全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 2 期 1999 年　4 月
Vol.19　No.2 April , 　1999
小叶章种群地上生物量生长量及其时间序列分析
倪红伟1　高亦珂2　聂江力2
(1.黑龙江省科学院自然资源研究所 ,哈尔滨　150040)　(2.东北林业大学 , 哈尔滨　150040)
摘　要　本文通过对三江平原典型草甸 、沼泽化草甸及沼泽群落的优势种群 —小叶
章种群地上生物量生长量及其时间序列的分析表明:典型草甸小叶章种群地上生物
量生长量季节动态呈“W”型 。另两个类型呈双峰型。其累积生长量均呈单峰型 ,且
在整个生长季 ,干物质均有一定程度的积累 ,时间序列分析也验证了上述变化趋势。
关键词　地上生物量生长量;累积生长量;时间序列分析;小叶章种群
ANALYSIS ON THE DYNAMICOF ABOVEGROUND BIOMASS
INCREMENT AND TIME SEQUENCEOF DIFFERENT
DEYEUXIA ANGUSTIFOLIA POPULATIONS
Ni Hong-wei1　Gao Yi-ke2　Nie Jiang-li2
(1.Na tural Resource Institute , Heilongjiang Academy of Science , Harbin 150040)
(2.Northeast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　D.angust i foia is the dominant species in the typical meadow , marsh
meadow and marsh communit ies of Sangjinag plain.Accco rding to these , in this paper
we researched the dynamic of aboveg round biomass and time sequence in D .angusti-
foia.The result reveals that:the seasonal dynamic of density in marsh w as ”W”
curve;the seasonal dynamic of density in typical meadow and marsh meadow w as bi-
modal curve;the accumulation biomass w as monocurve.In w hole growing season , dry
-matter has been accumulated.The changing law of seasonal dynamic of aboveg round
biomass has been revealed by time sequence.
Key words　Aboveg round biomass increment;Accumulation biomass increment;Time
sequence;D.angusti foia population
黑龙江省自然科学基金(C94010)、东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室开放研究基金资助项目。　收稿日期:1997-3-10
植物种群地上生物量生长量与累积生长量反映植物种群在一定时间范围内 ,生物量积
累的程度。它与植物初级生产力密切相关 。有关此方面的报导甚少〔1〕。本文对三江平原
地区以小叶章为优势种的典型草甸 、沼泽化草甸 、沼泽 3个群落类型的小叶章种群地上生物
量生长量和累积生长量进行了研究 。并运用时间序列分析的方法 ,对其变化趋势进行了分
析与预测 。试图为小叶章草地的保护和利用提供依据 。
1　研究地区的自然概况
本项研究于 1992 ～ 1993年在三江平原地区宝清县七星河乡进行的 。有关该地区的自
然概况在文献〔2〕中已作过报导。
2　研究方法
2.1　样地设置
请参阅文献〔2〕 。
2.2　生物量生长量的计算方法
生物量生长量(Biomass Increment简写为 BI)按下式计算:
BI=B i+1-Bi
式中 Bi+1 、Bi是 ti+1 、ti时刻种群地上生物量 。
2.3　生物量累积生长量的计算方法:
生物量累积生长量(Accumulation Biomass Increment简写为 ABI)按下式计算:
ABI=∑BI
2.4　时间序列分析的计算方法
请参阅文献〔3〕 。
3　结果与分析
3.1　小叶章种群地上生物量生长量的季节动态
典型草甸小叶章种群地上生物量生长量(BI)的季节动态见图 1及表 1 ,由图 1 和表 1
可知 ,典型草甸小叶章种群地上生物量生长量(BI)在 5月末 ～ 7 月末 , BI>0 ,表明 ,小叶章
种群地上生物量不断增加 ,干物质得以逐渐积累 ,其中以 5月末 ～ 6 月中旬和 6月末 ～ 7月
中旬积累最多 ,分别为 254.74g/m 2和 243.32g/m2 ,先于地上生物量达到极大值 。7月末过
后 ,BI<0 ,表明自 7月末开始 ,种群地上生物量不断降低 ,积累的干物质不断释放 ,用于自身
的新陈代谢。其中在 7月末～ 8月中旬释放最快 ,为 172.07g/m2 。其季节动态曲线呈“W”
型。
沼泽化草甸小叶章种群地上生物量生长量(BI)的季节动态如图 2和表 1。由图 2和表
1可见 ,5月末～ 7月末 , BI>0 ,表示小叶章种群地上生物量不断升高 ,干物质得以逐渐积
累。其中 6月末 ～ 7月中旬 ,BI最大 ,为 107.97g/m2 ,先于地上生物量达到极大值。7月末
过后 , BI<0 ,表明 ,从此开始 ,小叶章种群地上生物量不断降低 ,积累的干物质入不敷出 ,不
断释放。其中在 7月末～ 8月中旬释放最快 ,为 57.75g/m2 。其季节动态曲线呈双峰型 。
沼泽小叶章种群地上生物量生长量(BI)的季节动态如图 3 和表 1。由图 3 和表 1 可
见 ,其变化规律与上述两类型具有相同的趋势 ,即 7月末之前 BI>0 ,生物量增加 ,之后 BI<
2212 期　　　　　　　　　倪红伟等:小叶章种群地上生物量生长量及时间序列分析
图 1　典型草甸小叶章种群地上生物量生长量(BI)的季节动态及其时间序列分析
Fig.1　Analy sis on the dynamic of aboveg round biomass and time sequence in D.angustifolia popu-
lation of the typical meadow
0 ,生物量下降。其中 ,以 6月末～ 7月中旬 ,BI最大 ,为 71.60g/m2 ,7月末～ 8月中旬 BI 最
小 ,表明下降幅度最大 ,为 55.13 g/m2 。其季节动态曲线呈双峰型。
表 1 小叶章种群地上生物量生长量(BI)和累积生长量(ABI)的季节动态
Table 1　　The seasonal dynamic of BI and ABI in D.angust ifolia population
时　　段
Time phase
1 2 3 4 5 6 7 8
典型草甸 BI　254.74 67.43 243.32 182.87 -172.07 -134.78 -28.6 -11.6
typical meadow ABI　254.74 322.17 565.49 748.36 576.29 441.51 412.91 401.31
沼泽化草甸 BI　81.80 21.89 107.97 19.30 -57.75 -7.06 -9.29 -43.30
marsh meadow ABI　 81.80 103.69 211.66 230.96 173.21 166.15 156.86 113.56
沼泽 BI　22.47 28.01 71.60 14.48 -55.13 -1.83 -12.59 -26.32
marsh ABI　22.47 50.48 122.08 136.56 81.43 79.60 67.01 40.69
上述研究结果表明 ,小叶章种群地上生物量生长量(BI)的季节动态表现为 ,在 7月末之
前BI>0 ,反映在此期间生物量增加 ,而后 BI<0 ,表明生物量降低 ,且 BI极大值与极小值出
现的时间均为 6月末 ～ 7月中旬和 7月末 ～ 8月中旬 ,说明 BI先于地上生物量而达到极大
值 ,然后快速下降。
3.2　小叶章种群地上生物量累积生长量(ABI)的季节动态
典型草甸小叶章种群地上生物量累积生长量(ABI)表示其生物量在原有基础上增加或
减少的程度 。小叶章种群地上生物量累积生长量的季节动态如图 4 和表 1。由表 1和图 4
可见 ,典型草甸小叶章种群地上生物量的 ABI 在整个生长季均>0 ,表明 ,以 5月末小叶章
种群地上生物量 248.59g/m2 为基准值 ,在其后的生长期间(截止于 10 月初),种群地上部
分干物质的积累与释放的动态变化过程中 ,积累量大于释放量 ,使干物质得以积累 ,生物量
增加。其中 7月中旬 ～ 7月末 ,ABI 最大 ,其积累干物质 748.368g/m2 。整个生长季共积累
干物质 401.31g/m 2 ,即小叶章种群在整个生长期内固定的同化能量值(不含凋落物)。ABI
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图 2　沼泽化草甸小叶章种群地上生物量生长量(BI)的季节动态及其时间序列分析
Fig.2　Analy sis on the dynamic of aboveg round biomass and time sequence in D.angustifolia popu-
lation of the marsh meadow
图 3　沼泽小叶章种群地上生物量生长量(BI)的季节动态及其时间序列分析
Fig.3　Analy sis on the dynamic of aboveg round biomass and time sequence in D .angustifolia population
o f the marsh
的这种单峰型变化与文献〔3〕所分析的典型草甸小叶章种群地上生物量季节变化规律是相
一致的。
沼泽化草甸小叶章种群地上生物量的 ABI 季节动态如图 5和表 1。由图 5 和表 1 可
见。ABI 均为正值 。表明 ,以 5月末的小叶章种群地上生物量 127.09g/m2 为基准值 ,其后
各时期(截止于 10月初)内 ,小叶章种群地上部分干物质在积累 、释放的动态变化过程中 ,积
累量大于释放量 ,干物质得以积累 。其中 7月中旬 ～ 7月末 ABI 最大 ,共积累干物质 230.
96g/m 2。生长季内共积累干物质 113.56g/m2 。这就是小叶章种群在整个生长季内固定的
同化能量值(不含枯落物)。
2232 期　　　　　　　　　倪红伟等:小叶章种群地上生物量生长量及时间序列分析
图 4　典型草甸小叶章种群地上 ABI 季节动态规及其时间序列分析
Fig.4　Analysis on the dynamic of aboveg round ABI and time sequence in D.angusti folia population of
the typical meadow
图 5　沼泽化划甸小叶章种群地上 ABI的季节动态规律及其时间序列分析
Fig.5　Analsy s on the dynamic of aboveground ABI and time sequence in D.angustifolia population of
the marsh
沼泽小叶章种群地上生物量的 ABI季节动态如图6和表1 , 由图 6和表 1可见 ,其变化
规律与上述两类型完全相同。在整个生长季内 , BI>0 ,说明其地上生物量均较基准期 5月
末的 61.49g/m2为高 ,最大 ABI出现在 7月中旬 ～ 7月末为 136.56g/m2 。生长季共积累干
物质 40.69g/m2 。ABI 季节变化曲线亦呈单峰型 。
以上研究结果表明 ,小叶章种群地上生物量的 ABI 均较基准期 5月末的为高 ,其季节
变化曲线呈单峰型。ABI极大值均出现在 7 月中旬 ～ 7 月末。整个生长季内 ,干物质均有
一定程度的积累 ,与其地上生物量的季节动态规律相吻合 。三个类型小叶章种群地上生物
量的 ABI 的差别在于干物质积累程度的不同 ,表现为典型草甸>沼泽化草甸>沼泽 。ABI
极大值 ,典型草甸小叶章种群分别约为沼泽化草甸的 3.2倍 ,沼泽的 5.5倍 ,沼泽化草甸约
224 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
图 6　沼泽化小叶章种群地上 ABI的季节动态规律及其时间序列分析
Fig.6　Analysis on the dynamic of aboveg round ABI and time sequence in D.angusti folia population of
the marsh meadow
为沼泽的 1.7倍 ,整个生长季干物质的积累 ,典型草甸小叶章种群分别约为沼泽化草甸的
3.5倍 ,沼泽的 10.0倍 ,沼泽化草甸约为沼泽的 2.8倍。
3.3　小叶章种群地上生物量生长量(BI)的时间序列分析与预测
典型草甸小叶章种群 BI 的MA 如图 1 ,由图1可见 ,其MA 在时段3 、7 、8为 M1>M 2>
M 4 ,在时段 2 、5为(M4>)M2>M1 ,时段 4 ,M 2>M 4>M1 ,时段 6 , M4>M 1>M 2 ,时段 2 ～ 3 ,
M 1 上穿 M2;时段 3 ～ 4 ,M 2上穿 M1 ,时段 5 ～ 6 M 1上穿 M2 ,时段 6 ～ 7 ,M 1和 M 2上穿 M4 ,
且M 1>M 2 。以上说明典型草甸小叶章种群 BI 波动的复杂性和无序性 ,在时段 1 ～ 2呈下
降状态 ,而且 M1 上穿 M 2 ,BI 上升 ,3 ～ 4时段 M2 上穿 M 1 ,BI 下降 ,而后至 5 ～ 7时段 M1 再
一次上穿 M2 、M4 ,形成 M1>M 2>M 4的上升排列 ,直至 10月初 。
沼泽化草甸小叶章种群BI 的MA 如图 2 ,由图2可见 ,MA 的排列规律与典型草甸几近
相同 。仅 8时段为 M4>M2>M1 。说明至时段 7 ,其变化规律与典型草甸小叶章种群 BI 基
本一致 ,只是在 7 ～ 8时段出现交叉 ,将原有的上升势态反转为下降状态。
沼泽小叶章种群 BI 的 MA如图 3。由图 3可见 ,其 MA排列顺序与上述两个类型并不
完全一致 。在时段 3之前 M 1>M2 ,而后 M1 下穿 M2 ,形成反转 ,至时段 5为 M 4>M2>M1 ,
而后 M1 和 M2 分别上穿 M2 ,M 4和 M4 ,形成 M1>M 2>M 4的状态至时段7后 ,M1 、M 2分别
下穿 M2 、M4 和 M4 ,出现 M4>M2>M 1排列。说明至时段 3 ,BI上升 ,而后反转下降至时段
5 ,而后又开始上升。至时段 6出现交叉 ,BI重新进入再一次的下降状态 。
以上分析说明 ,上述三个群落类型 BI 的MA 变化规律所反映的结果与其季节动态规律
是相吻合的。
3.4　小叶章种群地上生物量累积生长量(ABI)的时间序列分析与预测
典型草甸小叶章种群 ABI的 MA如图 4 。由图 4 可见 ,其 MA至时段 3为 M 1>M2 >
M 4 ,之后的时段 3 ～ 4 ,M 1和 M 2分别下穿 M 2 、M4 和 M 4 ,从而形成 M 4>M 2>M1 的排列方
式。说明至时段 4 ,其 ABI呈上升状态 ,且以时段 2 ～ 3上升幅度最大 ,而后随 MA 交叉的出
2252 期　　　　　　　　　倪红伟等:小叶章种群地上生物量生长量及时间序列分析
现 ,MA 开始进入 M4>M 2>M 1的下降排列 ,ABI单调下降 ,时段4 ～ 6期间 ,下降基本结束 ,
时段 6 ～ 8期间 M1 和 M2 差值极小 ,下降非常缓慢 ,这从时段 4 ～ 6和 6 ～ 8的 MA斜率就可
以充分反映出来 。
沼泽化草甸小叶章种群 ABI的 MA 如图 5。由图 5可见 ,其 MA 的排列规律与典型草
甸基本一致。MA 所反映的规律也均为:至时段 4之前ABI逐渐上升 ,至时段 4之后逐渐下
降。稍有区别在于下降期间的最大下降幅度为时段 4 ～ 5 ,而缓慢下降较典型草甸提早一个
时段 。
沼泽小叶章种群 ABI 的 MA如图 6。由图 6可见 ,其 MA的排列顺序与反映出的规律
与沼泽化草甸完全一致。均至时段 4之前单调上升 ,之后逐渐下降 ,其最大下降幅度与缓慢
下降时期也均出现在同一时段 。
上述研究结果表明 ,小叶章种群ABI的 MA所反映出的 ABI 变化规律与季节动态规律
是一致的 。
参　　考　　文　　献
1.倪红伟 ,臧淑英 ,高亦珂.三江平原沼泽化草甸小叶章种群地上生物量及其生长速率季节动态的研究.植物研究 ,
1996 , 16(4):489～ 495
2.倪红伟.三江平原典型草甸小叶章种群地上器官生物量及其分层结构的研究.植物研究 , 1996 , 16(3):356～ 362
3.倪红伟.三江平原不同群落小叶章种群地上生物量动态及其时间序列分析.植物研究 , 1999 , 19(1):88～ 93
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