全 文 ：国夕卜技术
欧洲橙木叶片中氮素浓度的季节变化
杰一弗策 0.道生 大卫 T .芬克
权二
恺木有不同时落叶的倾向 , 直到初冬
之前还保持着绿色叶片 。 绿色 叶 片 的 保
存 , 说明了直到落叶之前 , 叶片 中仍保存
着有机养分 , 特别是氮素化合物 。 大多数
冬季落叶的树种 , 在秋季落叶之前 , 将大
部分叶片中的氮素转移到附近的小枝和枝
条内 。 例如 , 苹果树在叶片调落或遭低温
冻害之前 , 叶中氮素失去40 一80 肠二 在芬
兰 , 怀诺指出桦木属 、 杨属 、 柳属和花揪
属的一些树种 , 在 8 月初至 9 月底之间 ,
叶片氮素损失 62 肠 (干重百分比 ) 。 其他
报道也证明秋季叶片氮素的转移 , 为其含
量的 1 / 3一 2 / 3 。
把氮素转移到小枝和枝条内 , 有利于
冬季落叶树次年春季的叶片生长 , 同时 ,
也往往发现叶片氮素的浓度 , 春季 比其他
季节高 。 在秋季 , 叶片氮素通过流动 , 贮
存到附近小枝和枝条中 , 对这些枝条来春
的展叶有直接的益处 , 冬季落叶树的氮素
贮存 , 在士壤氮素不足的地方更常出现 。
叶片氮素的保存很重要 , 在一些例子 中 ,
阔叶树叶片可包含氮素总量的 40 % 以上 。
然而 , 才岂木能通过根瘤与 rF o n 如 a 属放线
菌共生而固定大气中的氮素 , 故档木从氮
素保存中受益不大 , 也没有发展氮素保存
机制的必要 。
许多恺木树种 , 包括欧洲恺木 , 虽然
也会出现在较干燥的地方 , 但主要生长在
溪岸和湿地 。 欧洲恺木和美国东部的一般
乡土恺木不一样 , 在 良好的生境里 , 往往
能达到树径 l 米 , 树高 30 米 。 欧洲恺木广
泛用于矿山废墟改造 , 因为它能耐酸 , 并
能固氮 。 因为欧洲恺木能满足氮素自给 ,
并且生长迅速 , 有可能成为集约造林体系
中的重要组成部分 。
研究用的欧洲档木 , 为苗圃培育的实
生苗 , 于 19 6 9年与黑核桃行间混栽 , 整个
种植园的株行距为 8 x 12 英尺 , 黑核桃为
8 X 22英尺 , 2 6 义 1 2英尺和 3 2 x 12英尺 ,
欧洲恺木分别 占 。 肠 、 50 肠和75 肠 、 该园
的欧洲恺木树冠 皇帚形 , 九年高约 12 米 。
进行叶片来样时 , 档木 已在混交园中占优
势 , 建立混交园的 目的 , 是为了检验恺木
作为黑核桃保护树的效果 。
混交园中的土壤为沉积壤土 , 85 一 90
厘米的底层为粗糙结构物质 , 因而排水 、
通气 良好 。 有机质含量平均 为 1 . 7 肠 , 含
氮量为 0 . 14 肠 。 土壤 P H值为 5 . 2一 5 . 5 。
从 19 7 8年 5 月最后一周开始 , 至 1 1月
落叶为止 , 每隔四周取样一次 。 混交林 内
的恺木树高与年龄一致 。 每四周选择七株
树作为叶片取样 。 样品树系随机选择 , 每
株树只用一次 。 每次取样时 , 随机选择每
株树的一根枝条 , 应考虑该枝条在树干或
中心垂直轴的方位 , 并考虑其高度 。 在 每
次选择的枝上采集全部叶片 , 并按大小分
开。 最小的只包括中脉长度小于 3 厘米的
刚展开的幼叶 , 中等的包括中脉长 . 3 一 6
厘米的叶片 , 最大的限于中脉长 6 厘米以
上的叶片 。 采集之后 , 全部样 品 迅 速 在
70 ℃恒温下干燥 24 小时 , 然后测定氮素浓
度 , 用干重百分比表示 。
掘开靠近根颈处的部分根系 , 检查了
全部试验树的根瘤情况 。 从每株树上切下
一段有根瘤的根 , 分析氮活性 。
根据分析结果 , 欧洲恺木不像同类试
验中所描述的冬季落叶树种 , 它的叶氮浓
度在春季较低 , 整个夏季保持稳定 , 秋季
降低甚少 ( 图 1 ) 。
表 1 欧洲枪木叶 片氮素含量的方差分析
变异来源 自由度 平方和 F值 概率 > F
取样时间
叶片大小
6 0
.
0 01 你9 1 1 3 _ 0 5 0 _ 0 0 0 1
0 0 00 1 6 0
_
5 7
时间 x 叶片大小 1 2
误 差 1 1 9
合 计 1 3 9
0
.
0 0 01 1 0 0
.
6 6 0
.
7 8 6 3
D
.
0 0 1 6 5 8
0
.
0 02 8 7 5
/
.
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0
24 /5月 日寸向 (周 赞久〕
图 1 欧洲桅木叶片平均氮素浓度的
季节变化 ,
S 二 叶片中脉长度小于 3 厘米
M
= 叶片中脉长度 3 一 6 厘米 ,
L = 叶片中脉长度大于 6 厘米 。
氮素浓度 用干重百分比 表示 。
根据统计分析结果 (表 l ) , 说明取
样时间对叶片氮素浓度有显著影响 , 而叶
片大小和取样时间 x 叶片大小之间则无明
显影响 ( a 一 0 . 0 1) 。 有一个 红 恺 的 例
子 , 其叶片氮素浓度的季节变化与此处的
欧洲档木类似 。 然而在同类立地经营一的一
个黑核桃与秋橄榄混交园 中 , 作了黑核桃
叶片氮素浓度的检验 , 发现黑核桃的模式
不同于恺木 , 黑核桃的叶氮浓度在春季为
3
.
3肠 , 夏季稳定在平均 2 . 6 肠 , 9 月第一
周一的叶氮浓度从夏季下降 23 肠 , 在最后取
样时间之后 , 叶氮浓度也许还 会 更 加 降
低 。
所有恺木样品都有根瘤 , 并证明有 固
氮能力 。 有些根瘤的直径超过 5 厘米 。 试
验地的土壤通气 良好 , 土壤含氮量低 , 生
长季节温暖而长久 , 降雨量丰富 , 这些条
件对恺木根瘤共生固氮是很理想的 ` 从 6
月底至 1 1月 , 恺木叶片氮素含 量 保 持 在
3 % 左右 , 秋季仅降低 比% 。
我们可 以设想 , 由于共生固氮所产生
的高水平氮素 , 可能会 以某种方式影响秋
季叶片的衰老过程 。 .在植株内以有效形式
供氮较好的 比供氮水平较低的细胞激动素
较高 。 产生于根内的细胞 一激动素 , 在许多
种植物的叶内表现能推迟老化 。 有人记录
了欧洲恺木根瘤中的高细胞激动素水平 ,
在全年的绝大部分时间里 , 成龄树对这种
水平保持相当稳定 , 仅在接近发芽时表现
大增加 。 植株组织 内高水平氮素的显著影
响 , 早已引起笛圃经营者的注意 , 他一们通
常在夏末和初秋抑制施氮肥 , 以避免延迟
苗木的冬季老化 。
我们不能忽视 , 遗传因素会以某种 与
氮的代谢无关的方式来决定恺木对秋季气
温和 日照减少的反应 。 在其他落叶树中 ,
这种外界环境的变化 , 开始了落叶前的叶
片养分 (包括氮素 ) 向枝条的转移 。 由于
恺木能共生固氮 · , 用这种方式保存氮素的
益处不大 , 所以对恺木来说 , 发展有效钓
方法以 引起秋季氮素移动的遗传选择压力
不大 。 ’
总之 , 恺木不像其他冬季落叶树种一
\一一
氮素%
,I
l,
.
M5
肠.30乃2 ō15
样厂在秋季失去那么多的叶片氮素。 氮素
滞留在秋季的枪木叶片中 , 证明档木保存
氮素的效益 , 比其他冬季落叶树种要少 ,
并直也帮助解释了为什么往往发现恺木落
叶中的氮素化合物含量丰富。
李果明 摘译 自美国 《 林业科学 》 27
卷第 2 期 . 19 81 年
’砧木对火炬松嫁接株成活、 生长及
-
. 开 花一 结 实 的 影 响
R o n o ld C
.
S e h m id l l i n g
南部松树遗传品质得到改 良的种子 ,
大多数是从优树上采取接穗 , 然后嫁接成
无性系种子园生产出来的 。 在优树和接穗
的选择方面 , 人们作了不少研究 , 但在砧
木的选择上很少考虑。 不少学者发现 , 在
松树嫁接中 , 「不同的砧木对接株的生长 、
开花结实影响差异 ’很 一大 。 譬 如 , 19 70 年
H d
“ 盯发现` , 嫁接在欧洲赤松 ( sP y vl es -
tr is )
一上的瑞士五针松 (P . eC nt b r a ) , 生
长和开花一结实要比嫁接在南欧黑松 ( P . n -
梦约 , 美国五针松 (P . 引 r ob us ) 及 本砧
上的好 , 厂 _ _ -
~ 为探讨不同种和家系的砧木约火矩松
接株的成活; 生长和结实性的影 响 , 分别
于 196 9年 、 1盯。年 、 1 9 7 3年用 日 本 赤 松
( p
.
d e n s i f l o r a )
、 美国白松 ( P . g l a b r a ) 、
弗吉尼 亚 一松 (P . iV : g in ia 单 ) 、 湿 地 松
( P
.
el io 付 i)
_ 、 美国红皮松 ( P . e ch i an ` “ ) 、
北美油松 (几 ir g id a ) 、 晚松 ( P ` s er ot in a ) 、
乔松 (职 妙 i if 出 i) 以及火矩松 ( .P 、 a de a)
(四个品种 ) 等八个树种作砧木 _ , 进行了
试验 , 接穗来源于无性系优树 , 砧木除日
本赤松是两年生外 , 其余都是一年生的容
器苗; 每年 l 月用嫩梢劈接法嫁接 。 成活
植株于 ,当年 5 月底 6 月初定植在哈里森实
验林 内。 _
29 7 9年秋季对 2 9 6 9年和 29 7 0年嫁接的
植株进行了测定 , 1 9 8 0年春季对 1日7 3年的
进行了测定。 19 6 9年嫁接的植株 , 以美国
白松作砧木的总成活率最低 , 仅45 肠 (这
个成活率是指嫁接成活率与定植后的成活
之积 。 如美国自松的嫁一接成活率为 70 肠 ,
而定植成活率64 呱 , 1 则总成活率约 4 5肠一
译者注 ) · 其次就是火矩松 · 从高生长来
看 , 以 火矩松 、 美国红皮松作 砧 木 的 最
好 , 1 年生高分别为 1 1 , 5 .米 、 只 , 4米 。 开
花结实则以湿地松作砧木的接株最好 , 美
国白松在头三年的雌花量虽比其它植株要
多 , 但接株生长较慢 。 197 0年 嫁 接 的 植
株 , 其高生长差异较大 , 以火矩松 9 x 6
作砧木的植株 , 平均高生长为 9 . 1米 , 平
均胸径 15 . 7厘米 , 而嫁接在 日本赤松上 ,
高生长只有 6 . 8米 , 胸径 1 . 0厘 米 。 但 第
五年时 , 日本赤松作砧木的植株 , 开花情
况比其它植株都要好 , 只是几年后 , 雌花
量有所减少 。 第六年到第九年 , 以弗吉尼
亚松作砧木的接株开花情况最好。 同一家
系内的火矩松砧木 , 开花结实 的 差 异 很
大 。
总的分析结果表明 、 , 火炬松嫁接株的
成活 、 生长和开花结实均受砧木的影响 ,
选择砧木 , 是决定未来无性系种子园产量