全 文 ：植 物 研 究
B UL L E IN TOF B O A N TIC A LR F只 F AR C H
第 19 卷
V o l
.
1 9
4期第 `
N O
1 9 99年
氏 t. ,
1 0 月
199 9
莲根在个体发育中表现出的适应 `
刘 玫 付承新 ’ 徐 娜 刘鸣远
(哈尔滨师范大学生物系 哈尔滨
(
. 浙江大学生物系 浙江杭州
15 00 80 )
2 100 29 )
摘 要 本文研究 了莲根和根来在个 体发育中的发生与发育及 其适应 。 苗端发育
先于根端 ; 节生根首先从胚芽第一节发生 。 很少的种子在种子 萌发时有胚根原基 的
徽弱发育 , 但从末 见胚根突出种皮 。 须根 系仅由 节生根组成而根端终生不发育成直
根系 , 该须根系应称为原生须根 系 。 其特 .点是 在一个生长季节之内死亡 , 是一种新
的发育类型 , 特命为年内全更新型 。 4 个节的种 苗茎直立 , 叶互 生 , 而 后 茎旬 句 , 叶
集生 。 基于上述事实 , 我们认为茎旬句和节生根先发育与水生环境相 关 , 而 茎直宾
和胚根弱育与陆生环境相关 , 所有这些特征既是适应性 的也是遗传性的 。
关键词 莲 ;根 ;根系 ;个休发育 ; 适应
T H E A D A P T I O N E X P R E S S E D I N O N T O G E N Y
O F N E L U M B O N U C I F E R A R O O T
L i u M
e i F u e h e雌 x i n . X u N a L i u M i鳍 一刘 a n
(块 p a r tm e n t of b i o l叩 y , H a r b in
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(
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A b s tacr
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o n t o g e n y a dn t h
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-
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.
4 70 植 物 研 究 19卷
r O 0 t s邓 tem d i e d w i t h i n o en g owr i叮 seao
n 15 en w d
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.
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.
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,
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t 一 s y s t e m , o n t e g e n y , a d叩 t a t ion
1 I N T R O D U C T I O N
N e l u m b o n u e i fe r aG
e rt n
.
15 o n e o f t e n fa mo
u s f lo w e r s i n C h i n a a n d h as w id
e ly p ar
e t i e al
v a l u e
.
I t a l面 h a s im op r t a n t va l u e o f t heo r e t ical s t u d y b e ca u s e i t h a s t h e e h a ar e t e r is t ics o f mo on -
co t y le do n
a n d d ico t y l e do n
.
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n t h a t t h e f ib or u s or
t s a r e g or w i n g o n t he fo t
u s
on de
.
B u t t h e f ib r o u s cor
t s y s t e m o f a n g io s p e mr
s 15 u s ua l l y se
c o n d a r y
,
t h e cor
t d e ve fo p e d b y
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r ima
r y
.
T h e n so m e q u e s t io n s m u s t b e a n s w e r e d
:
w h a t 15 d e v e l o P in g t im e o r d e r o f
ar d i
e l e a n d f ib or u s cor
t s i n N e l u m bo
n u e ife r a ; w h a t e h a r a e t e sr d o t h e y h a ve i n i n d i v id u a l d e ve l
-
o pm
e n t a n d w h a t 15 t h e i r a d a p t iv e m ea n i眼 ? lA l t h e se q u es t i o n s h a v e b e e n s t u d ie d i n t h is p a衅 r .
2 M A T E R I A L S A N D M E T H O D S
N e l u m bo n
u e i fe r a G a e rt n
.
g or w i n g i n t h e f r e s h w a t e r l a k e a t aH
r b i n T a i y a昭d ao o f C h i n a
w e er co l le e t e d
.
O v a r i e s o f d i f f e r e n t de
v e lo p m e n t s t a g e s a f t e r an t
u
ar l p
o ll i n a t i o n
,
t h e or
t t ip s o f
em b卿 s , s t e m on 改 5 o f p l u m u l e s a n d s e e d l in g s a n d m a t u r e p la n t g w e r e t a k e n a n d f i x e d i n F A A
i n t h e d i f f e r e n t d e ve fo pm e n t s t昭 e s f
omr
e m b r y o s t o se
e d s
, s e e d s t o s e e d li呢 5 a n d m a t u r e
Pl a n t s
.
T ar d i t i o an l m
e tho d
o f d e h y d ar t io n t h or u g h a l e o h o l s e r i e s a n d e m b e d d i n g i n P a r a f f in w a x
w e r e e m p lo y e d
.
eS
e t io n s w e er e u t a t 1 0 一 2 0 u m t h i e k n e s s a n d s t a i n in g w a s do n e w i t h s a f r a n i n e
T a n d f a s t g r e n
.
O b s e vr a t i o n s a n d f i g u r e s w e r e ma d
e w i t h O L U M P U S BZH m
i e or s co p e
.
3 R E S U L I
,
S
3
.
1 C h a ar
e t e r o f d i v id i呢 e e l l a n d o b v i o u s g or w t h i n or t e n d o f e m b r扣 w e re n ’ t o b s e vr e d
a f t e r h e a r t 一 s t a g e e m b r扣 a n d b e f o re e o t y l e d o n d e v e of p me n t
.
U n t i l p l u m u l e d e v e l o p m e n t t h e
e e l ls a or u n d or
t t i p e n l a塔 e a n d a co n e va it y 15 f o rm e d in t h e or t e n d ( F ig
.
I A )
.
T h i s i n d i e a t e s
t h a t t h e d e v e ol Pm
e n t o f cor
t e n d f a ll s b e h i n d t h a t o f s ho t
e n d
.
3
.
2 W h
e n t h e P l u m
u l e d e v e l o P s i n t o t h e f i r s t a n d s e e o n d l e a f 一 P r iom d i
u m
,
t h e e e l ls
a or u n d or
t e n d e n af 玛 e e o n t i n u a ll y a n d t h e 。 o n e a v i t y d e e p e n s ( F i g . I B ) . T h e p or 一 C a m b i u m
se m
s ot b e fo mr
e d b e lo w t h e e o t y l e d o n a r y n o d e a t t h e a x is o f e m b
r ” t h or u g h t h e or t t i p a n d
p lum
u l e s t e l e ( F i g
.
I A )
.
3
.
3 W h
e n t h e f i r s t le a f 一 p r imo d ium
o f p lu m u l e d e v e lo p s i n t o y o u眼 l e a f a n d t h e s e e o n d
l e a f 一 p r imo d i
u
m d if fe er n t i
a t e p r e lim i n a r i ly t h e o n ca v i t y o f or
t e n d d e e p e n s f u r t h e r l y ( F i g
.
I C )
.
In t h e lO雌 i t u d i n a l se e t i o n s o f d if f e r e n t m a t e r i a l s t he m in u t e co n v e x i t y a t t h e co n e va i t y
4 期 刘 玫等 : 莲根在个体发育中表现出的适应 4 7 1
bo t t
o 们n ca n be s e n oc ca s ioan l l
y ( F i g
.
I D )
.
tA t h i
s
mo
e n t the
a i r 一 p a 吸浓 g e s e a n b e se
n ob
v i
-
o u sl y i n t he e p ico t y l
a n d p e t i o l e o f 扣u n g le a f . T h e p or t r u s i o n isn id e t h e p e t io l e b ase 15 t h e p r i -
mo d
i
um of
t h e a x i ll a珊 s t i p u l e . T h e f i r s t on d e d e v e loP s on d a l 一 r o o t P r imo d i u m a n d t w o se t s of
n
ed
a l 一 or
t s a er
o b se vr e d ( F i g
.
ZA ) i n t h e co n t i n u o us 。 or s se e t i o sn
.
In t h e se co n d n od
e t h e
d if f e er n t i a t ed
e e n t e sr o f on d
a l 一 or
t e a n a lso b e s e e n
.
T h e g e en
s i s o f t h e se
n
od
a l 一 or
t s 15 co r
-
r e la t e w i t h t h e lea f t ar e e
.
T h e p or ca m b i u m hva
e b e e n d i f fe r e n t ia t ed b
e low
t h e co t y l e do n
n o d e
.
T h e er aer
a
bo
u t t w e n t y f i v e l a y e r e e l l s f
omr
t h e co t y l e do n on d
e
ot t h
e
or
t e n d
.
3
.
4 I n ma
t u er
“
se
e d s
, ,
( N u t s )
,
t h e f i r s t a n d s e co n d im m a t u er lea ve
s o f p lum
u le h a v e d e ve l
-
叩e d com p l
e t e ly
.
T h e t ip o f p l u m
u l e 15 a t emr ian l b
u d
.
I n t h e p lum ul
e , a i r 一 p as sa g e s d ve e lo p
f u r t h e lr y
,
t h e or
t p r imo d
ia a r i s i n g f
omr
t h e f i r s t a n d se co n d n o d es e n l a r g e
,
t h e ce l ls o f p or 一
ca m b i u m i n t h e e p t co t y l a n d b e lo w e o t y le do
n n
od
e e lo n , t
e , t h e co n ca v i t y o f or
t e n d o f a fe w
m a t e r i a l s 15 f i ll e d w i t h e n lar 罗 d col l i e u l u s ( o r h i lloc k ) , b u t i n t he mo s t o f m a t e r i a l s t h e col l i e ul u s
d id n
’
t b e o b s e ver d
.
I n fo 眼 i t u d ian l s e e t io n s o f t h e s e m a t e r i a ls t h e d e e p co n e va i t i e s e h a n罗 i n t o
i r e g ul a r e er v ie e s ( F ig
.
Z B ) b e ca u se o f t h e e x t r u d i雌 o f e n l a饱 i吧 e e l ls a or u n d t h e de e p e o n ca v i -
t i e s
.
3
.
5 W h
e n t h e
“
se ed
, ,
15 s p or u t i雌 an d t h e f ir s t a n d se co n d 扣 u n g lae v es s t er t e h o u t o f t h e
n u t
,
t h e h e l ie a l t h i e k e n i n g t r a e h e ids aer d i f f
e er n t ia t e d for m
t h e p or ca m b iu m
,
b u t t h e a r ar 吧 e o f
t ar e h e id s ean br
y t h e co t y l e do n on d
e 15 i r er g u l a r
.
T h i s 15 o b s e vr e d f or m t he 1
0雌 i t u d i n al sec t io n s
o f or
t t iP
.
T h is e h a ar e t er 15 s im ila r t o t h e o t h e r a飞 ios p e n n s . M os t o f m a t e r i a l s o n l y h va e
e
er
v ie e s i n the or
t t i p o f s e e d l ign
,
j u s t Uke t h
a t o b s e vr e d i n m a t u er s e d s
.
I n v e r y f e w m a t e r i
-
al s t h e co n e a v it ies a r e f il led w i t h
e n la r g e d co l li e u l u s
.
T h e s h a Pe o f t h e e o l l i e u l u s 15 s im i la r t o t h e
or
t p r imo d i
u
m ( F i g
.
ZC )
,
an d t h
e
sm
a l l e r e e l s o f i t h a ve t h e e h a r a e t e sr o f m e r i s t e m
,
t h i e k e r
p r o t o P l
asm
a
dn d
a r k e r d y e i雌 . B u t in t h e o b se vr a t io n o f dve e fo pme n t o f o en h a n d er d s e d s a f t e r
g emr ian
t i呢 , t h e e川a堪 e d co l li e u lu s p or t r u d i眼 o u t of “ s e d , , co a t w e er ne v e r s e n .
3
.
6 T h e i n t e m o d e s o f t h e f i r s t ot fo u r t h no d
e s of se e d l ign
a
er
v e砂 s h or t a n d e r e e t . T h e
lvae
e s a l t e m a t e a n d l / 2 p h y lo t
a x y
.
E a e h n o d e h a s t wo
s e t s o f f ib or u s or
t s s i t u a t e d two
s id e s
of le a f base
.
A t emr l
n a l b u d s i t u a t e d a f t e r t h e fo u r t h l e a f 15 n am
e d if r s t g ar d e t
e
mr ian l b
u d
.
T h e s e co dn g ar d
e t e
mr i
n a l b u d d e ve fo P s f u r t h e r ly a n d er pe
a t s t he
s t ur ct u r e o f tha f i
r s t g ar de
t e
mr i
n a l b u d
.
T h e base
o f e v e r y g ar d e t emr ian l b
u d 15 a e o m P r e s s de co m卯 u n d s t r u e t u r e o f
t h er e n o d e s
,
w h ie h ha
s t
wo ca
t a P h y l l s a dn
o
en fol i
a g e 一 l e a f . E a e h co m op u n d on d e h as s i x se t s
o f f ib or u s or
t s
.
T h a t h a s t h e s am
e s t r u e t u er
a s t h r e n o d e s co m P er s se d t馆 e t h e r . T h e n um b e r
o f ve e r y s e t o f f ib or u s or
t s 15 d i f fe er n t b e e a u s e t h e n u t r i t i o an l co n d it i
o sn o f e ve r y p l a n t a er d if
-
fe er n t
.
T h e s t ur e t u er o f f ib or u s or
t s 15 P r i
arn 巧
.
T h e P r im
a叮 x yl e m he x acr h t o e n d e e a r e h t y eP
( F ig
.
Z D )
.
T h e i n t e r on d
e s of se e d l i n g af t e r t h e fo u r t h n od
e e fo n g a t e o b v io u s ly
,
t h e s t e m u n
-
d e gr m u n d e h a n g e s f r o r n e er e t t o e r e e p i飞 . I n a d u l t p l a n t t h e i n t e r n o d es a er l o gn a dn t h i n i n t ha
ea r l i e r s t ag
e o f y e a r ds
v e fo Pm e n t
.
I n t h e la t t e r s t a ge
o f y e a r d e ve fo Pm
e n t t h e la s t 3 一 5 on de s
a r e s
ho
r t e r a n d t h i e k e r
,
t h a t 15 e d ib l e p a r t o f or
t
.
3
.
7 In t h e y e a r d e ve lo p m e n t o f a d u l t P la n t f
omr
t he
v e g e t a t ive g owr
t h t o t h e er P or d
u e t iv e
g or w t h t h e dve l
o p
me
n t o f r h i
omz
e er p e a t t h e p a t t e r n o f e ve 珍
com 卯
u n d on ds hva i呢 s i x o f f i -
4 7 2 植 物 研 究 1 9卷
b o rus o r
ts
,
b u t t h e p os t e n d o f r h ioz me d i
e s g r a d u a l ly w i t h it s co n t i n u o u sl y e x t e n d i飞
fo r w a dr
.
In t h e l a t e s t a g e t h e co m p o u n d on d
e n e a r t h e t e mr ian l b
u d o f t h i e k e en d
r h i
omz
e
d oe s n
’
t d e v e lo p f ibor u s or
t s
,
b u t t h e s ix se t
s
of sm
a l l co ven
x i t y ca n b e se
n i n t h e o u t s id e
.
T h e y a er s i x se t
s o f or
t p r im od i
u
m of f ib or u s or
t s
,
t h e o t h e r f ibor us cor
t s g or w i雌 i n the r h i -
omz
e a l l d i e i n t h e sa m
e y ea r
.
3
.
8 T h e q u a n t i t y e h a眼 e s o f or t e dn f or m hea r t 一 s t ag e e m b r y o t o se ed l i n g i n N e l u m bo
n u e i fe r a a er hs o w e d ( T a b l e l )
4 D I S C U S S I O N
4
.
1 P er d
e ce
sor
s h a d m
a n y d is e u s io n s a bo
u t t h e d e v e lOP me
n t of or
t t iP i n N e l u m bo n
u -
e i f e ar
,
T h e y co n s id e r e d t h a t
“ i t s r a d i e le d e g e ne
r a t e s e x t
rem
l y
” ( l ) , “ t h e m a i n
ort
d oe s n
,
t d e
-
v e lo p
” ( 2 , 3 ) , “ t h e r a d i e l e s t er t e h o u t o f t h e ” s e d
“
co a t w h e n t h e s e e d s 罗mr i n a t e ” ( 4 ) “ t h e ar d i e l e
a n d h y卯 e o t y l a er a b o r t iv e co m p一e t e l y ” ( 5 ) a n a e t e . x n a w o r d t h e y co n s ia e r e d t h a t N e lum 加 n u -
e i f e r a h a s r a d ie le
.
T h e s t u d y t h a t w e fo l l
o w e d t h e o n t og
e n y o f N el u m bo
n u e i fe ar i n d ica t e s t h a t
t a k i n g t h e d i s t a cn
e f
omr
co t y le do
n a r y on d
e
ot t he bo t t
o m o f co n e a v it y a s t h e le n g t h o f or
t t i p
,
i t 15 0
.
1 3m m w h
e n t h e p l u m
u l e ju s t d e v e l o p s
,
l a t e r i t 15 0
.
6 m m in m
a t u r e “ s e e d
, , ,
b e i n g 3
t im
e s a s lo gn
a s t h e l o mr
e r
.
R e l a t i v e l y t h e le n g t h o f e m b r扣 15 er s p e e t iv e l y 3 . s m m a n d 1 8m m ,
t h e l a t e r 15 f i v e t im e s a s lo n g as t h e f o r m e r
.
T h e er fo
r e , i n m
a t u r e “
se d
, ,
or
t t i p 15 o ne 一 t h i r t i
-
e t h s a s 吸o n g a s t h e e m b r ” . T h i s s ho w t h a t t h e d ve e lO Pm e n t o f s h o t e n d 15 o b v io u sl y af s t e r
t h a n or
t e n d a dn i
t f u r t h e r i n d i e a t e s t h a t t h e e h a n罗 夕f cor t e n d 15 am i n l y t ha e n l a馆em e n t o f
ce l l s
,
t h e e h a雌 e 0 5 s hco t e n d 15 d i f f e r e n t i a t i o n t h a t t h e d i v id i眼 e e l l s d if fe er n t i a t e i n ot t h e
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e r i s t e m
a n d o 堪a sn . T h e l e a f p r im o d ia d e v e fo P a n d f u rt h e r d i f fe er n t i a t e ot 扣 u眼 lea v es a n d
t h e on d
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t s a r ise f
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t h e l s t a n d Z n d on d
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o f co n e a v i t y o f or
t e n d i n i n d i
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M o s t o f se ds do
n ’ t h a v e d e v e fo p i呢 ar d i e le s , e v e n in t h e or t t i p o f
s e d li吧 . T h i s 15 t h e sa 砰 e as t h a t t h e s t em d e v e fo p s e a lr ie r t ha n t h e 伽 t in p h y l娘 e n y . T h e d if -
f e r e n t i a t io n o f or
t e n d i n i n d iv id u a l se
e d s ma y b
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t o t h e d y an m i
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n se o f se d l
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g or w i吧 e r e e t ly . W e n e ve r ob se vr e t h a t t h e ar d i e le s t er t e h o u t o f “ s e e d , ’ e ao t . oT s u m u p a bo v e
w e co n s id e r t h a t i t e o n fo mr
s w i t h t h e a e t u a l s i t u a t io n t h a t t h e cor
t e n d o f e m b r扣 o f N e lum b
n u e i f e r a u s u a l ly do n
’
t d e v e lo p i n t o r a d ie l e
, o n ly v e r y f e w i n d iv id u al s h va e w e a k ly d e ve l o p i眼
r a d i e le a f t e r t h e on d
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.
4
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2 I n t h e o n t眼 e n y o f N u l u m bo n u e i f e r a t h e on d e 一 or t de v e fo P s f i sr t i n t h e s h o t e n d ,
t h i s l a t e r a l g or w t h e ha ar
e t e r 15 e s e n t i a l l y l ik e t h e ho mo ht i
z y o f f e rn s
.
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t e n d doe s n
’
t d e v e l o p o r d e v e l o p w e a k ly i n v e r y fe w in d i v idua l
s
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v io us ly t h e on ds -
cor
t s a r e p r im a r y
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T h e f ib or u s cor
t s y s t
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4期 刘 玫等 :莲根在个体发育中表现出的适应 4 7 3
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t s i n a P l a n t d ie b e fo er t h e w i n t e r
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, a n d s t r ik e n e w f ibour
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t s i n n e x t y e a r
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e w e d t y p e
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T h e f ib or u s cor
t s y s t e m
o f N e l u m加 n u -
e i fe ar 15 a n n u a l t o t a l r e n e w ed t y伴 . I t s f ib or u s 卿 t s d i e w i t h t he sl e n d a r r h iomz e s u e e e s ive ly
b e fo er do mr
a n e y a n d i n a ” a r . T h a t on t on ly e o n e e n t ar t e t h e n u t r i t i o n ot t h e la s t se v e alr
on de
s , b u t al so r e d u e e t he co n
s u m p t io n o f n u t r it io n i n t h e do ma
n e y st a g e
.
T h u s t h e a n n u a l t o
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t a l er n e w e d t即 e o f or t s y s t e m 15 ob v ior u s l y mo er e co omn
i e a l a n d b e t t e r a d叩 t iv e t h a n t h e b i e n -
n i a l er en w
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T h e s t e m
e r e e t
a t f i sr t fo u r on d
e s a n d v e r y f e w ar d i
e l e s d e ve fo p i呢 w e a k l y i n s e e d l i雌 m a y b e er s卯 n d e n t t o
mo er
o r l e s a r id e vn ior me
n t i n t h e e a lr y s t眼 e o f p h y lo g e眼 o f N u l u m bo n u e if e r a .
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T h e q u an t iyt
e h a n g e s o f or
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de ve fo Pme
n t s t a t e e m b
r ” l e n g t h co t y l e do n on de d e P t h o f e o ll ie u l u s
t o t h e b o t t o m
C o n c a v l t y le gn
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o f co n e a v i t y
ju s t d e v e fo P i飞 p l u m u le 3 . 8 0 . 1 3 0 . 0 3 0
l s t 一 Z n d l e a f 8 . 8 0 . 17 0 . 0 7 0
P r imo d i
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l s t yo
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0 0
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l s t& Z n d ” u吧 l e a ves 9
.
1 0
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, ,
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4 0 0
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2 5 0 o r 0
.
1
s e d l i眼 0 . 4 0 0 . 2 5 0 o r 0 . 3
474 植 物 研 究 19卷
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e a n d p e d io le of 扣 u n g le a f . D . A evon e x i t y
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t ion of n团 e of N e lum bo n cu if e er s ho w i n g two se st o f P r im司 i a a t l s t an d Zdn n司 e s
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u m u le i t h e la t e r st a g e of t h
e e m b r扣 dve e lOP m e n t . B 一 C . 助 n g i t u d in al se e t io n o f or t en d o f em b r扣 of
N u lu m场 n cu ife ar . B . T h e con e va i t y a t or t e n d e han g es in ot i r er g u lar e r ve ie e ; C
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