全 文 ：三江平原毛果苔草湿地生物过程
———Ⅰ .种群地上生物量的增长规律＊
何池全
(上海大学环境科学与工程系 , 上海　200072)
摘要:　采用收获法对三江平原湿地毛果苔草种群地上生物量增长规律进行了分析 ,通过样方
法和抽样法进行了比较。结果表明 ,样方法和抽样法的生物量增长的季节动态变化规律基本一致 ,
皆呈单峰型曲线;对样方法和抽样法的地上生物量生长量(BI)和地上生物量累积生长量(ABI)的
季节动态进行曲线拟合 ,规律性明显 ,抽样法比样方法更显出优越 , 更符合实际情况 ,表明地上生物
量的增长和净积累集中于地上生物量的高峰期之前 , 只是最大积累速率稍有差异。
关键词:　毛果苔草湿地;地上生物量;生物量生长量;累积生长量;季节动态
中图分类号:Q948.1　　文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2001)04-0011-06
The Biological Process of Carex lasiocarpa Wetland in Sanjiang Plain.——— Ⅰ.The
Growing Law of Aboveground Biomass.HE Chi-quan(The College of Environmental
Science & Engineering , Shanghai Universi ty , Shanghai 200072 , China):Grass-
land of China , No.4 , 2001 , pp.11 ～ 16.
Abstract:　By harvest method , the analysis on the g row ing law of aboveground biomass
of Carex lasiocarpa populat ion f rom Sanjiang Plain w etland show ed that the seasonal
dynamic change of biomass abtained wi th Quadrat method or in sampling is the same , in
which all appeared monopeaks curve , and then the seasonal dynamic change of biomass
increment(BI)and accumulation biomass increment (ABI)in Quadrat method or in
sampling are simulated by curve , it had the obvious regularity , the sampling methods
was advantageous to the Quadrat method , and it matched the actual state , which indi-
cated that there were lit tle difference in the largest accumulative rate w hen the growing
and net accumulation of g round biomass w ere concentrated befo re reaching their peak
value.
Key words:　Carex lasiocarpa wet land;　Aboveg round biomass;　Biomass increase;
　Accumulate biomass increase;　Seasonal dynamic
＊承蒙赵魁义研究员的指导 ,野外及实验工作得到赵志春同志的帮助和中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站的
全体同志的支持 ,特此致谢 !
收稿日期:2000-11-17;修订日期:2001-05-28
基金项目:中国科学院“九五”重大 B项目(KZ951-B1-201)、院百人计划项目“我国重要湿地的生态过程和生态管
理”、上海市教委青年基金项目资助
作者简介:何池全(1968-),男 ,江西九江人 , 2000年 7月毕业于中国科学院长春地理研究所并获理学博士学位 ,主要从
事湿地生物修复及植物生态学研究 ,发表论文 20余篇 ,出版专著 1部 ,参编专著 3部.
—11—
第 23卷　第 4期
Vol.23　No .4 　　　　　　　　　　　　　
中 国 草 地
Grassland of China
　　　　　　　　　　　　　2001年 7月
Jul.2001
　　植物种群的数量结构动态是种群生态学
的核心问题 ,而生物量结构动态又是数量结
构动态的主要内容 ,因此生物量结构动态一
直是植物种群生态学研究中受到普遍关注的
问题 。生物量是指在任一时间内物质生产的
总量 ,或者说是种群进行光合作用总积累的
初级生产[ 1] 。其实 ,植物种群生物量不同于
现存量 , 前者以生产速率表示 ,后者用量表
示。但目前许多研究中所指的生物量为现存
量 ,本研究也以现存量来代替生物量。近年
来 ,国内外很多学者对生物量结构 、生物量积
累 、分布规律性 、生物量测定模型 、生物量与
密度调节的关系和影响生物量的因素等有关
方面进行了大量的 、卓有成效的研究[ 2～ 8] ,
而毛果苔草(Carex lasiocarpa)生物量的研
究对评价其生产力和提高综合利用均有一定
的理论意义和实践价值。
1　研究方法
毛果苔草湿地的生物过程观测样地设于
中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站试
验场 ,该区地势平坦 ,在 1998 ～ 1999年两年
间 ,在实验区内选取典型的毛果苔草湿地植
物分布均匀的样地 , 样地面积为 200 ×
450m2 ,样地内分 3个小区(生物量测定区 、
凋落物测定区 、凋落物分解实验区),每小区
分别设置不同的样区 ,用以采样和观测试验 ,
每年 5 ～ 10月取样 ,每 30d左右一次 ,样方面
积 1×1m2 , 2 ～ 3 次重复。地上生物量的测
定采用收获法。每次测定时 ,先用 4根 1m
长的粗铁丝围成 1×1m2 的样方 ,然后将样
方内植物齐地面剪下 ,装入塑料袋内 ,封口后
带回实验室立即处理:首先将材料按种分开 ,
分别测定每个种群的株数 、平均高度(100
株)及鲜重 ,再用 80℃烘箱烘至恒重 ,称量并
选取优势种 100株按每株 10cm 一段作同样
处理 ,分别称取鲜重 、干重 。
2　结果与分析
2.1　毛果苔草地上生物量的季节动态模型
生物量的研究一直都采用收获法 ,但由
于此法每次采样都是采取破坏性取样 ,所以
研究它的生长规律可能会受到样方统计误差
的影响 ,结果难以信服 。传统的样方法是指
设置一定面积的方框 ,调查框中个体数 、生物
量 、种数等的方法 ,用于调查动植物种群密
度 、分布方式或群落的种类组成 ,在调查植物
群落种类结构中 ,常以种数-面积曲线所确
定的最小面积作为样方块的大小。因此 ,针
对分析某种群的季节性动态变化时 ,有它的
局限性 ,笔者本次研究尝试采取抽样法 ,即每
次从所调查的几个样方中随机抽取某个种的
固定数量(经试验 ,发现 100株较合适 ,太多
工作量太大;太少误差太大),然后分析它的
动态变化过程 ,以求寻找更好更确切的方法
来客观地分析植物的生长过程 。
在生长季期间 ,毛果苔草地上生物量的
季节变化是随着时间的推移 、气温与地温的
上升 、水分的增加而逐步增加 ,一般在 4月份
开始返青 ,生长 120d左右于 8月上旬达到极
大值 ,在极值期前后地上生物量变化缓慢 ,出
现一个相对稳定期 。而后 ,随着生长期的延
长 、气温的降低植物渐趋衰老 ,枯死凋落量增
加 ,营养物质溶失及向地下根系转移过程加
速 ,致使地上生物量逐渐下降 ,至 10月中旬
左右 ,由于气温过低停止生长 ,地上部分全部
死亡 ,呈立枯状或枯落物状而一次性归还 。
毛果苔草地上生物量的季节动态曲线呈单峰
型。
可以看出 ,样方法和抽样法的生物量增
长的季节动态变化规律基本一致 ,皆呈单峰
型曲线。对样方法和抽样法的生物量增长的
季节动态利用 SPSS程序包进行计算机曲线
拟合 ,选择线性(Linear)、二次(Quadrat ic)、
三次(Cubic)、对数(Logarithmic)、幂(Pow er)
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中国草地　2001年　第 23卷　第 4期
表 1　毛果苔草种群地上生物量总量的季节动态
日期
(日/月) 天数 间隔
鲜重(g) 绝对增长速率 相对生长速率
样方(1m2) 抽样(100株) 样方(1m2) 抽样(100株) 样方(1m2) 抽样(100株)
02/ 5 18 18 59.82 12.66
12/ 5 28 10 91.91 19.01 3.2091 0.634 0.043 0.0812
21/ 5 37 9 153.13 29.22 6.8017 1.135 0.057 0.0956
03/ 6 49 12 189.01 30.56 2.999 0.612 0.018 0.0374
15/ 6 61 12 234.27 44.22 3.7713 0.638 0.018 0.0318
25/ 6 71 10 209.99 48.34 -2.428 0.613 -0.01 0.026
08/ 7 84 13 288.98 59.25 6.076 0.685 0.025 0.025
16/ 7 92 8 389.71 69.69 12.592 1.304 0.038 0.0406
26/ 7 102 10 494.61 84.98 10.491 1.53 0.024 0.0396
06/ 8 113 11 568.74 94.34 6.739 0.851 0.013 0.019
17/ 8 124 11 510.78 89.66 -5.269 0.301 -0.01 0.0062
28/ 8 135 11 432.19 84.33 -7.145 -0.48 -0.02 -0.01
09/ 9 146 12 328.57 76.41 -8.635 -0.66 -0.03 -0.015
20/ 9 158 11 262.35 64.82 -6.02 -0.76 -0.02 -0.017
30/ 9 168 10 236.93 51.64 -2.542 -1.52 -0.01 -0.044
10/ 10 178 10 231.04 46.76 -0.59 -1.49 0 -0.055
表 2　毛果苔草地上生物量的季节动态模型
Mth 模型形式 项目 Rsq d.f. F Sigf b0 b1 b2 b3
Lin Y=b0+b1t B1 0.245 14 4.55 0.051 150.665 1.4523
Lin Y=b0+b1t B2 0.407 14 9.59 0.008 25.3972 0.3194
Log Y=b0+b1ln(t) B1 0.41 14 9.73 0.008 -330.31 141.412
Log Y=b0+b1ln(t) B2 0.587 14 19.93 0.001 -70.693 28.9006
Qua Y=b0+b1t+b2t 2 B1 0.763 13 20.91 0 -190.18 10.814 -0.0478
Qua Y=b0+b1t+b2t 2 B2 0.873 13 44.61 0 -29.839 1.8365 -0.0078
Cub Y=b0+b1t+b2t 2+b3t 3 B1 0.834 12 20.08 0 28.5273 0.339 0.0784 -0.0004
Cub Y=b0+b1t+b2t 2+b3t 3 B2 0.957 12 89.23 0 10.834 -0.1116 0.0157 -0.00008
Pow ln(Y)=ln(b0)+b1ln(t) B1 0.625 14 23.37 0 10.8009 0.7147
Pow ln(Y)=ln(b0)+b1ln(t) B2 0.741 14 40.04 0 1.9427 0.7358
S ln(Y)=b0+b1/ t B1 0.743 14 40.55 0 6.1407 -39.083
S ln(Y)=b0+b1/ t B2 0.821 14 64 0 4.5144 -38.838
　　注:B1代表样方法;B2代表抽样法。
和S 等 ,模拟结果见图表 。很明显 ,不论是样
方法或抽样法的生物量增长的季节动态 ,几
种曲线拟合效果均较好 ,但一元线性拟合的
效果最差 ,更符合三次方程(CUB),它的 Rsq
均是最大 ,拟合效果最好;其次是二次方程。
在三次方程拟合中 ,抽样法(Rsq=0.957)明
显比样方法(Rsq=0.834)拟合效果更好。其
相关系数 ,样方法和抽样法的生物量增长分
别为0.495 、0.638(P <0.01),均已达到 1%
的显著水平 ,但抽样法的生物量增长的相关
系数更大。因此 ,可用此模型来预测毛果苔
草生物量增长的季节动态变化规律 。
2.2　毛果苔草无性系种群地上生物量生长
量的季节动态
对 1998 ～ 1999年度的实测数据(每个时
间段)求平均值 ,作为该时段的实测值 ,共分
16个时段 ,然后通过公式计算:BI =(Bi+1-
Bi);ABI=∑n
i
BI 。式中 Bi+1 、Bi 分别为时间
ti+1 、t i时刻的生物量量值。
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何池全　　三江平原毛果苔草湿地生物过程 ——— Ⅰ .种群地上生物量的增长规律
表 3　毛果苔草种群地上生物量生长量的季节动态
时段 日期(日/月) 天数 间隔
生长量(g) 累积生长量(g)
样方(1m2) 抽样(100株) 样方(1m2) 抽样(100株)
1 02/ 5 18 18 59.82 12.66 59.82 12.66
2 12/ 5 28 10 32.09 6.34 91.91 19.01
3 21/ 5 37 9 61.22 10.21 153.13 29.22
4 03/ 6 49 12 35.99 7.34 189.01 30.56
5 15/ 6 61 12 45.26 7.66 234.27 44.22
6 25/ 6 71 10 -24.28 6.13 209.99 48.34
7 08/ 7 84 13 78.99 8.91 288.98 59.25
8 16/ 7 92 8 100.74 10.43 389.71 69.69
9 26/ 7 102 10 104.91 15.30 494.61 84.98
10 06/ 8 113 11 74.13 9.36 568.74 94.34
11 17/ 8 124 11 -57.96 3.32 510.78 89.66
12 28/ 8 135 11 -78.59 -5.33 432.19 84.33
13 09/ 9 146 12 -103.62 -7.92 328.57 76.41
14 20/ 9 158 11 -66.22 -8.32 262.35 64.82
15 30/ 9 168 10 -25.42 -15.20 236.93 51.64
16 10/ 10 178 10 -5.90 -14.88 231.04 46.76
图 1　样方法生物量生长量拟合曲线
　　由表 3(生长天数与日期对应的时间段 ,
以下均相同)可知 ,从样方法结果分析 ,毛果
苔草种群地上生物量生长量(BI)在 5月份和
8月初 BI>0 ,表明毛果苔草种群地上生物量
不断增加 ,干物质得以逐渐积累。其中 , 6月
下旬的生长量为 -24.281g/m2 ,为一异常
值 ,可能是由于样方调查(此时样方的个体数
最少)数量误差造成的。从表中可以发现 ,7
月初至 8月初 BI 较大 ,并且相对较稳定 ,而
且 7月下旬达到极大值(104.906g/m2),先
于地上生物量达到极大值。8 月中旬以后 ,
BI<0 ,表明毛果苔草种群地上生物量不断降
低 ,积累的干物质入不敷出 ,不断释放 ,其中
在 8 月末至 9 月初释放最快 , 为 103.62
g/m2 。
其季节动态曲线呈多峰型 ,规律性不明
显(图 1),曲线拟合为一元六次多项式较合
适 ,方程为:y =-0.000000004x6 +0 .000002x5 -
0.0005x4 +0 .0574x3 -3 .1037x2 +76 .394x -
607 .96 , R2=0 .8297 ,达到 1%的显著水平。
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中国草地　2001年　第 23卷　第 4期
图 2　抽样法生物量生长量拟合曲线
　　从抽样法结果分析 ,在 5月份和 8月初
毛果苔草种群地上生物量生长量 BI >0 ,表
明毛果苔草种群地上生物量不断增加 ,干物
质得以逐渐积累 ,此结果与样方法一致 ,但无
异常值 。在此期间出现两个生长高峰期 ,即
5月下旬和 7月下旬 ,分别为 10.4336g/百株
和 15.296g/百株 , 7月下旬达到极大值 ,说明
它是植物生长发育的最快和最佳时机。这与
三江平原地区温带季风气候雨热同季的特点
相适应。表明毛果苔草种群地上生物量决定
于水 、热等环境因子的综合作用 ,它影响毛果
苔草种群的生长规律 。 8 月下旬以后 ,
BI<0 ,表明毛果苔草种群地上生物量不断降
低 ,积累的干物质入不敷出 ,不断释放 ,其中
在9 月下旬释放最快 ,为 15.202g/百株。其
季节动态曲线呈双峰型 ,规律性明显(图 2),
曲线拟合为一元四次多项式较合适 ,方程为:
y =0.0000007x4 -0.0003x3 +0.035x2 -
1.7018x+33.864 , R2 =0.9320 ,达到 1‰的
极显著水平。
抽样法可以克服收获法由于生物调查中
样方中个体数的差别而引起的误差 ,它可以
真实地反映生物的生长状况。毛果苔草种群
地上生物量累积生长量(ABI)表示其生物量
在原有基础上增加或减少的程度。毛果苔草
种群地上生物量累积生长量(ABI)在整个生
长季均是大于零 ,表明以 5月初毛果苔草种
群地上生物量 59.81782g/m2 为基准期 ,在
其后的生长时间(截止于 10月初)种群地上
部分干物质在积累与释放的动态变化过程中
积累量大于释放量 ,使干物质得以积累 ,生物
量增加。其中 ,在 8月初 ABI 为极大值 ,其
积累干物质量为 568.7381g/m2 ,整个生长季
(截止于 10 月初)共积累干物质 231.037
g/m2 。毛果苔草ABI的这种单峰变化与前述
的种群地上生物量季节变化规律是相一致
的。样方法其季节动态呈多峰型 ,规律性不
明显 ,曲线拟合为一元四次多项式较合适 ,方
程为:y =0.000007x 4-0.0033x3 +0.4555x2
-18.49x +306.12 ,R2=0.8701 ,达到 1%的
显著水平 。
抽样法其季节动态曲线呈单峰型 ,规律
性明显 ,曲线拟合为一元四次多项式较合适 ,
方程为:y =0.0000007x4 -0.0003x3 +
0.035x2-1.7018x +33.864 , R2=0.9320 ,达
到 1‰的极显著水平。
抽样法与样方法所表现出的规律性大体
上是一致的。
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何池全　　三江平原毛果苔草湿地生物过程 ——— Ⅰ .种群地上生物量的增长规律
3　结论
3.1　样方法和抽样法的生物量增长的季节
动态变化规律基本一致 ,皆呈单峰型曲线 ,对
样方法和抽样法的生物量增长的季节动态进
行曲 线拟合 , 选择 线性(Linear)、二次
(Quadratic)、三次(Cubic)、对数(Logarith-
mic)、幂(Pow er)和 S 等几种拟合效果均较
好 ,但一元线性拟合的效果最差 ,更符合三次
方程(CUB),它的 Rsq均是最大 ,拟合效果最
好 ,其次是二次方程 。在三次方程拟合中 ,抽
样法(Rsq =0.957)明显比样方法(Rsq =
0.834)拟合效果更好。其相关系数 ,样方法
和抽样法的生物量增长分别为0.495 、0.638
(P<0.01),均已达到 1%的显著水平 ,但抽
样法的生物量增长的相关系数更大。因此 ,
可用此模型来预测毛果苔草生物量增长的季
节动态变化规律 。
3.2　从样方法结果分析 ,毛果苔草种群地上
生物量生长量(BI)季节动态曲线呈多峰型 ,
规律性不明显 ,曲线拟合为一元六次多项式
较合适(R2=0.8297),达到 1%的显著水平。
从抽样法结果分析 ,毛果苔草种群地上生物
量生长量(BI)季节动态曲线呈双峰型 ,规律
性明显 ,曲线拟合为一元四次多项式方程较
合适(R2 =0.932),达到 1‰的极显著水平。
在此期间出现两个生长高峰期 ,即 5月下旬
和 7月下旬 ,这与三江平原地区温带季风气
候雨热同季的特点相适应 。表明毛果苔草种
群地上生物量决定于水 、热等环境因子的综
合作用 ,它影响毛果苔草种群的生长规律。
3.3　毛果苔草种群地上生物量累积生长量
(ABI)表示其生物量在原有基础上增加或减
少的程度 。毛果苔草种群地上生物量累积生
长量季节动态曲线呈多峰型 ,规律性不明显 ,
曲线拟合为一元六次多项式较合适(R2 =
0.8297),达到 1%的显著水平 。而抽样法其
季节动态曲线呈单峰型 ,规律性明显 ,曲线拟
合为一元四次多项式较合适(R2 =0.932),
达到 1‰的极显著水平 。
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中国草地　2001年　第 23卷　第 4期