全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 17卷　第 4期 1997年　 10月
Vol. 17　 No. 4 Oct. , 　 1997
异极藻科八个分类单位的分类学问题初探
范亚文　包文美　王全喜
(哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨　 150080)
摘　要　利用光学显微镜和扫描电镜对东北异极藻科植物 3属 8个分类单位即:异
极藻属 (Gomphonema) 2种 2变种 1变型:细异极藻箭头变种 G. sabtile var. saggi ta
( Schum. . ) Cl. K. , 缢缩异极藻头状变种意大利变型 G. constrictum va r. capita-
tum f. itallica Mayer. , 柔弱异极藻 G. tenel lum Kǜ t z. , 半孔异极藻 G. semiaper-
tum Grun. 长异极藻延长变种 G. vastum va r. elongata Skv. ; 异楔藻属 (Gom-
phoneis ) 2种:具点橄榄异楔藻 G. olivaceoides ( Hust ) Carter& Bai ley- Wat t rs, 四
点异楔藻 G. quadripuntatum ( str. ) Daw son ex Ross& Sims. ; 双楔藻属 (Didy-
mosphenia ) 1种:双生双楔藻 D. gem inata ( Lyngb. ) M. Schmidt进行了分类学的
比较研究 ,初步探讨了分类学及生态分布上的问题。 并首次报道了中国异极藻科的
一些新记录。
关键词　异极藻科 ;异极藻属 ;异楔藻属 ;分类学问题
PRELIMINARY TAXONOMIC STUDIESON EIGHT TAXA
OF GOMPHONEMACEAE FROM NORTHEASTERN CHINA
Fan Ya- w en　 Bao Wen- mei　Wang Quan- xi
( Depar tment of Bio log y , Harbin No rmal Univ ersity, Ha rbin 150080)
Abstract　 In present paper, 3 genera and 8 taxa o f Gomphonemaceae f rom No rth-
eastern China are studied by light and scanning elect ron microscope. They are:
Gomphonema: G. subtile va r. sagitta ( Schum. ) Cl. , G. constrictum var. capitatum
f . itallica Mayer. , G. tenel lum Kǜ tz. , G. sem iapertum Grun. , G. vastum va r. e-
longata Skv . ; Gomphoneis: G. olivaceoides ( Hust ) Carter & Bai ley- Wat ts. G.
quadripunctatum ( st r. ) Dawson ex Ross& Sims. ; Didymosphenia: D. gem inata
( Lyngb. ) M. Schmidt. The problem of tax onomy and ecolo gical dist ribution a re
蔡火石自然科学基金资助。
1997年 4月收稿。
discussed preliminari ly, and some new taxa are fi rst repo rted f rom China.
Key words　 Gomphonemaceae; Gomphonema; Gomphoneis; Didymosphenia , tax o-
nomic problem
异极藻科 ( Gomphonemaceae)于 1844年由 Kǜ t z建立 ,隶属于硅藻门 ,羽纹藻纲 ,双壳
缝目 ,共计 3个属 ,即异极藻属 (Gomphonema ) ,异楔藻属 (Gomphoneis )和双楔藻属 (Didymo-
sphenia ) ,分布极为广泛。我国对该科的研究仅见各地区植物调查名录 ,都是些零散资料。迄
今为止 ,有关异极藻科 ( Gomphonemaceae)专科专属的研究工作国内尚无人报道。作者在研
究东北地区硅藻工作中 ,利用光学显微镜及扫描电镜对异极藻科一些种类的形态及分类特
征进行了详细研究 ,为《中国硅藻志》的编写提供参考资料。
1. 材料与方法
标本采自中国东北黑龙江、吉林、辽宁以及内蒙古东部等地 , (详见各个种类后的标本引
证 )。标本全部保存于 5%福尔马林中 ,标本从保存液中取出后经强酸煮沸 ,除去原生质 ,用
蒸馏水洗净后 ,制成永久封片 ( Hohn& Hellerman 1963)。光镜研究利用 Olympus ( BH2)显
微镜负相差观察 ,画图 ,并照相 ,电镜观察利用 HIAT HCHI S- 520,并照相。
2. 结果与讨论
2. 1　异极藻属 (Gomphonema):
2. 1. 1　细异极藻箭头变种　图版Ⅰ : 4,图版Ⅱ : 1。
Gomphonema sabtile var. sagitta. ( Schum. ) Cl. , K. Svenska Vet. - Akad. handl. ,
Ny Fo ljd, 26( 2): 182, 1894; Pat rick et Reimer, The Diatomas of the Uni ted States,
Monog raphs of Acad. Nat. Sci. Philad. , Ⅱ (Ⅰ ): 118, pl. 16, f. 2, 1975.
Gomphonema sagitta Schum. , Schrif t. Phy s. - Okon. Ges. Konigsberg , 1862: 187,
pl, 9, f. 29. 1863.
壳面顶端长喙状 ,中部膨胀 ,基部明显缢缩、狭窄。长 42— 57μm,宽 7— 10μm。中轴区狭
窄但明显 ,中央区宽 ,中央两侧线纹缩短 ,其中一线纹末端具一单独点纹 ,线纹略呈放射状排
列 , 10μm内 9— 12条。
采集地: 黑龙江 ( Hei long jiang ):漠河 B— 0737,铁路桥下静水池 ,附着 , 1986— 08— 17,
B— 0756,水塘 ,附着 , 1986— 08— 17。中国新记录。
在 Patrick et Reimer ( 1975)的描述中 ,该变种中央区一侧无线纹 ,相对一侧线纹缩短 ,
其末端具一单独点纹。而在 Hustedt ( 1930)和 Cleve- Euler( 1955)的描述与图中 , G. subt ile
va r. saggita中央区两侧具缩短线纹 ,其中一末端具一单独点纹。这一特点与我们的标本相
同。
Meyer一直把该变种当作种处理 ,我们比较了 G. sabtile和 G. sabtile var. saggits两者
之间的形态学特点 ,认为 G. sabt ile var. sabtile与 G. sabt ile var. sagi tta的主要区别为前者
顶端楔形 ,而后者顶端长喙状。
该种是典型冷水种 ,我们标本采于我国最北端漠河 (水温 , 15℃ )。
2. 1. 2　缢缩异极藻头状变种意大利变型　图版Ⅰ : 1,图版Ⅱ : 2。
372 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
Gomphonema constrictum var. capitatum f. ital lica, M ayer, Die Bayerischen Gom-
phonemen. Denksch r. Bayer. Bo t. Ges. , 1, 8- 9, 1928, Cleve- Euler, Die Dia tomen
Von Schw eden und FinnlandⅣ , K. V. A. handl. p. 173, f. 1261 g , 1955.
壳体小 ,棒状 ,壳面轻度双重缢缩 ,末端狭窄 ,长 23— 27μm,宽 7— 8μm。中轴区纤细 ,中
央区明显 ,中央线纹缩短 ,一线纹末端具一单独点纹 ,线纹平行排列 , 10μm内 11— 15条。
采集地: 黑龙江 ( Hei long jiang ):镜泊湖 B— 0369,水池 ,水草上附着 , 1981— 06— 20;牡
丹江 B— 0035,镜泊湖 ,静水 ,附于藻体 , 1979— 05— 28, B— 0039,镜泊湖 ,静水 ,附于藻体 ,
1979— 05— 28。中国新记录。
该变型的原变种 G. constrictum最早由 Eh renberg ( 1830年 )定名 , 1832年他又用 G.
constrictum作为 G. trunctum的同物异名。但在以后的文献记载中 ,许多分类学家 ,早期的
如 Schmidt ( 1937) , Hustedt ( 1930) , Clev e- Euler( 1955)以及近代的学者如 Foged ( 1977,
1981) Germen( 1981)等都以 G. constrictum命名 ,本文也沿用此名。
G. constrictum var. capitatum f. ital lica主要特征为形状小 ,顶端头状明显。 Cleve-
Euler ( 1955)书中的描述长 15— 25μm,宽 6— 8μm,线纹 10μm内 13— 14条 ,壳面双重缢缩
较明显。German( 1981)发表 G. constrictum及其变种变型一组照片 ,但本分类单位鉴定其为
变种 ,我们的标本与其中的图Ⅱ相似。
2. 1. 3　柔弱异极藻　图版Ⅰ : 5, 9, 10,图版Ⅱ : 3
Gomphonema tenellum Kǜ t z. , Bacil. , p. 84, f . 8b; pl. 14, f. 7 ( 5, 6) . 1844. ,
Pat rick et Reimer, The Diatomas of the Uni ted States, M onog raphs of Acad. Nat. Sci.
Philad. , Ⅱ (Ⅰ ): 124, pl. 17, f. 16a- b, 1975.
壳体小呈棒状 ,壳面最宽处位于中部 ,顶端钝圆 ,长 15— 21μm,宽 4— 5μm。 中轴区狭
窄 ,在中央节处略加宽 ,中央两侧线纹缩短 ,一侧线纹末端具一单独点纹 ,线纹 10μm内 12—
13条。
采集地:黑龙江 ( Heilong jiang ): 伊春 B- 0598,翠峦河中 ,浮游 , 1986— 07— 11;镜泊湖
B— 0375,养殖场 ,水草上附着 , 1981— 06— 22;五大连池 B— 0210,南饮泉 ,小河中 ,浮游 ,
1979— 06— 08;绥芬河 B— 0131,大桥附近 ,附着在石头上 , 1979— 05— 28; B— 0142,大桥附
近 ,附着在石头上 , 1979— 5— 29;大庆 B— 0170,水沟 ,附着 ;兴凯湖 B— 0469,泡子 ,附着 ,
1981— 07— 31。
我们在扫描电镜下观察 ,发现该种线纹是由双排点纹构成的 ,这个特点在前人的文献中
都未有过记载。包文美 ( 1992)在长白山天池首次报道了此种新记录 ,也末注意到该种双排点
纹的特点。由于异极藻属 (Gomphonema )的种类都是由单排点纹构成的 ,而异楔藻属 (Gom-
phoneis )种类的线纹都是由双排点纹构成的 ,目前已知的异极藻属 (Gomphonema)中线纹是
由双排点纹构成的种类如: Gomphonema olivaceum , G. quadripuntatum和 G. ol ivaceoides
都已归为异楔藻属 (Gomphoneis ) ( Kociolet et al, 1988) , 诚然 ,这三个种类还具备异楔藻属
的其他特征 ,如两极具隔膜 ,顶端具孔纹区域。由于 G. tenellum其它特征 (如:顶端、带面
观 ) ,在电镜下有些模糊 ,因此本文暂时将该种归为异极藻属 (Gomphonema )。有关 G. tenel-
lum是否可以归入异楔藻属 (Gomphoneis )还有待于进一步研究。
2. 1. 4　半孔异极藻　图版Ⅰ : 3,图版Ⅱ : 4。
Gomphonema semiapertum Grun. in V. H. , Syn. Diat. Belg ique, pl. 24, f. 42,
3734期　　　　　　　　　　范亚文等: 异极藻科八个分类单位的分类学问题初探
1880. , Pat rick et Reimer, The Diatomas of the Uni ted Sta tes, Mong raphs of Acad. Nat.
Sci. Philad. , Ⅱ (Ⅰ ): 137, pl. 19, f. 3- 9, 1975.
壳面长椭圆形 ,棒状 ,两端钝圆 ,基部略狭窄 ,长 41— 76μm,宽 9— 11μm。中轴区明显 ,
中央区宽 ,矩形 ,中央两侧具 2— 3个不规则短线纹 ,其中一侧具一明显点纹。线纹中部平行 ,
两端略呈辐射状 , 10μm内 8— 10条。
采集地: 黑龙江 ( Heilong jiang ): 伊春 , B— 0634,乌马河 ,浮游 , 1986— 07— 20;镜泊湖
B— 0384,浮游 , 1981— 06— 26。 中国新记录。
该种是一个很特殊的种类 ,大部分发现于化石地区。当代报道仅见于淡水湖 (如 Patrick
et Reimer, 1975)。 我们的标本采自乌马河及镜泊湖中 (浮游 ) ,同样属于淡水区域。
2. 1. 5　长异极藻延长变种　图版Ⅰ : 7,图版Ⅱ : 5
Gomphonema vastum var. elongata Skv. , Diatom from Kizaki Lake, Honshu, In-
land. Nippon. p. 51, pl. 13, f. 33 and 40, 1936.
壳面长披针形 ,最宽处位于中部 ,两端钝圆。长 19— 37μm,宽 7— 8μm。中轴区披针形 ,
中央区一侧具明显点纹。线纹极短 ,每条线纹由两个点纹组成 ,缘生 , 10μm内 13— 15条。
采集地: 黑龙江 ( Heilong jiang ):镜泊湖 B— 0387,浮游 , 1981— 06— 26。中国新记录。
该分类单位为 Skvo rtzow ( 1936)首次报道于日本的 Kizaki Lake的新变种 ,长 28—
34μm,宽 5— 6μm,线纹 10μm内 12— 17条。这篇报道没有详细的描述 ,但两个图示有区别 ,
图版 13图 33中 ,中央区一侧具点纹 ,而图 40中央区一侧却无点纹出现。同年 , Sko rtzow再
次报道了日本 Biw a Lake中的 G. vastum va r. elongata ,其特征描述为壳体钝圆 ,线披针形
( elongate- lanceo late- linear) ,末端钝圆 ,长 42μm,宽 5— 6μm。线纹 10μm内 8— 9条。图
版 2,图 17中壳面中央一侧具一点纹。但该个体显然体长 ,线纹排列稀疏 ,与他第一次报道
的此种有所出入 ,我们的标本与 Skvortzow第一次报道的相似 ,壳面为长披针形 ,中轴区略
宽 ,线纹极短 ,中央具一明显点纹 ,我们将其归为 G. vastum var. elongata。根据以上的观
察 ,可以推断 Skvortzow ( 1936)第一报道的 G. vastum var. elongate的图版 13,图 33是准
确的 ,而图版 13,图 40,中央区一侧漏画了一个点纹。而他第二次报道的该变种 (图版 2,图
17)与第一次报道的不一定是同一分类单位。
2. 2　异楔藻属 ( Gomphoneis)
2. 2. 1　具点橄榄异极藻　图版Ⅰ : 6, 11, 12,图版Ⅱ : 6。
Gomphoneis olivaceoides ( Hust ) Car ter& Bailey- Wat ts. , Kociolek et Sto ermer, 3
( 1): 95- 108, 1988.
Gomphonema olivaceoides Hust. , Arch. Hydrobiol. , 43( 3 /4): 397, pl. . 37, fig s. 9-
12, 1950.
壳面棒状 ,最宽处接近于中部 ,两端钝圆 ,基部窄于顶部 ,长 19— 26μm,宽 5— 7μm。中
轴区狭窄 ,明显 ,中央区宽 ,中央线纹不规则缩短 ,具四个点纹 ,由双排点纹构成的点线纹略
呈辐射状排列 , 10μm内 11— 14条。
采集地: 黑龙江 ( Hei long jiang ): 伊春 B— 0598,翠峦河中 ,浮游 , 1986— 07— 11, B—
0603,翠峦河中 ,附着在水底石头上 ;镜泊湖 B— 0354,南湖头 ,牡丹江中 ,浮游 , 1981— 06—
20;牡丹江 B— 0007,南大江 ,岸边积水 ,附着 , 1979— 05— 28, B— 0048,镜泊湖 ,静水 ,附于藻
体 , 1979— 05— 28;绥芬河 B— 0131,大桥附近 ,附着在石头上 , 1979— 05— 28, B— 0142,大
374 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
桥附近 ,附着在石头上 , 1979— 05— 29;五大连池 B— 0204,药泉山 ,饮水泉水沟腐草上附着 ,
1979— 06— 08, B— 0210,南饮泉 ,小河中 ,浮游 , 1979— 06— 08。中国分布:吉林。
该种最早定名为 Gomphonema ol ivaceoides Hust, Kociolet et Stoermer ( 1988)在讨论
G. quadripuntatum 的同时 ,对该种的分类特征也进行了阐述 ,认为该种属于异楔藻属
(Gomphoneis )。 包文美 ( 1992)首次在吉林长白山通天河流水中报道了该种 ,但未做电镜观
察。本文对该种在扫描电镜下进行了研究 ,发现其线纹是由双排点纹构成 ,这一特征在我国
的文章中还未曾有过记载。本文按照 Kocio let et Stoemer将此种归为 Gomphoneis oli-
vaceoides。
2. 2. 2　四点异楔藻　图版Ⅰ : 2,图版Ⅱ : 7。
Gomphoneis quadripunctatum ( str. ) Daw son ex Ross & Sims. , Kocio lek et Stoer-
mer, 3( 1) , 95- 108, 1988.
Gomphonema quadripunctatum ( str. ) Wisl. , Ber Deutschen Bo t. Ges. , 42: 166, f.
5, 6. 1924.
壳面圆棒状 ,最宽处位于中部 ,两端逐渐狭窄 ,钝圆 ,基部窄于顶部 ,长 24— 32μm,宽
6— 7μm。中轴区狭窄 ,中央区明显 ,矩形 ,具四个单独点纹。线纹是由双排点纹构成 ,中部平
行 ,两侧辐射状排列 , 10μm内 10— 12条。
采集地: 黑龙江 ( Heilong jiang ): 伊春 B— 0598,翠峦河中 ,浮游 , 1986— 07— 11, B—
0530,五营 ,永丰 ,山溪 ,浮游 , 1981— 08— 20;绥芬河 B— 0142,大桥附近 ,附着在石头上 ,
1979— 05— 29, B— 0153,河湾处 ,浮游 , 1979— 05— 29;五大连池 B— 0210,南饮泉 ,小河中 ,
浮游 , 1979— 06— 08;内蒙古: ( Neimenggu)达莱湖 B— 0251,东河口 ,浮游 , 1979— 06— 13。
中国分布:吉林。
该种首次由 strap( 1909)定名为 Gomphonema olivaceum var. quadripuntatum , Wis-
louch ( 1924)在观察了 Asia Lake的硅藻后进行了补充 ,建议将其放在种的位置上 ,即 Gom-
phonema quadripuntatum。 Daw son( 1974)利用电子显微镜观察了采自 Baikal Lake的 Gom-
phonema quadripuntatum , 发现该种线纹是由双排点纹构成的 ,又根据该种的其他特征
(如: 两端具隔膜 ,顶端具相似的孔纹区域 ,中央具双排点纹 )将其重新定名为 Gomphoneis
quadripuntatum。 Kocio lek et Stoermer ( 1988)发表了 Taxonomy and Sy stematic po sitio n o f
The Gomphoneis quadripunctata species complex , 对 G. quadripunctatum 的分类特点、系
统地位提供了新的证据。Kociolek et Sto ermer( 1988)图中中央区的变化有矩形或半圆形 ,我
们的标本与其中图 40的形状一致 ,即中央区矩形 ,具不规则短线纹 ,形状略小。 笔者同意
Kociolek et Stoermer的分类学观点 ,将 Gomphonema quadripunctatum 归为 Gomphoneis
quadripuntatum。
2. 3　双楔藻属 (Didymosphenia)
2. 3. 1　双生双楔藻　图版Ⅰ : 8,图版Ⅱ : 8。
Didymosphenia geminata ( Lyngb. ) M. Schmidt in A. S. , At las Dia t. , pl. 214, f.
9, 10. 1899. ; Hustedt , Bacil lariophy ta ( Diatomeae) . A. Pascher, “ Diesussw asser- Flora
Mit teleuropas” , p. 367, f. 682, 1930.
壳体大 ,两侧双重缢缩 ,最宽处位为中部 ,两端头状 ,基部窄于顶部 ,长 101— 106μm,宽
25— 37μm,中轴区窄而明显 ,中央区大 ,一侧具 2— 3个点纹 ,线纹在中央处不规则缩短 ,线
3754期　　　　　　　　　　范亚文等: 异极藻科八个分类单位的分类学问题初探
纹粗 ,由点纹构成 ,整个线纹呈辐射状排列 , 10μm内 9— 11条。
采集地: 黑龙江: ( Heilong jiang )伊春 B— 0634,乌马河中 ,浮游 , 1986— 07— 20, B—
0603,翠峦河中 ,附着在水底石头上 , 1986— 07— 11, B— 0797,五营 ,汤旺河中 ,浮游 , 1986—
09— 01。中国分布:吉林 ,西藏。
据文献报道此种是全世界各寒冷地区包括高纬度和高山地区水体的典型种类。中国的
现存种饶钦止 ( 1964, 1974)曾在西藏南部和珠穆朗玛地区有过报道。我们的标本采自我国最
北端的黑龙江省伊春 ,属于寒冷地区。
参　　考　　文　　献
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( 1): 1- 73.
15. Skvort zow , B. W . , Diatoms f rom Biw a Lake, Honsh u Island , Nippon, The Philippine Journal of Science, 1936, 61
( 2): 253- 296.
图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　 1. 缢缩异极藻头状变种意大利变型 Gom ph onema cons t rictum var. capi tatum f. i talli ca. × 1000. ( bar=
10μm) ; 2. 四点异楔藻 Gom ph oneis quadripunctatum. × 1000. ( bar= 10μm); 3. 半孔异极藻 Gomphonema semiaper tum.
× 1000. ( bar= 10μm); 4. 细异极藻箭头变种 Gomphonema sab tile v ar. sagi tt a. × 1000. ( bar= 10μm); 5. 柔弱异极藻
Gom ph onema tenel lum. 1000x. ( bar= 10μm) ; 6. 具点橄榄异极藻 Gomphonema olivaceoides. 1000x. ( bar= 10μm ); 7.
长异极藻延长变种 Gomphonema vas tum var. elongata. × 1000. ( bar= 10μm); 8. 双生双楔藻 Didymosph enia g eminata.
× 1000. ( bar= 10μm); 9. 柔弱异极藻 Gom ph onem a tenellum. (电镜 ) ( bar= 1μm ); 10. 柔弱异极藻 Gomphonema tenel-
lum. (电镜 ) ( bar= 1μm) ; 11. 具点橄榄异极藻 Gomph onema olivaceoid es. (电镜 ) ( bar= 1μm); 12. 具点橄榄异极藻
Gom ph onema olivaceoid es. (电镜 ) ( bar= 1μm)
图版Ⅱ　 1. 细异极藻箭头变种 Gomph on ema sabtile var. sagit t a. ; 2. 缢缩异极藻头状变种意大利变型 Gom ph one-
ma cons rictum v ar. capi tatum f. i talica. ; 3. 柔弱异极藻 Gomph onema tenellum. ; 4. 半孔异极藻 Gomphon ema semiaper-
tum. ; 5. 长异极藻延长变种 Gomphon ema vastum var. elongata. ; 6. 具点橄榄异极藻 Gomphonema olivaceoides. ; 7. 四
点异楔藻 Gomphon eis quadripunctatum. ; 8. 双生双楔藻 Didymosph enia g eminata. ( bar= 10μm)
376 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷