全 文 ：第 24 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004年　4 月
Vol.24　No.2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April 　2004
濒危植物七子花繁殖器官的形态及其变异
边才苗　金则新　李钧敏
(台州学院生命科学与医药化工学院 ,临海　317000)
摘　要　对国家 2级保护植物七子花(Heptacodium miconioides)的繁殖器官的形态及其变异进
行了研究。结果显示:种群A 的生境恶劣 ,花枝的开花数少 ,结实状况不及种群 B ,但因仅开基轮
花的花序比例低和开三轮花的花序比例高 ,果实和种子的变异较大;而种群B的生境条件好 ,开花
结实有明显的改善 ,但成熟种子的胚发育也不完全 ,且种子的最大值(由花序Ⅰ产生)不及种群 A 。
说明七子花更适合于生境恶劣的条件下生长 。另外 ,整枝疏花可以改善其结实状况 ,但效果不显
著 ,说明七子花自身的营养调节能力差 。因此 ,有性生殖障碍是七子花成为濒危物种的主要原因 ,
要消除这种障碍必须研究种群的生态适应机制和种质的更新。
关键词　七子花;繁殖器官;形态变异;解剖结构;整枝疏花试验
Morphology and variation of apparatus of endangered
plant Heptacodium miconioides
BIAN Cai-Miao　JIN Ze-Xin　LI Jun-M in
(School o f life sciences and pharmaceutical and chemical engineering , Taizhou University , Linhai　317000)
Abstract　The mo rphology and variat ion of apparatus of Heptacodium miconioides that is a national
protected plant species in China w ere studied.The results show ed that the f low er and seed number in
flow er shoot of H .miconioides in population A with diagusting habitat w ere few er than in population
B wi th good habitat.The fruit and germ in population A varied richly for the lower percent of panicle
only w ith basal w ho rls and the more percent of panicle w ith three w horls.The f low ering and seeding
improved dist inct ly in population B , but the embryo of adult germs w ere underdeveloped.Germs pro-
duced in the basal w horl of panicle I in population A w as heavier than those in population B.All the
results suggested that H.miconioides could grow in diagusting habitat.The sink adjustment could
improvement the seed status but the effect w as inapparent and it suggested that the H .miconioides
had a poor nutrition adjustment by itself.The obstacle in sexual reproduction might be the main rea-
son why H.miconioides is in endangered condition.In order to eliminate this obstacle , the popula-
tion ecological adapts and renew al of germ plasm could be studied.
Key Words　Heptacodium miconioides;reproductive apparatus;morphological variation;anatomise
structure source-sink adjustment
基金项目:浙江省自然科学基金项目(3992203)和浙江省教委科研计划项目(19990367)资助
第一作者简介:边才苗(1963—),男 ,浙江诸暨人,副教授 ,主要从事生殖生态学研究。
收稿日期:2003-10-10
国家首批 2 级重点保护植物七子花(Hepta-
codium miconioides Rehd.)是忍冬科的落叶小乔
木 ,为我国特有的单型属植物[ 1] ,在研究忍冬科系
统演化和区系分类方面有重大的学术价值 ,同时
花 、果实艳丽 ,是优良的观赏树种。产浙江的临安 、
建德 、诸暨 、嵊县 、新昌 、奉化 、临海 、天台 、金华 ,安
徽的泾县 、宣城及湖北的兴县等地 。它们多生于悬
崖峭壁 、沟谷 、山坡灌丛和林下 , 分布面积小且星
散 ,现资源极少 。在浙江省天台山主峰华顶山北侧
的狮子岩坑有一小片以七子花为优势的群落 ,对该
群落结构 、种群动态以及分布格局已有了一系列报
道[ 2 ～ 4] 。另外 ,还有细胞学[ 5] 、遗传多样性[ 6] 、光
合生理生态特性[ 7] 及繁殖生物学[ 8] 等研究报道 。
本文通过花 、果实和种子的数量 、形态及解剖结构
的观察 ,从繁殖器官形态变异的角度研究了该物种
的濒危机制。
1　研究地概况
实验观察及取样地点位于浙江省天台县华顶
国家森林公园内 ,主峰华顶山(29°15′N , 121°06′E)
海拔 1 098 m ,有关其自然概况已有报道[ 2 , 3] ,这里
不再重复 。在七子花林内选择分布在林内 、林窗两
个种群 ,主要环境资料见表 1 ,土壤呈弱酸性 ,凋落
物较多 ,含水率约为 22%左右 ,总有机质及全氮 、
全磷和全钾比较丰富 。
表 1　2 个七子花种群的环境因子
Table 1　The environmental conditions of two
Heptacodium miconioides populations
环境条件
Environmental condi tions
种群 Populations
A B
海拔高度Alti tude(m) 650 930
坡向Aspect NE10° NW15°
坡度 S lope 35° 20°
pH 值 pH value 5.68 5.24
全氮 Total nit rogen(mg·kg-1soil) 5.686 5.956
全磷 Total phosphorus(mg·kg-1soil) 0.542 0.522
全钾 Total potassium (mg·kg-1soil) 4.756 4.826
有机质Organic mat ter(mg·kg-1soil) 47.832 49.668
土壤厚度 Thickness of soil(cm) 30～ 50 70～ 100
土壤含水率 Water content of soil(%) 22.64 22.32
种群 A 位于华顶北侧狮子岩坑处 ,海拔高度
在 650 m 左右 ,沿沟谷及两侧呈带状分布 ,林内多
岩石露头 ,土层较薄 。七子花的个体较集中 ,它们
多居乔木层的第 2亚层 ,少数出现在第 1亚层 ,形
成了以七子花为优势的群落;群落中郁闭度较大 ,
达0.75 ～ 0.80。种群 B位于华顶北侧黄经洞 ,海
拔高度在 930 m 左右 ,分布于山坡的林窗中 ,光照
充足 ,土层相对较厚 。
2　研究方法
2.1　繁殖器官的形态观察
于 2002年 ,分别对天台山 2个自然种群七子
花的繁殖器官进行了观察 。(1)花枝的构成:以花
枝为单位统计花序的数量和每个花序中开放花的
轮数 ,计算单枝开放花数;(2)花部的形态:自初花
期开始 ,每隔 10 d采集盛开的花 10朵 ,测定花各
部分数量及形态变异状况;(3)结实状况:在果实成
熟时 ,随机采集 20个花枝(顶枝和侧枝各 10个),
根据开花位置统计种子数 ,计算结实率;并用游标
卡尺测量果实及种子的大小 ,在 80℃烘箱中烘至
恒重 ,用电子天平称重;(4)果实与种子的散布途
径;(5)整枝疏花试验[ 9] :分别各选 5 个合适的花
枝 ,进行去 1/2小花枝 ,摘除 1/2花及摘除顶轮小
花 3组处理 ,观察结实率及种子大小的变化 。
2.2　种子解剖结构观察
收集成熟果实 , FAA 固定 ,常规石蜡制片 ,爱
氏苏木精整体染色 ,观察种子的发育状况
3　结果和分析
3.1　花的形态及其变异
3.1.1　花序的形态及花枝的构成
七子花的花序为顶生圆锥花序 ,由多轮紧缩呈
头状的聚伞花序组成 ,每轮含 1对各具 3朵花的聚
伞花序构成。多数花序开 2轮小花 ,部分花序只开
基轮花 ,少数花序开 3 轮和 4轮小花(图 1)。由于
2个种群的生境差异 ,每一花枝的开花数相差较大。
图 1　七子花花枝的构成状况
Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 和 IV 分别为仅开基轮花的 、开两轮花的 、开三轮花的
和开四轮花的花序
Fig.1　The components of flow ering shoot of Heptacodium
miconioides
Ⅰ , Ⅱ , Ⅲ and IV indicated the panicle flowered with only basal
w horl , wi th tw o w horl , w ith three w horl and with four w horl.
1712 期　　　　　　　　　　　　　边才苗等:濒危植物七子花繁殖器官的形态及其变异
在种群 B ,七子花的营养生长旺盛 ,花枝最长达
83 cm ,单枝的花序数和花数多 ,平均每枝为 23个
和278朵 ,最多的花枝有 414朵花 。而种群 A 的
花枝长 45 ～ 60 cm ,平均每个花枝的小花序数只有
16.17个 ,但开 3轮小花的花序比例较高 ,且还有开
4轮小花的花序 ,使一个花枝的小花数最多也达到
372朵 ,平均为 191朵 。
3.1.2　花部形态及其变异
七子花的花无柄 ,花萼基部联合 ,萼筒陀螺状 ,
密被刚毛 ,萼檐 5齿裂 ,裂片长椭圆形 ,长度与萼筒
相当 ,花后增大而宿存;花冠白色 ,筒状漏斗形 , 5
裂 ,稍呈二唇形 ,裂片长椭圆形;雄蕊 5 ,花药长椭
圆形 ,内向药 ,瓣裂 ,花丝着生在药室背部中间 ,在
开放前 3 d有明显的生长 ,至即将开放时 ,高出柱
头约 1.4 mm ,使药室基部与柱头平齐;子房3室多
胚珠 ,其中仅独居一室的 1枚可育;花柱被毛 ,柱头
圆盘形。
表 2　七子花花各部分数量及形态变异状况
Table 2　The variation pattern of flower morpholog y of Heptacodium miconioides
观测项
Observat ion items
观测数
Number of flow ers
最小值
Min.(mm)
最大值
Max.(mm)
平均值
Mean(mm)
标准差
S td D
变异系数
CV(%)
花萼裂片长 Length of calyx lobe 50 1.78 2.18 1.94 0.102 5.26
萼筒长 Length of calyx tube 50 1.64 1.80 1.72 0.048 2.82
花瓣长 Petal length 50 10.06 11.20 10.69 1.070 10.01
花瓣宽 Petal width 50 2.42 3.60 2.80 0.597 21.33
花丝长 Filament length 50 7.86 9.12 8.55 0.391 4.58
花药长 Anther length 50 2.06 2.46 2.34 0.154 6.59
雄蕊长 Length of stamen 50 9.12 10.02 9.64 0.577 5.99
单花花粉数(×104)Number of pollens 50 2.98 4.83 3.72 0.169 4.55
雌蕊长 Length of pisti l 50 6.72 7.80 7.27 0.358 4.92
胚珠数 Number of ovule 50 5 8 7.2 0.329 4.57
从 5个时间(种群A)采集盛开的花 ,花部数量
及形态的测定结果(表 2),显示花的次要部分变异
较大 ,如花瓣长和宽的变异系数分别为 10.01%和
21.33%;花的主要部分变异很小 ,如包含子房的萼
筒变异系数为 2.82%。
3.2　果实和种子的形态及其变异
3.2.1　果实和种子的形态
七子花的果实为瘦果状核果 ,长椭圆形 ,外包
宿存增大的萼筒 ,冠以宿存而增大的萼裂片(红色 ,
几乎与萼筒等长),3室 ,2室空而扁 ,第三室含 1枚
种子;种子近圆柱形 ,上部扁 ,外种皮膜质;胚乳肉
质丰富 ,胚为棒状或葫芦形 ,多数生于种子顶部
(图版Ⅰ :3 , 4 和 6),有的生于种子中部(图版 Ⅰ:
5),有的顶部和基部双生(图版 Ⅰ:1 ,2)。收集即将
脱落的果实解剖 ,大多数种子只有心形和马蹄形的
胚 ,没有发育成熟(图版 Ⅰ :4 , 5);胚全长接近
1.0 mm ,从两片子叶处开始变细 ,宽为0.25 mm ,
长为0.45 mm ,而葫芦形的最宽处为 0.43 mm 。
3.2.2　果实和种子的形态变异
虽然花主要部分的形态变异较小 ,但果实及种
子的变异相对较大(表 3),其中种群 A 的种子重变
异最大 ,变异系数达 15.79%,且种群 A 的变异均
比种群 B的要大 。经 t 检验 , 2个种群的宿存萼筒
长差异极显著 ,种子长和种子重差异显著 ,但胚长
差异不显著 。另外 ,果实与种子的发育与开花位置
有关 ,其中以 Ⅰ型花序的基轮花(种群 A)所产生的
种子最重(图 2)。说明七子花更适合于生境恶劣的
条件下生长 。
图 2　开花位置对种子重量的影响
Ⅰ 、Ⅱ和Ⅲ分别为仅开基轮花的、开两轮花的和开三轮花的花序
ig.2　The influence of the flowering site on the germ w eight
Ⅰ , Ⅱand Ⅲ indicated the panicle f low ered w ith only basal w horl ,
w ith two whorls and w ith three w horls.
172 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
3.4　果实 、种子及其散布
经过传粉后 ,胚珠发育成种子 ,子房发育为果
实 ,经过65 d左右发育成熟 。七子花的果叶明显早
落 ,10月中旬 ,侧枝上的果叶就开始脱落 ,至 11月
上旬全部落光。果实与种子的传播主要借助重力
散布在母树的周围 ,但成熟果实不很重 ,特别是宿
存的萼片长大 ,使果实脱落后以螺旋式在风中漂
落 ,借助微风的传播距离约为 8.5 m ,在黄经洞 ,甚
至离母树十几米的地方也可寻找到七子花的种子。
另外 ,七子花虽然分布在沟谷两侧 ,但果实成熟时 ,
沟谷中的水已干枯 ,果实和种子的传播一般不借助
于水力。
3.5　调整植株结构对种子生产特性的影响
营养物质在植物营养生长和生殖生长期间的
分配比例是影响种子生产的因素之一 ,当花枝的开
花数少时 ,果实的营养条件相对较好 ,种子发育情
况可以得到改善 。整枝疏花试验结果(表 4)显示:
去 1/2 小花序 、去 1/2 小花及去顶轮小花等处理均
可改善结实状况 ,其中以去顶轮小花效果最明显 ,
但结实率和种子大小明显低于自然状态的最大值
(花序中上轮花的结实率和 Ⅰ型花序所产生的种
子)。说明七子花自身的营养调节能力差 ,花期改
善营养供应并不能明显改善其结实状况 。
表 3　七子花种子和果实的数量及形态变异状况
Table 3　The variation pattern of seeds and fruits morphology of Heptacodium miconioides
观测项
Observation i tems
种群
Populat ion
观测数
Number
最小值
Min.
最大值
Max.
平均值
Mean
标准差
Std D
变异系数
CV(%)
宿存萼筒长(mm)
Length of persistent calyx tube
A
B
30
10.00 12.26 10.62 0.594 5.59
10.12 12.18 11.03 0.564 5.12
种子长(mm)
Length of seed
A
B
30
7.22 9.32 8.26 0.554 6.70
7.48 9.18 8.58 0.528 6.16
种子重(mg)
Seed w eightiness
A
B
30
6.82 12.90 8.51 1.328 15.53
8.12 10.86 9.07 0.847 9.34
胚长(mm)
Embryo length
A
B
10
0.926 1.073 0.998 0.053 5.31
0.932 1.044 0.996 0.041 4.10
表 4　调整植株结构对七子花种子发育的影响
Table 4　Effects of source sink adjustment on seeds development of Heptacodium miconioides
处理方法
T reatment
处理数
Number of Treatment
结实率(%)
Seed set
种子长(cm)
Length of seed
种子重(mg)
Weight of seed
去 1/ 2花序　1/ 2 panicle of f 10 37.83 0.834 8.62
去顶轮小花　Top whorl flow ers off 20 41.58 0.848 8.76
去 1/ 2花　1/ 2 floweres of f 20 38.12 0.842 8.74
去顶+去 1/ 2花　Top and 1/ 2 flow ers off 20 42.36 0.852 8.82
对照 Cont rols 377 36.91 0.826 8.51
4　讨论
生殖成功是植物适应环境条件的重要组成部
分[ 10] ,从天台山 2 个七子花种群繁殖器官的变异
状况看 ,种群 A的生境条件较差 ,结实状况不及种
群 B ,但因花枝的开花数少 ,开三轮花的花序比例
高 ,果实和种子的形态变异较大。种群 B的生境条
件较好 ,结实状况有明显的改善 ,但并没有实质性
的改变 ,主要表现为结实率低 ,果实和种子的形态
变异小 ,特别是胚的发育也不完全。另外 ,资源限
制是影响结实的主要因素[ 8] ,而花期改善资源供应
的整枝疏花试验没有明显的效果。因此 ,从繁殖器
官形态变异的角度讲 ,七子花更适合于在恶劣的生
境中生长。
种群是植物繁殖与进化的单位 ,种群内的个体
密度 、年龄结构 、遗传组成及个体分布式样等都会
影响植物的繁殖方式 ,进而影响植物进化的方向和
速度[ 11] 。由于七子花以自花授粉为主 ,种质的更
新速度缓慢。因此 ,要克服七子花有性生殖的障
碍 ,不仅要考虑自然种群适应恶劣生境的机制 ,而
且还要考虑种质的改良 ,如采用放养传粉昆虫 ,并
人工采种和播种 ,以提高异花传粉的比例 ,促进野
生种群的更新。另外 ,七子花的营养繁殖能力强 ,
迁地移栽容易成活并能开花结实 。因此 ,采用营养
1732 期　　　　　　　　　　　　　边才苗等:濒危植物七子花繁殖器官的形态及其变异
繁殖和移栽等是保护其野生资源的有效方法 。
参　考　文　献
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ogy.Oxford:Pergam on Press Ltd , 1979
图　版　说　明
Explanation of plates
图版Ⅰ 　1.基生棒状原胚×400;2.顶生棒状原胚×400;
3.顶生.球形胚×400;4.顶生心形胚×250;5.中生鱼雷
形胚×100;6.顶生双子叶胚×100
PlateⅠ 　1.Basal club-shape proembryo ×400;2.Terminal
club-shaped proembryo×400;3.Terminal globular proembryo
×400;4.Terminal heart-shape embryo ×250;5.Middle tor-
pedo-shape embryo ×100;6.A terminal embryo w ith two
cotyledons×100
174 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷