全 文 ：第 21 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001 年　10 月
Vol.21　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2001
5℃夜间低温对红树幼苗光合速率和蒸腾速率的影响
杨盛昌1　林　鹏1　中须贺常雄2
(1.厦门大学生物系 , 厦门　361005)
(2.琉球大学农学部 , 冲绳　日本)
摘　要　5℃夜间低温处理温室栽培红海榄(Rhizophora stylosa)和银叶树(Heri tiera lit toral is)幼
苗 ,白天 20℃室温分别恢复1h和4h ,测定功能叶的净光合速率 、气孔导度 、胞间CO2浓度 、蒸腾速
率和叶绿素含量。结果表明:夜间低温明显降低红海榄和银叶树的净光合速率 、气孔导度 、蒸腾速
率和水分利用率 ,促进胞间CO2浓度增加 ,而叶绿素含量变化不大 。白天定温恢复时间增长 ,净
光合速率 、气孔导度和蒸腾速率回升 ,胞间 CO2 浓度下降 ,红树幼苗对低温有一定的适应能力 。
低温处理 2d ,红海榄叶净光合速率的抑制程度大于 1d处理 ,而银叶树叶净光合速率的抑制程度
则有所减轻。两种红树叶气孔导度与净光合速率和蒸腾速率均呈线性关系 ,气孔导度是控制叶片
光合成和蒸腾水分丢失动态平衡的主要因素 。
关键词　红海榄;银叶树;低温;净光合速率;蒸腾速率
EFFECTOF 5℃NIGHT TEMPERATURE ON PHOTOSYNTHETIC RATE
AND TRANSPIRATION RATE OF MANGROVE SEEDLINGS
YANG Sheng-chang1　LIN Peng1　Nakasuga Tsuneo2
(1.Biolog y Department , Xiamen University , Xiamen 361005)
(2.Agriculture College , Ryuku s University , Okinawa , Japan)
Abstract　With 5℃ Night temperature t reatments fo r 13h each day , net photosynthetic rate(Pn),
stomata conductance(Cs), inter-cellularCO2 concentration(Ci), t ranspiration rate(Tr),water use ef-
f iciency (WUE)and chlo rophyll content(Ch1)of one year Rhizophora stylosa and Heri tiera l it-
toral is seedings Leaves w ere measured after 1h and 4h recovery at g reenhouse temperature.The re-
sults show ed that Pn ,Cs , Tr and WUE of Rhizophora sty losa and Heritera lit toral is seedings leaves
were signif icantly inhibited by low night temperature t reatments but Ci were raised and Ch1.had lit-
ter changes.Pn 、Cs and Tr of two mangrove species w ould rise as recovering times increased , which
indicated that both Rhizophora stylosa and Heri tiere lit toral is seedling had some adaptation to low
night temperature ,when low night temperature treatment days increased , Pn and Tr of Rhizophora
sty losa were more inhibited than Herit iera lit toralis.A linear relationship existed between Pn and Cs
and betw een Tr and Cs , respectively ,which showed that carbon gain by photosynthesis and water loss
by transpiration w ere inhibi ted at the same time.It is suggested that Cs was the main factor to control
dynamic balance betw een carbon gain process and water loss process .
Key words　mangrove;low night temperature;net photosynthetic rate;transpiration
第一作者简介:杨盛昌(1966-),男 ,副教授 ,博士研究生 ,主要从事海洋植物生理生态和分子生物学研究。
收稿日期:1999-10-28
　　红树林是热带 、亚热带海岸潮间带常见的木本
植物群落 ,能防风护堤 、保护农田村舍 ,还可开发作
为旅游胜地及用作木材 、炭薪等 。红海榄和银叶树
是日本常见的红树林树种 ,由于低温影响 ,前者仅分
布至冲绳岛南部 ,北纬 24°14′,后者也只能分布到奄
美大岛 ,北纬 28°16′[ 1] 。目前有关红树林低温生理
生态学研究不多[ 2 ,3] ,本文以红海榄和银叶树幼苗
为材料 ,研究了 5℃夜间低温对红树幼苗光合速率
和蒸腾速率的影响 ,旨在了解红树林树种的生物学
特性及阐明红树林抗寒机制 ,为其引种驯化和栽培
提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　材料
选用日本琉球大学农学部玻璃温室内培养的一
年生红海榄(Rhizophora stylosa)和银叶树(Heri-
tiera lit toralis )幼苗为材料 。种苗植于培养钵 ,钵
内基质由蛭石和腐叶土按 3:1比例混合而成 ,每钵
重约 5kg 。采用 1/10Hogland 培养液浇灌以定期补
充营养 ,培养过程中温室内自然条件未加控制 。
1.2　方法
1996年 11月 28日起 ,每日傍晚 19:00至次日
8:00 将红海榄和银叶树幼苗各 5株置于低温处理
箱(Tabai LH112型 ,日本)进行 13h 的 5℃夜间低温
处理(冲绳当地极端最低气温为 6.6℃),白天将材
料移至玻璃温室 。室温 20℃分别恢复 1h 和 4h ,测
定红树幼苗叶片的净光合速率 、气孔导度 、胞间 CO2
浓度 、蒸腾速率和叶绿素含量等 ,以低温处理前的幼
苗为对照 。
净光合速率 、气孔导度 、胞间 CO2 浓度和蒸腾
速率的测定采用美制 Li—6200便携式光合作用测
定仪。测定幼苗枝条上生长成熟稳定的功能叶 ,温
度控制在 20±2℃,光量子通量 600 ～ 800μmol/m2s ,
相对湿度 60%±5%, CO2 浓度 3.6×10-4叶绿素含
量的测定采用日制美能达叶绿素含量测定仪 ,以仪
器显示数据(Spad值)作为叶绿素含量相对值 。水
分利用率(WUE)为净光合速率与蒸腾速率的比值 。
所有指标测定均重复三次以上 。
2　结果
2.1　5℃夜间低温对红树叶净光合速率 、气孔导度
和胞间CO2浓度的影响
5℃夜间低温处理对红海榄和银叶树叶净光合
速率 、气孔导度和胞间 CO2 浓度的影响见表 1。从
表 1看出 , 5℃夜间低温处理 1d和 2d ,红海榄和银
叶树叶净光合速率和气孔导度均低于对照 ,胞间
CO2浓度则高于对照。说明夜间低温能抑制红树幼
苗净光合速率 ,降低气孔导度 ,促进胞间 CO2 浓度
提高 。比较室温恢复 1h 和 4h的测定值可以发现 ,
白天室温恢复时间延长 ,叶片净光合速率和气孔导
度有所回升 ,胞间 CO2浓度下降 ,表明短期 5℃夜间
处理对红海榄和银叶树净光合速率的影响并不严
重 ,其中夜间低温处理 2d ,红海榄叶净光合速率均
低于 1d处理的对应值 ,低温对净光合速率的抑制程
度加重;而银叶树则相反 ,低温处理 2d的净光合速
率高于或略高于 1d处理的对应值 ,夜间低温的影响
有减轻趋势。
　　表 1 5°C 夜间低温处理下红海榄(Rs)和银叶树(Hl)叶净光合速率(Pn ,μmolCO2/m 2s)、
气孔导度(Cs ,μmol/m2s)和胞间 CO2浓度(Ci , μl/ l)的变化
Table 1　Changes of leaf net photosynthetic rate(Pn , μmolCO2/m2 s), stomata conductance(Cs , μmol/
m
2
s)and inter-cellular CO2 concentration(Ci , μl/ l)from Rhizophora stylosa (Rs)and
Heritiera littoralis(Hi)at 5°C night temperature treatments
种类 参数 1d at 5°C 2d at 5°C 处理前
Species Parameter 1h recovery 4h recovery 1h recovery 4h recovery Before treatment
Rs Pn -0.272±0.193＊＊ 5.119±1.117＊ -1.885±0.202＊＊4.268±0.376＊＊ 5.589±0.362
Cs 0.058±0.362＊＊ 0.151±0.009＊ 0.049±0.001＊＊ 0.163±0.005＊ 0.173±0.005
Ci 361.4±8.1＊＊ 277.5±17.3＊＊ 389.8±3.2＊＊ 325.3±3.6＊＊ 244.2±7.7
Hl Pn -0.344±1.750＊＊ 5.574±2.437＊ 2.363±2.349＊＊ 5.869±2.031＊ 6.290±2.079
Cs 0.049±0.066＊＊ 0.108±0.040＊＊ 0.111±0.043＊＊ 0.138±0.032＊ 0.125±0.052
Ci 366.1±32.5＊＊ 252.3±39.0 324.1±39.7＊＊ 268.9±11.2 257.8±8.3
　　＊P<0.05;＊＊P<0.01
588 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
　　表 2　5°C夜间低温处理下红海榄(Rs)和银叶树(Hl)叶蒸腾速率(Tr , mmolH2O/m2s)和水分利用率
(WUE , μmolCO2/ mmolH2O)的变化
Table 2　Changes of leaf transpiration rate (Tr ,mmolH2O/m2s)and water use efficiency (WUE ,
μmolCO2/ mmolH2O)from Rhizophora stylosa (Rs)and Herit iera li ttorali s(HI)at 5°C
night temperature treatments
种类 参数 1d at 5°C 2d at 5°C 处理前
Species Parameter 1h recovery 4h recovery 1h recovery 4h recovery Before treatment
Rs T r 1.7±0.2＊＊ 2.6±0.1 1.6±0.5＊＊ 2.6±0.1 2.6±0.1
WUE -0.152±0.103＊＊ 1.958±0.515＊ -1.115±0.132＊＊1.622±0.154＊＊ 2.139±0.167
Hl T r 1.3±0.2＊＊ 2.8±0.8 2.0±0.8＊＊ 2.7±0.4 2.7±0.6
WUE -0.283±0.679＊＊1.840±0.825＊＊ 0.945±1.074＊＊ 2.117±0.546＊ 2.285±0.310
　　＊P<0.05;＊＊P<0.01
　　表 3 5°C 夜间低温处理下红海榄(Rs)和银叶树(Hl)叶绿素含量(Spad)的变化
Table 3　Changes of leaf chlorophyll content(Spad value)fromRhizophora stylosa(Rs)and Heri tiera
lit toralis(HI)at 5°C night temperature treatments
种类 1dat 5°C 2d at 5°C 处理前
Species 1h recovery 4h recovery 1h recovery 4h recovery Befo re treatment
Rs 56.9±5.2 57.4±3.6 58.5±5.3 58.3±3.7 59.9±4.3
Hl 37.8±4.3 37.1±3.3 37.2±5.9 37.3±4.1 36.4±3.1
　　注:经统计各处理间无显著差异(P>0.05)
2.2　5℃夜间低温对红树叶蒸腾速率的影响
5℃夜间低温处理对红海榄和银叶树蒸腾速率
和水分用率的影响见表 2。从表 2看出 ,5℃夜间低
温处理 1d和 2d ,红海榄和银叶蒸腾速率和水分利
用率均低于对照 。说明夜间低温也能抑制红树幼苗
蒸腾速率的影响与对净光合速率的影响相似 。
2.3　5℃间低温处理对树叶片叶绿素含量的影响
如表 3 所示 , 5℃夜间低温处理 1d 和 2d ,红海
榄和银叶树幼苗叶片的叶绿素含量变化不大 ,其中
红海榄的叶绿素含量在 56.9 ～ 58.5之间 ,略低于对
照 59.9 ,银叶树在 37.1 ～ 37.8 之间 , 略高于对照
36.4 。
2.4　红树叶气孔导度与净光合速率的关系
5℃夜间低温处理红海榄和银叶树幼苗 ,叶片净
光合速率与气孔导度的关系如图 1所示 。从图 1可
知 ,红海榄和银叶树叶净光合速率与气孔导度呈明
显的线性关系 ,即气孔导度增大 ,净光合速率增加;
气孔导度减小 ,净光合速率降低 。线性回归方程分
别为:
红海榄　Pn=50.348Cs-2.6451
　　　　(R2=0.7673 ,n=42)
银叶树　Pn=66.453Cs-2.5644
　　　　(R2=0.6841 ,N=54)
式中 Pn为净光合速率(μmol CO2/m2s),Cs 为
气孔导度(μmol/m2s), R为相关系数 , n 为实验数
据数 。经检验 ,各式均显相关 ,显著水平 p≤0.01。
2.5　红树叶气孔导度与蒸腾速率的关系
5℃夜间低温处理红海榄和银叶树幼苗 ,叶片气
孔导度与蒸腾速率的关系见图 2。从图 2可知 ,红
海榄和银叶树叶气孔导度与蒸腾速率也呈明显的线
性增长关系 ,气孔导度增加 ,蒸腾速率也增大 。线性
回归方程分加别为:
红海榄　Tr=0.0087Cs+0.0012
　　　　(R2=0.8998 ,n=42)
银叶树　Tr=0.018Cs+0.0005
　　　　(R2=0.8152 ,n=54)
式中Cs为气孔导度(μmol/m2s), Tr 为蒸腾速
率(mmol H2O/m2s), R为相关系数 , n 为实验数据
数。经检验 ,各式均显著相关 ,显著水平 P ≤0.01。
5894 期　　　　　　　　　　　　杨盛昌等:5℃夜间低温对红树幼苗光合速率和蒸腾速率的影响
图 1　红海榄(Rs)和银叶树(Hl)
叶净光合速率与气孔导度的关系
Fig.1 　Relationship between leaf net photosynthetic
rate(Pn)and leaf stomata conductance(Cs)
from Rhizophora stylosa(Rs)and Heritiera
littoralis(Hl)
图 2　红海榄(Rs)和银叶树(Hl)
叶与气孔导度的关系
Fig.2 　 Relationship between leaf transpiration rate
(T r)and leaf stomata conductance(Cs) from
Rhizophora stylosa(Rs)and Heritiera lit-
toralis(Hl)
3　讨论
5℃对于多数热带 、亚热带植物而言是一个关键
温度 ,气温低于 5℃时 ,植物各种代谢活动受到严重
影响 , 甚至导致植物死亡[ 4] 。冲绳岛年均温 22.
4℃,最低月均温 13.7℃,极端最低气温 6.6℃,因此
选择 5℃进行夜间低温处理 。
夜间低温处理能明显抑制红海榄和银叶树幼苗
叶的净光合速率和蒸腾速率 ,降低气孔导度和水分
利用率 ,促进胞间 CO2 浓度提高 ,但白天室温恢复
时间延长 ,净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度和水分
利用率有所回升 ,胞间 CO2 浓度下降 ,因此两种红
树幼苗对 5℃低温有一定的驯化适应能力。5℃夜
间低温处理 2d对红海榄和银叶树幼苗没有造成严
重伤害 。夜间低温处理 2d ,红海榄叶净光合速率低
于处理 1d的相应值 ,低温影响加重;而银叶树则相
反 ,低温处理 2d的净光合速率高于处理 1d ,夜间低
温的影响有减轻趋势 。反映出银叶树对夜间低温的
敏感性低于红海榄 ,具有比红海榄分布至高纬度的
可能 。
影响植物叶片净光合速率的因素有气孔因素和
非气孔因素。5℃夜间低温处理下 ,红海榄和银叶树
叶片的叶绿素含量变化不大 ,说明红海榄和银叶树
幼苗净光合速率的降低不是通过叶绿素的调节来实
现。而 5℃夜间低温处理下红海榄和银叶树幼苗叶
片净光合速率与气孔导度的线性关系表明:低温导
致红树叶净光合速率的降低与气孔导度的减小密切
相关 。Ball和 Crtchley[ 5]曾报道在恒定温度下 ,光量
子通量发生变化时 ,白骨壤幼苗的净光合速率与气
孔导度间存在高度线性关系。Lin 和 S tenberg[ 6] 指
出在自然条件下正红树(R .mangle)叶片的净光合
速率与气孔导度也存在高度线性关系。各种条件下
净光合速率与气孔导度的线性关系表明气孔导度和
叶肉细胞导度是按相同的方式调控 ,从而导致植物
叶肉细胞间分压相对稳定[ 7] 。净光合速率与气孔
导度间线性方程的斜率可作为树种生物学特性的表
征值 ,反映净光合速率随气孔导度变化而变化的程
度。本文红海榄幼苗为的上述斜率值 50.348 ,银叶
树为 66.453 ,说明红海榄幼苗叶净光合速率受气孔
导度影响的程度低于银叶树。
红海榄和银叶树叶气孔导度与蒸腾速率也呈明
显的线性关系 。夜间低温导致红树叶气孔导度降
低 ,相应也抑制了蒸腾速率。因此气孔不仅调控红
树幼苗的光合作用 , 而且调控其蒸腾作用 。Ball
等[ 8] 对木榄(Bruguiera gymnorrhiza)和角果木
(Ceriops tagal)等红树植物的研究表明光合作用和
蒸腾作用主要通过气孔调节进行 ,本文结果与此一
直。夜间低温处理红树幼苗 ,叶片气孔导度下降 ,降
低了光合作用碳获得 ,同时也抑制了蒸腾作用失水 。
红树叶的气孔微妙地调节着碳水化合物得和水分丢
失这两个重要生理过程的平衡关系 ,并对外界因子
的变化作出相应反映 。
参　考　文　献
1.杨盛昌 , 林鹏 , 中须贺常雄.日本红树林的生态学研究.
厦门大学学报(自然版), 1997 , 36:471 ～ 476
590 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
2.杨盛昌 ,林鹏.海岸红树林抗低温适应的生态学研究.植
物生态学学报 , 1998 , 22:60～ 67
3.Tomlinson PB.The Bo tany of Mang rove.London:Cambridge
University Press , 1986 , 40 ～ 61
4.Lyons JM.Chilling injury in plants.Ann.Review Plant Phys-
iol , 1973 , 20:423-446
5.Ball MC and Critchley C.Pho tosynthetic responses to irradi-
ance by the grey mangrove , Av icennia marina , grow n under
different light regime.P lant Physiol , 1982 , 70:1101～ 1106
6.Lin G and Sternberg LSL.Effect of g rowth form , salinity ,
nutrient and sulfide on pho tosynthesis , carbon isotope discrim-
ination and grow th of red mang rove(Rhizophora mangle
L.).Aust.J.Plant physiol., 1992 , 19:509 ～ 517.
7.Wong SC , Cow an IR , Farquhar GL et al.Stomatal conduc-
tance co rrelates with pho tosynthetic capacity.Nature, 1979 ,
282:424～ 426
8.Ball MC , Cowan IR, Farquhar GL.Maintenance o f leaf tem-
perature and the optimization of carbon to w ater loss in a
tropical mangrove fo rest.Aust.J.Plant physiol., 1988 , 15:
263 ～ 276
5914 期　　　　　　　　　　　　杨盛昌等:5℃夜间低温对红树幼苗光合速率和蒸腾速率的影响