲状
态 ,如果这种蜷曲状态的端壁再消失 ,就形成为了单
穿孔板 。可见 ,在花楸个体发育过程中穿孔板的类
型变化重演了系统发育过程中导管分子网状穿孔板
可演化成单穿孔板的过程[ 6, 7] ,为研究导管分子穿孔
板的演化提供了证据 。
花楸穿孔板中存在 5种过渡类型 ,这与发生穿
孔的导管端壁化学组成及穿孔发育过程有关 。导管
将来形成穿孔的端壁 ,并不覆盖次生壁层 ,但变得比
别处的次生壁厚 ,这种壁主要由非纤维素多糖和少
量纤维素组成[ 4] 。Czaninski(1968)对洋愧属导管分
子进行了电镜技术研究 ,观察到正在发育的导管分
子的端壁的质膜形成很多小泡 。这表明细胞质和端
壁间存在大量的物质交换 ,随后初生壁的电子半透
明层和质膜间的电子密集层变得明显可见 ,这种现
象的发生与细胞质完全退化是一致的 ,同时整个端
壁变得弯曲 ,最后端壁消失[ 4] 。Buttrefield和 Meylan
(1972)观察 Laurelia novaezelandiae 木材导管分子时 ,
发现在穿孔板处端壁降解 ,留下纤丝网 ,这种网可由
于蒸腾流而消失[ 4] 。由此可见花楸不同类型的穿孔
板的形成应与其端壁的化学组成及融解过程有关 。
在花楸茎次生木质部中 ,由于穿孔板类型不同
出现 3种类型的导管分子 ,即两端壁均为网状穿孔
板的导管;一端为网状穿孔板 ,另一端为单穿孔板的
导管;两端均为单穿孔板的导管 。从具不同类型穿
孔板的导管也可看出由网状穿孔板演化成单穿孔板
的过程。
参　考　文　献
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图　版　说　明
(未注明放大倍数者均为×152)
1 ～ 6　示花楸网状空孔板及过渡类型穿孔板　图 1 , ×304
7 , 8　示花楸两端均为网状穿孔板的导管分子　图 7 , ×76
9 ～ 12　示花楸一端为网状穿孔板 , 另一端为单穿孔板的导
管分子
13　示花楸两端均为单穿孔板的导管分子
Explanation of Plates
(All × 132 , except specially noted)
1 ～ 6 Show the reticulate and transition type perforation plate of Sor-
bus pohuashanensis Figure 1 , ×304
7 , 8 Show the vassel element with both ends being reticulate perfora-
tion plate Figure 7 , ×76
9～ 12 Show the vassel element of Sorbus pohuashanensis with one
end reticulate perforation plate , the other simple perforation plate
13 Show the vassel element of Sorbus pohuashanensis with both ends
simple perforation plate
2873期　　　　　　　　　朱俊义:花楸(Sorbus pohuashanensis)导管分子穿孔板的类型及演化