全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 17卷　第 4期 1997年　 10月
Vol. 17　 No. 4 Oct. , 　 1997
三角草属和冠毛草属的系统关系与地理分布的初步研究
蔡联炳　吴珍兰
(中国科学院西北高原生物研究所 ,西宁　 810001)
摘　要　根据外部形态上小穗的结构特征分析了针茅族中三角草属和冠毛草属的
系统发育关系 ,并结合地理分布和生境条件对两属植物的起源中心进行了探讨。结
果表明:三角草属和冠毛草属是针茅族中亲缘关系最近的类群 ;冠毛草属高级于三
角草属 ;三角草属中的三角草是两属植物中最原始的种型 ,它可能既派生了属内的
假冠毛草 ,同时又派生了属外绝灭了的黑穗茅祖种 ,而黑穗茅祖种又在自身属内间
接衍生出了冠毛草和单蕊冠毛草 ;冠毛草属和三角草属皆起源于我国的西藏地区 ,
其中三角草属可能源于西藏西部 ,冠毛草属可能源于西藏东部。
关键词　三角草属 ;冠毛草属 ;系统关系 ;地理分布
STUDIES ON THE BIOSYSTEMATIC RELATION-
SHIPS AND GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF
TRIKERAIA BOR AND STEPHANACHNE KENG
Cai Lian- bing　Wu Zhen- lan
( Nor thw est Pla teau Institute o f Bio lo g y, Academia Sinica , Xining 810001)
Abstract　 In this paper, the biosy stematic relationships of Trikeraia Bo r and
Stephanachne Keng in the t ribe Stipeae w ere analy sed based on the characters o f
ex ter nal mo rpholog y of spikelet , and w ith the view point o f combining geog raphic
dist ribution and habi ta t condi tions, the centres of the o rigin of the tw o genera also
explo red. The results show that the relationship between the genus Trikeraia and
the genus Stephanachne is the closest among genera of Stipeae; the genus
Stephanachne i s mo re advanced than the genus Trikeraia; the T . hookeri ( Stapf )
Bo r of Trikeraia is the most primi tiv e species in the two genera, the T . pappi-
中国科学院生物分类区系学科发展特别支持费资助课题。
1996年 12月收稿。
form is ( Keng ) P. C. Kuo& S. L. Lu. as w ell as the ancient stock of S. ni-
grescens Keng o f Stephanachne which is an ex tinct plant , deriv ed f rom this
species, while the S. pappophorea ( Hack. ) Keng and the S. monandra ( P. C.
Kuo & S. L. Lu ) P. C. Kuo & S. L. Lu which are o ther tw o species o f
Stephanachne might deriv ed indirectly f rom the ancient sto ck o f S. negrescens
Keng; both the genus Stephanachne and the genus Trikeraia o riginated f rom
Xizang o f China, o f which the fo rmer probably in western Xizang and the lat ter in
eastern Xizang.
Key words　 Trikeraia; Stephanachne; Biosy stematic relationship; Geog raphic dis-
tribution
三角草属 ( Trikeraia Bo r)和冠毛草属 ( Stephanachne Keng )皆为禾本科 ( Poaceae)、针茅
族 ( Stipeae)下的类群 ,这两个类群主要分布于我国青藏高原 ,并向四周邻近省区及国外有
所扩展。其中三角草属植株高大、根茎粗壮、根系发达 ,是保土固沙的重要植物之一 ;冠毛草
属植株柔嫩、色鲜味美、富含营养成份 ,是我国西部草原、山区牲口喜食的优良牧草。现知三
角草属共有 2种 1变种 ,冠毛草属共有 3个种〔 2, 7〕 ,这些种过去研究均很少 ,在亲缘演化上的
报道更显不足。所以近年来通过笔者的调查、摸索 ,发现这两属植物不仅是针茅族中的重要
经济属 ,而且在系统进化上还是该族的关键属 ;研究它们既有助于理清针茅族系统发育的全
过程 ,又有助于探明该族起源、散布的真实途径。下面单就两属植物的系统发育与地理分布
先行初步研究。
1. 属间至亲关系
就现有资料而论 ,针茅族下共有 15个属 ,其中旧大陆单独拥有 8个属 ,新大陆单独拥有
5个属 ,还有 2个属为新、旧大陆所共有 (仅北温带地区 )〔2, 6, 7, 9, 11, 12, 13〕。分布于旧大陆的属 ,几
乎我国均产 ,分布于新大陆的属 ,绝大多数种产于南美。 南美的种一般在植株、花序、小穗等
器官上都跟我国类群有明显差异 ,按照系统发育生物地理学的原理推测 ,拉美类群和欧亚类
群可能是源于同一祖先的两个姐妹群。 产于我国的针茅族植物 ,国人已作过一些研
究〔 2, 5, 6, 7〕 ,尤其笔者新近根据叶片解剖、花粉、淀粉粒等手段 ,均证实该族中的三蕊草属
( Sinochasea Keng )应归划到燕麦族 ( Aveneae)中〔 8〕 ,这与 1986年 Clay ton et Renvoize对该
属的归族处理是一致的〔 12〕。不过 , Clay ton et Renvoize在处理三蕊草属的同时 ,也将冠毛草
属处理到了燕麦族中 ,这显然是不合适的。 因为冠毛草属的圆锥花序呈穗状 ,小穗近于圆筒
形、仅含 1花 ,颖较窄狭、显著长于外稃 ,外稃裂齿具短芒、裂齿基部具冠毛 ,鳞被通常 3枚等
特征与燕麦族的开展或稍紧缩的圆锥花序 ,小穗多少两侧压扁、常含 2—多花 ,颖显宽大、明
显短于或稍长于外稃 ,外稃裂齿无芒、裂齿基部亦无冠毛 ,鳞被通常 2枚的特征是有本质区
别的。所以如是这样 ,国产针茅族至此仅包括 9个属 ,即粟草属 (Milium L. )、落芒草属 (Ory-
zopsis Michx. )、直芒草属 (Orthoraphium Ness)、针茅属 ( St ipa L. )、沙鞭属 ( Psammochloa
Hitchc. )、细柄茅属 ( Ptilagrostis Griseb. )、芨芨草属 ( Achnatherum Beauv. )、三角草属和冠
毛草属。这些属都是前人根据外部形态差异而认定的 ,特别是外部形态上小穗的结构是分类
处理的重要依据 ,现将国产属小穗的主要性状列于表 1。
3814期　　　　　蔡联炳等: 三角草属和冠毛草属的系统关系与地理分布的初步研究
　　表 1 中国针茅族各属小穗主要性状比较
Table 1　 Comparison of the major characters of spikelets among the genera of Stipeae
in China
分 类 群
Taxa
性
　　状
Characters
小穗形态
Mo rph. of spikelet
颖形脉数
Shape and nerves of glum e
基盘
Callus
粟草属
Mil ium L.
3- 3. 5mm,背腹压扁
Do rs al ly comp ress ed
椭圆形 , 3脉
Ellip tical , 3- nerv ed
不明显 ,无毛
Inconspicuous , glab rous
落芒草属
Oryzop sis Mich x.
( 3 ) 5— 7( 9) mm,背腹压扁
或近圆筒形
Do rs al ly comp ress ed or
su bcylind rical
卵形或披针形 , 3— 7脉
Ovate or lanceolate, 3 - 7
- n erved
短、钝 ,被毛或无毛
Sho rt, ob tu se, tom entose
or glabrous
直芒草属
Or thoraphium Nees
( 5) 7— 15mm,背腹压扁
Do rs al ly comp ress ed
披针形 , ( 3) 5— 9脉
Lanceolate, ( 3 ) 5 - 9 -
n erved
短、钝 ,被毛
Sho rt, obtuse, tomentose
针茅属
S tip a L.
( 6) 10— 25 (30) mm,近于圆
筒形
Subcylind rical
披针形 , 3— 5脉
Lanceolate, 3- 5- nerved
尖锐 ,被毛
Sharp pointed, tomen tos e
沙鞭属
Psammoch loa Hitchc.
10— 16mm,近于圆筒形
Subcylind rical
披针形 , 3— 5脉
Lanceolate, 3- 5- nerved
短、钝 ,无毛
Sho rt, obtuse, glab rous
细柄茅属
Pt ilagrostis Gris eb.
( 3) 5— 7mm,近于圆筒形 ,
Su bcylind rical
披针形 , ( 1) 3— 5脉
Lanceolate, ( 1 ) 3 - 5 -
n erved
短、钝 ,被毛
Sho rt, obtuse, tomentose
芨芨草属
Achnatherum Beauv.
5— 10 ( 13) mm,近于圆筒
形 ,
Su bcylind rical
披针形 , ( 1) 3— 5( 7)脉
l anceolate, ( 1) 3- 5 ( 7 ) -
n erved
钝或稍尖 ,被毛
Obtuse o r s ligh tly sharp,
tomen tos e
三角草属
Tr ikeraia Bor
6— 9( 11) mm,近于圆筒形
Subcylind rical
披针形 , 3脉
l anceolate, 3- nerv ed
短、钝、被毛
Sho rt, obtuse, tomentose
冠毛草属
S tephana chne Keng
( 5) 7— 12 ( 15) mm,近于圆
筒形
Subcylind rical
披针形 , 1— 3( 5)脉
Lanceolate, 1 - 3 ( 5 ) -
n erved
短、钝 ,被毛
Sho rt, obtuse, tomentose
382 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
外稃形态
Morph. of lemma
外稃先端
Apex of lemma
内稃长
Leng th of
palea
鳞被数
No. of
lodicules
雄蕊
Stamens
柱头数
No. of
s tyles
椭圆形 ,无毛
Ellip tical , glab rous
不裂 ,无芒
Not lob os e, aw nles s
Abou t
3mm
2
3
花药无毛
Anther glab rous
2
卵形或披针形 ,无毛或具短毛
Ovate or Lanceolate, g labrous
o r pub escen t
不裂 ,芒直伸
Not lob os e, aw n st raight
( 2) 3— 4
( 5. 5 )
mm
3— 2
3
花药常具毫毛
Anther of ten pu-
berulous
2
长圆状披针形 ,具短毛或倒刺毛
Oblong - lanceolate, pub escen t
o r obspinose
不裂或浅裂 ,芒长、直伸
Not lobose o r loba te, awn
long , straight
8— 10
( 12) mm
3
3
花药常无毛
Anther of ten
glabrous
2
近圆筒形 ,具短毛
Subcylindrical , pu bescen t
不裂 ,芒长 ,膝曲、扭转
Not lobose, aw n long,
geniculate, twisted
( 5 ) 7—
10 ( 16 )
mm
3— 2
3
花药无毛
Anther glab rous
2
长圆状披针形 ,具长柔毛
Oblong- lanceolate, vil lose
浅裂 ,芒直伸
Lobate, aw n st raight
10—
12mm
3
3
花药具毫毛
Anther p uberu lous
2
长圆状披针形 ,具短毛
Oblong- lanceolate, pubescent
浅裂 ,芒长 ,膝曲、扭转
Lobate, aw n long,
geniculate, twisted
2. 5— 4
( 6) mm
3
3
花药无毛或具毫毛
Anther g labrous or
puberulous
2
长圆状披针形 ,具短毛
Oblong- lanceolate, pubescent
浅裂 ,芒长、膝曲、扭转或直
芒
Lobat e, aw n long , genicu-
la te, twisted o r straight
( 2. 5)
4— 7mm 3
3
花药常具毫毛
Anther of ten pu-
berulous
2
披针形 ,具柔毛或假冠毛
Lanceolate, pubescent or ps eu-
dopappose
深裂 ,芒微弯、扭转
Partit e, aw n sligh tly
bent , twisted
4— 7mm 3
3
花药无毛
Anther glab rous
2
披针形 ,具冠毛
Lanceolate, pappi ferous
深裂 ,芒膝曲、扭转
Partit e, aw n geniculate,
twis ted
( 3) 4— 7
( 8) mm
3— 2
3或 1
花药无毛
Anther glab rous
2
3834期　　　　　蔡联炳等: 三角草属和冠毛草属的系统关系与地理分布的初步研究
从表 1可以清楚看到 ,三角草属和冠毛草属在针茅族小穗的许多性状上含相同或相近
的特征较多 ,尤其外稃背面冠毛或假冠毛的出现、外稃先端深裂的现象这不仅在国产针茅族
其它属中皆不具备 ,而且经查在美洲类群中也从未有过发生。况且 ,外稃上毛的规范出现、外
稃先端的纵深开裂是性状递变演化中的衍生状态 ,是近裔特征在此两个类群中的共同体现 ,
可以作为判断亲缘关系的根本证据 ,从而从外部形态上反映出三角草属和冠毛草属应是针
茅族中亲缘关系最近的两个属。
2. 两属间系统位置
三角草属和冠毛草属既是针茅族中的至亲类群 ,那么它们间演化的系统位置又将如何
呢? 对于这个问题 ,单从表 1列出的性状也能看出 ,这两属植物虽然在小穗结构的多数性状
上相同或相近 ,但毕竟还存在有差异。如三角草属的外稃具柔毛或假冠毛 ,冠毛草属的外稃
具有真正的冠毛 ;三角草属的外稃芒微弯而不膝曲 ,冠毛草属的外稃芒明显膝曲 ;冠毛草属
的鳞被和雄蕊都比三角草属的得到相应减缩 ,但在小穗和内稃长度、颖脉数量上却又显得格
外宽泛。所以这些差异一方面表明了它们之间的类群歧异 ,另一方面也揭示了它们之间演化
档次的不同。现就性状递变而言 ,作者认为外稃毛的由短至长 ,普遍分布至重点区域着生 ,先
端芒的微弯至膝曲皆为性状演替的自然序列 ;鳞被、雄蕊数的减少缩变是禾本科植物原始三
基数花朝向简化方向演进的结果 ;小穗、稃片长度及颖脉数量的宽泛变异乃是性状发育朝向
多方分异的表现。而印证在类群演级上 ,则处于性状原始阶段的三角草属在系统位置上应原
始于居性状高级阶段的冠毛草属。其实 ,不仅在小穗结构上三角草属原始于冠毛草属 ,就是
在整个花序外貌、甚至营养体形态上也能显示出这两者之间的这一系统位置关系。如三角草
属的圆锥花序通常疏散开展 ,具粗大而为芽鳞覆盖的根状茎 ;冠毛草属的圆锥花序通常狭窄
呈穗状 ,无明显的根状茎。 这正与过去学者们早已论证过的禾本科花序由圆锥到穗状、由开
展到紧缩 ,植株由具根茎到根茎消失的演化程序相一致的 ,实为禾本科针茅族中两个有上下
连带关系的类群。
3. 种间演化途径
三角草属和冠毛草属间的系统连带关系被确认后 ,则属内种间的系统演化途径也不难
明白。只是推知这一途径的依据虽然仍可借助于外部小穗形态 ,但所适宜的性状范围和选择
的意义性状均比前面表 1列出的有所差异 (见表 2)。
根据表 2各个种占据的性状状态以及前面两属植物系统位置高低和性状递变的分析 ,
似乎颖的演化趋势为草质至膜质、颖长至颖短 ;外稃的演化趋势为纸质至膜质、稃长至稃短 ,
密生短毛至混生长毛、乃至形成冠毛 ,裂齿和芒的长度渐减或由短芒至无芒 ;而花药的急剧
短缩其趋势就更加明显。目前这些趋势虽无确凿的旁证相推论 ,但由多方原因造成是有可能
的 ,如颖、稃质地的演变可能与类群干燥的生态环境相关 ,颖、稃、齿、芒及花药的减短则跟圆
锥花序的紧缩演变分不开。所以若是两属植物性状的递变即行如此 ,则不难看出在三角草属
中原始的类群应是三角草 ( T . hookeri ( Stapf ) Bor ) ,进化的类群应是假冠毛草 ( T . pappi-
form is ( Keng ) P. C. Kuo& S. L. Lu) ;冠毛草属中原始的类群首推黑穗茅 ( S. nigrescens
Keng ) , 高级的类群自然属于冠毛草 ( S. pappophorea ( Hack. ) Keng ) 和单蕊冠毛草 ( S.
monandra ( P. C. Kuo& S. L. Lu) P. C. Kuo& S. L. Lu)。 不过单蕊冠毛草在颖、稃
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质地和长度上是比冠毛草原始 ,可在鳞被、雄蕊数以及花药长等性状上却又比后者更显高
级 ,此两者的这一差异可能意味着它们是在黑穗茅似的祖型类群基础上向着不同方向歧异
的两类群。
此外表 2还表明 ,三角草属与冠毛草属间的至亲关系着重体现在三角草与黑穗茅上。因
为三角草和黑穗茅不仅在颖、稃质地 ,鳞被和雄蕊数上具有相同的性状 ,就是在裂齿、稃芒长
度等细微性状上也极为相似 ,所不同的则是黑穗茅的外稃具冠毛、花药短、颖稃显长。而具冠
毛和花药短的特征又与三角草属中的假冠毛草较接近。 所以这在很大程度上既标明了三角
草与黑穗茅间具有密切的关系 ,同时又进一步揭示了黑穗茅在类群起源上可能导自于类似
假冠毛草的祖型类群。 故两属植物种间演化的可能途径如图 1所示。
图 1　三角草属和冠毛草属各个种系统演化示意图
Fig. 1　 Sch ematic diag ram of th e sys tematic ev olut ion among the species of Trikeraia and S tephanachne
4. 种间地理、生态格局
前面根据外部形态对三角草属和冠毛草属的属间亲缘与种间演化进行了分析 ,提出了
两属植物系统发育的可能途径。事实上 ,两属植物的这种种间发育途径是同各个种的地理分
布相对应的。我们知道 ,三角草主要分布于我国的西藏地区 ,其中以西藏西南缘的噶尔、普
兰、仲巴、萨嘎、定日较为常见 ,它的一些居群还侵扩到青海西南的囊谦、玉树 ,国外锡金、克
什米尔也有报道〔10, 11〕 ;假冠毛草主要分布于西藏、青海和四川三省区交壤地带 ,青海东部和
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甘肃西南缘也有分布 ;黑穗茅的分布与假冠毛草基本类同 ,只是它的分布区明显向东偏移 ,
扩展到了东边陕西的太白山一带 ;冠毛草的分布不仅宽泛于黑穗茅 ,而且其区域在黑穗茅之
北 ,主要分布在新疆南部、青海北部和内蒙古西部 ,国外蒙古、中亚地区也见生长〔 13〕 ;单蕊冠
毛草是各个种中分布区最为狭小的一个 ,现仅知分布于西藏西部的革吉和普兰。 所以 ,如果
三角草作为两属植物的起源 ,则假冠毛草以及黑穗茅祖种是它东行演化的结果 ,冠毛草和单
蕊冠毛草则是它绝灭了的衍生类群向北、向西演化的继续。
再者 ,从生态环境上 ,三角草所处海拔通常在 4300— 5100m之间 ,喜生于河滩、沟谷、湖
岸等土质带沙的湿润环境中 ;假冠毛草和黑穗茅海拔明显降低 ,一般在 2900— 4000m之间
,喜于草地、林缘、灌丛等生境显干的环境中 ;到了冠毛草则海拔幅度降低更大 ,通常在
3500m以下 ,最低可达 1700m,适于山坡、路边、干草原等生境干燥的环境中 ;至于单蕊冠毛
草 ,则不仅海拔高度趋于上升、回复到 4300m以上的高度 ,就是生境范围也基本恢复到适宜
潮湿山沟的祖型环境中。显然 ,正是这种生态环境的差异性 ,一方面造成了种型变异的形成 ,
另一方面造成了种型性状的交叉。如高海拔三角草的花序比低海拔假冠毛草的花序紧缩窄
狭 ,而颖、稃长度又比低海拔黑穗茅的略微显短 ;单蕊冠毛草的颖、稃质地比冠毛草的显得沉
厚坚实 ,而颖、稃长度却又比冠毛草的显得格外延伸等等 ,从而跟类群系统发育的分析带来
障碍或过错。
5. 地理起源的探讨
三角草属和冠毛草属的地理分布格局已经明显地展现了两属植物可能起源于我国的西
藏地区 ,说具体点是三角草属可能起源于西藏的西部 ,冠毛草属可能起源于西藏的东部 (也
许包括青海、四川毗邻的一些区域 )。因为这不单指西藏含有两属植物的起源类群三角草 ,而
更重要的是西藏特有的生态环境跟三角草适宜的生态相匹配的 ,很可能就是该地衍生的土
著植物。众所周知 ,西藏是青藏高原的主体部分 ,境内地势高亢 ,气候十分恶劣 ,是青藏高原
上具有典型特点的生态区域。而在这一区域适应、固定下来的类群三角草 ,即使为先前由其
它区域绝灭居群的外迁所致 ,其内外形态也必然发生很大的变异来以之适应 ,结果在分类类
别上往往已是新适应的类群与旧类群不再同类。况且 ,象三角草这种散布机制低下、以根茎
繁殖为主的植物 ,虽对低温寒冻较为适应 ,但较远区域的它迁现象却是不大可能的。
不过这里需提及的是 ,三角草既为西藏本土所衍生 ,然何多数居群仅喜于河湖沟岸的沾
沙带湿生境呢?对此 ,作者有这样的推测:三角草可能由一种生活在浅海中的禾草所衍生。这
种禾草在青藏高原被抬升成陆后〔1, 4〕 ,由于水生到陆生条件的改变 ,才逐渐演至成的三角草 ;
后来随着高原的继续隆升 ,尽管旱生条件加剧 ,但高山湖泊、河川沟谷依然存在 ,这对于原来
就有湿润沙土生长习性的三角草来说 ,这些生境自然就是它的适生对象了。 当然 ,三角草若
为水生植物所衍生 ,那在衍生与适应的过程中 ,营养器官和生殖器官都将发生一系列变化。
如三角草具芽鳞的根状茎可能就是当时漂浮在水中的瘦弱分蘖茎转化而来 ,其鳞片则是原
来茎上发育不全叶的叶鞘 ;三角草上小穗毛、芒的出现 ,是对寒旱生态适应的表现 ,特别是在
水湿条件减弱后 ,小穗的 2颖于成熟期呈燕尾状裂开而露出外稃 ,更促进了稃毛的延伸和以
后其它类群冠毛的生成。显然冠毛的生成又会大大提高类群的散布能力 ,从而导致一些衍生
类群分布区的逐级增大。
另外 ,西藏作为三角草植物的可能起源地 ,并非整个西藏皆为之。现从三角草的分布来
3874期　　　　　蔡联炳等: 三角草属和冠毛草属的系统关系与地理分布的初步研究
看 ,主要分布于西藏的西部地区 ,而且就西部而言 ,也仅在位置偏南的藏南谷地两沿附近密
度最大 ,这说明三角草的地理起源在西藏西部更为确切些。因为西藏东部和西边克什米尔的
零星三角草是以这一中心向东沿雅鲁藏布江、向西沿狮泉河扩散的结果 ;至于南北 ,由于巍
峨的喜马拉雅和茫茫昆仑的阻隔 ,生态环境的差异 ,自然扩散可能性极小 ,象锡金的分布笔
者认为人为经亚东而入是有可能的。
很明显 ,三角草的地理起源即是三角草属的地理起源 ,但并非冠毛草属。 从图 1所示的
种系演化可以看出 ,冠毛草属的地理起源取决于黑穗茅祖种的起源。而正如前述 ,黑穗茅祖
种同假冠毛草一起是三角草东行演化的结果 ,现黑穗茅的分布与假冠毛草类同 ,主要分布于
川、青、藏三省区交接的地段 ,在西藏的分布也仅限于横断山脉地区 ,这就表明由三角草直接
派生的黑穗茅祖种其起源中心与这一带相关 ,很可能在西藏东部的横断山地区。因为三角草
一般不会在自己分布的生态中心内直接衍生出和自己不同的类群来的 ,更何况在类别上已
经趋于外属的黑穗茅祖种。 通常新植物的繁衍总是在环境条件发生重大变革的地域或时期
发生 ,参照三角草和黑穗茅的分布地段 ,唯有藏东的横断山脉是个位置特殊、地理复杂、生态
条件起伏较大的区域 ,是极易促成三角草发生异变而生成黑穗茅祖种的。也许 ,三角草随青
藏高原冰川的发生而向四周溃散 ,其中潜藏到横断山脉的一支衍生出了黑穗茅祖种 ;嗣后 ,
老种随冰川的退缩而重新占据原有境地 ,新种已不适于冰川逝退的变迁 ,再度演变成适应能
力更为广泛的其它新种。当然 ,假若黑穗茅祖种起源于我国的藏东地区 ,这也代表了整个冠
毛草属的起源 ,是冠毛草属植物继续向东、向北、甚至逆返向西开辟领地的新起点。
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