全 文 ：第 24卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　1月
Vol.24　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2004
天童常绿阔叶树种栲树生殖个体大小及其生殖构件特征
陈 波1 宋永昌2　达良俊2
(1.杭州师范学院生命科学学院 ,杭州 310036)
(2.华东师范大学环境科学系 ,上海 200062)
摘　要　对浙江天童木荷 —栲树林内的常绿阔叶树种栲树(Castanopsis fargesii Franch.)的生殖个
体大小 、生殖构件的分布及其动态变化特征进行了研究。结果表明 ,该地区栲树生殖个体的胸径
在 17 ～ 50 cm间 ,平均胸径为 31.2±8.0 cm ,平均年龄约 36.3±6.6年;林缘附近的生殖个体小于
木荷 —林内。相对稳定的群落和比较丰富的土壤养分条件有利于生殖枝数量和花序数量的增多 。
栲树生殖个体的数量在两年中变化较大 ,部分栲树个体可以在连续年份中生殖 。从枝系水平分
析:在持续生殖的栲树个体上 ,生殖枝数量有明显变化 ,并非所有的生殖枝在两年中都可开花或结
果 ,保持连续生殖的枝系约占 48.2%。栲树果序枝数量在连续年份有明显差异(p<0.01),而且
果序枝上的幼蕾数 、果实数量及结实率等都有明显差异(p<0.05)。
关键词　生殖大小;生殖构件;栲树;天童国家森林公园
Study on reproductive unit size and reproductive modules dynamics of
Castanopsis fargesii in Tiantong National Forest Park , Zhejiang Province
CHEN Bo1 SONG Yong-Chang2 DA Liang-Jun2
(1.School of Life Sciences , Hangzhou Normal College , Hangzhou　310036)
(2.Department of Environmental Science , East China Normal University , Shanghai　200062)
Abstract　Reproductive unit size and reproductive modules dynamics of Castanopsis fargesii in Tiantong Na-
tional Forest Park(TNFP)(29°48′N ,121°47′E)was studied in this paper.The results showed at the num-
ber of reproductive C.fargesii individuals and their size were closely related to habitat.The data suggested
that DBH of reproductive individuals ranged from 17 to 50 cm , with average of 31.2±8.0 cm ,during the two
years census in TNFP.According to models these individuals age scaled 23.8 to 51.1 years , with average
of 36.3±6.6 years.The DBH of reproductive individuals in the forest edge are smaller than that in forest.
The results also suggested that not all individuals necessarily produced fruit in the successive years and the
number of reproductive individuals differed markedly during the successive two years.The number of repro-
ductive individuals in 2000 was 2.26 times as much as that in 1999.Additionally , not all reproductive
branch within these individuals continuously produced fruit in two successive years , nearly 48.2% of repro-
ductive branches produced fruit in every year.The number of the successive reproductive branch , the number
of developmental fruit per successive reproductive branch and fruit-set ratio varied obviously between two
基金项目:973项目“亚热带常绿阔叶林若干优势种的替代分布及其环境解释”(G200046801)资助。
　第一作者简介:陈波(1966-),男 ,博士 ,讲师 ,主要从事植物生态学教学与科研工作。
　　　收稿日期:2003-02-06
years.
Key words　reproduvtive unit size;reproductive modules;Castanopsis fargesii;TNFP
对植物的生殖生态特征进行研究 ,不仅可以揭
示植物种群有性生殖过程的重要特征 ,而且有助于
了解环境对植物有性生殖的影响以及植物在特定
环境下的生殖行为对策及机制。在多年生多次结
实的乔木树种的生活史中 ,植物的生殖年龄 、生殖
频度等是其生活史中重要的有性生殖特征 ,其花 、
花序 、果实和种子以及着生这些器官的生殖枝可以
被称作生殖构件[ 1～ 4] ,目前 ,系统 、深入地研究某一
自然种群的生活史特征成为这一研究领域的趋势 。
亚热带常绿阔叶林广泛地分布于中国东部地
区 ,在我国亚热带森林生态系统中占有重要的地
位[ 5 ,6] ,因此 ,国内学者对亚热带常绿阔叶优势树
种的生殖生态学研究一直给予关注[ 7 ～ 10] 。栲树
(Castanopsis fargesii Franch.)是广泛分布于亚热带
常绿阔叶林的常见优势种之一 ,对栲树生殖个体大
小及其生殖构件分布特征的研究未见报道 。本文
着重探讨浙江天童地区优势树种栲树生殖个体的
大小以及生殖构件的分布格局和数量变化 ,以初步
分析栲树的生殖生态特征并为今后系统深入阐述
栲树生殖生态学特征奠定基础 。
1 研究地状况
研究地位于浙江宁波天童国家森林公园内 ,地
处29°48′N , 121°47′E ,属温暖湿润的亚热带季风气
候。一般山峰海拔约 300 m左右 ,公园内最高峰的
太白山海拔为 853.3 m。全年平均气温 16.2℃,最
热月 7月平均气温为 28.1℃,最冷月 1月平均气温
为4.2℃,无霜期约 237.8 d ,大于 10℃的年积温为
5 166.2℃, Kira 的温度指数是 135℃,寒冷指数为
-0.8℃。年均降水量为1 374.7 mm ,多集中于夏
季(6 ～ 8月),其间降雨量占全年的 35%～ 40%;冬
季(12月至翌年 2 月)冷而干燥 ,雨量仅占全年的
10%～ 15%,春季雨量一般大于秋季。由于多雨和
临海 ,年相对湿度高达 82%。天童地区的土壤为
山地黄红壤 ,成土母质为中生代的沉积岩和部分酸
性火成岩以及石英砂岩和花岗岩的残积风化物 ,土
壤厚度一般在 1 m左右 ,有机质含量较高[ 5] 。
常绿阔叶林是天童国家森林公园的主要植被
类型[ 5] 。栲树是多年生多次结实的乔木 ,其花是雌
雄同株的单性花 ,雄花序圆锥状 ,雌花单朵散生于
花序轴上 。栲树的花芽属于混合芽 ,在光照条件较
好的生境中 ,栲树芽的萌动期在 3月下旬左右 ,到
翌年 10月果实开始成熟 、散落 ,需要近两年的时间
完成一个生殖周期。栲树在不同生境中的开花物
候并不相同 ,而且生殖植株不同部位的花序数量 、
开花时间也不相同[ 11] 。
2 研究方法
生殖物候观测和取样在木荷 —栲树林内进行 。
在木荷 —栲树林群落中 ,其乔木层主要包括木荷
(Schima superba)和栲树等 ,下层灌木种类主要包括
马银花(Rhododendron ovatum)、 木(Loropetalum
chinense)、连蕊茶(Camellia fraterna)、米饭花(Vac-
cinium mandarinorum)、浙江新木姜子(Neolitsea aura-
ta)、山矾(Symplocos sumuntia)、老鼠矢(S .stel-
laris)、细枝柃(Eurya loquaiana)以及栲树和木荷等 ,
草本植物包括多种苔草(Carex spp.)以及里白
(Diplopterygium glaucum)、狗脊(Wookwardia japoni-
ca)等蕨类植物 ,群落总覆盖度约 80%。细致观测
和记录栲树不同季节的生殖物候动态特征。栲树
植株的生殖现象以该植株是否在春季开花或在秋
季有种子成熟凋落为依据 ,记录 、测定群落内栲树
生殖个体的 DBH 和高度等指标及生境条件 ,绘制
生活史图谱 ,并标记生殖个体以持续观测。在易于
攀援的生殖植株(5株)植冠的阳面和阴面分别选
取 3 ～ 5个典型生殖枝系标记 ,观测 、记录枝系上芽
的萌动情况 ,持续观测和记录统计指标;统计生殖
枝的数量并测定生殖枝长度(cm)、叶片数量 、花序
数量以及果序枝的数量 、果序枝上的雌花数及不同
生长季节的果蕾数 、果实数等;同时 ,在其它标准生
殖植株上伐取一定数量(2 ～ 3)的生殖枝系 ,统计上
述同样相关指标。根据所得数据 ,可以计算下列指
标:
生殖枝比例(%)=生殖枝数量/所有枝条数量
结实率(%)=果实/花数
将所有数据作相关统计分析 。
为方便叙述 ,定义果序枝(infructescence)、生殖
枝 、持续生殖枝(the successive reproductive branch)。
果序枝:盛花期后 , 雄花序多数凋落 , 雌花序
除极少数凋落外 ,大多继续发育生长 , 花序轴
811期　　　　　　　　　　　陈　波等:天童常绿阔叶树种栲树生殖个体大小及其生殖构件特征
图 1　栲树生殖个体大小
Fig.1　The DBH distribution of
Castanopsis fargesii reproductive individuals
图 2　不同生境中栲树生殖构件的变化
Fig.2　The reproductive modules of
Castanopsis fargesii in the different habitats
上包含逐渐生长发育的果实 ,雌花序也逐渐生长发
育成果序枝[ 12] ,至翌年秋季果实成熟季节 ,最终以
果序列枝形式 、单个壳斗或种子形式掉落。在春季
有花芽萌发并形成花序或有上一年果序枝的枝条
定义为生殖枝。连续两年均有生殖现象的枝条定
义为持续生殖枝 。
图 3　不同生境中栲树花序数量的变化
Fig.3　The number of inflorescence per branch of
Castanopsis fargesii in the different habitats
3 结果与分析
3.1　栲树生殖个体的大小及生殖构件的分布
　　调查结果表明 ,在天童常绿阔叶林内 ,栲树生
殖植株胸径平均为 31.2±8.0 cm(图 1)。其中约
有68.9%的生殖个体的胸径分布于 25 ～ 45 cm间 ,
栲树开花结实植株在不同生境条件中有明显差
图 4　栲树植冠不同方向果序枝长度及其上的花蕾数量
Fig.4　The infructescence length and the number of
flower in sunny(◆)and shaded sides of crown(□)
图 5　栲树持续两年生殖个体的数量
Fig.5　The number of Castanopsis fargesii
reproductive individuals in two years
异(p<0.05)。在木荷 —栲树林林缘附近(防火道
两侧)生殖个体普遍较小 ,而群落内部生殖个体普
遍较大 ,生殖个体的胸径在18 ～ 50 cm之间 ,比林缘
附近的大 23.1%左右 。按丁圣彦[ 13]在该地区得出
的栲树胸径与年龄关系的回归模型 Y =3.175 859
×D0.710 284计算 ,天童常绿阔叶林内栲树生殖年龄
在23.8 ～ 51.1年之间 ,平均年龄约 36.3±6.6年。
在林内和林缘 ,植冠内生殖枝数量有明显差异
(p<0.01)(图 2),在林内分布的生殖个体上的生
殖枝比林缘高约 13%;并且生殖枝上的花序数也
有明显差异(p <0.05),前者比后者高16.6%(图
3)。
　　持续生殖的枝系在植冠层的阳面和阴面均有
分布 ,但分布于植冠阳面的长度明显大于阴面
(p<0.05)(表 1),而且分布于植冠阳面的生殖枝
长度变异系数较大 ,这与枝条在植冠阳面可以接受
到较好的光照条件有关;并且 ,在阳面的持续生殖
枝上的叶片数量也明显多于阴面(p<0.01),约高
23.2%。
　　在植冠的阳面和阴面 ,果序枝的长度及其上的
蕾数均有明显差异(p<0.05)(图 4)。在阳面 ,果
序枝比阴面长 13.8%, 而果序枝上的花蕾也多
82 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
34.8%。
3.2　生殖个体及生殖构件的年间变化
调查表明 , 1999年和 2000 年栲树生殖个体的
数量变化较大。1999年栲树结果的个体数量少于
2000年的结果个体(图 5)。并且 ,1999年结果的栲
树个体几乎都在 2000年持续开花 、结果 ,因栲树果
期为两年 ,这也预示着它们在 2001 年秋季仍有产
生成熟种子;其余约 55.7%的个体在 2000年秋季
有种子成熟 、凋落。
从枝系水平上分析 ,并非所有的生殖枝在两年
中都可开花或结果。两年连续生殖的枝系约占整
个生殖枝的一半 ,即约有 48.2%的生殖枝在 1999
年和 2000年连续生产种子 ,而 21.4%的生殖枝仅
在1999年结果 ,30.4%的生殖枝仅在 2000年开花
或结果 ,2000年开花或结果的枝系比 1999年约多
12.8%。
表 1　植冠内持续生殖枝的特征
Table 1 The characteristics of the successive branch-bearing within crown
生殖枝的特征
The characteristics of branch-bearing
植冠阳面
Sunny sides of crown
植冠阴面
Shaded sides of crown
显著性检验
Significance
持续生殖枝长度
Length of the successive reproductive branch
9.66±2.45
(25.36%)
8.23±0.33
(4.01%) ＊
持续生殖枝宽度
Width of the successive reproductive branch
0.41±0.13
(31.71%)
0.37±0.07
(18.92%) n.s.
持续生殖枝上叶片数
Number of leaves per reproductive branch
8.13±3.08
(37.88%)
6.60±2.65
(40.15%) ＊＊
　　显著性检验:独立样本 t检验.Independent sample t-test
n.s.不显著 ,not significant(P>0.05);＊ 0.01表 2 栲树种群两年生殖特征指标的比较
Table 2　Comparison between reproductive characteristics of Castanopsis fargesii in two years
生殖特征
Reproductive characteristics
1999年 2000年 显著性检验
Significance
果序枝数量
Number of the successive reproductive branch
10.60±4.83 15.58±4.75 ＊＊
果枝的幼果数
Number of developmental fruit per successive reproductive branch
9.03±2.20 10.38±3.01 ＊
果枝果实数
Number of fruit per successive reproductive branch
2.2±1.27 3.22±1.34 ＊
结实率
Fruit-set ratio 11.24±6.61 14.17±5.45 ＊
　　显著性检验:独立样本 t检验.Independent sample t-test(＊ 0.011999年和 2000年的果序枝的数量有极明显差
异(p<0.01)(表 2), 2000 年栲树生殖枝系上果序
枝的数量比 1999年高出 46.9%,果序枝的比例也
比1999年高出 24.8%。1999年和 2000 年果枝平
均发育的幼蕾数量也有明显的差异(p<0.05),后
者比前者高 15%。1999年每个果序枝上的果实数
比2000年少 31.7%,有明显差异(p<0.05);统计
结果表明 ,栲树连续两年的结实率均较低 ,但有明
显差异(p <0.05), 2000年的结实率比 1999 年高
26.1%,即约 14.17%±5.45%的雌花最终发育 、生
长为果实 。
4 讨论
壳斗科植物大多是长寿命的树种 , Nothofagus
属中的常绿树种 N.solandri 的生命周期在 250 ～
350年之间[ 14] ,不同物种之间的生殖年龄差异较
831期　　　　　　　　　　　陈　波等:天童常绿阔叶树种栲树生殖个体大小及其生殖构件特征
大 ,Waller[ 15] 的研究表明 Fagus 和 Quercus 的植物
最小生殖年龄均较高 ,如 F .grandifolia 的最小生
殖年龄为 40年左右 , Q.alba 、Q.bicolor 、Q.coccinea
和Q.Palustris 的最小生殖年龄均为 20年 ,而 Q.
falcata为 25年 , Q.macrocarpa 的最小生殖年龄则
在35年左右。本文结果表明 ,在天童常绿阔叶林
中 ,栲树生殖植株的胸径在中等程度 ,平均生殖年
龄约 36.3±6.6年;对植物而言 ,第一次开花结果
的年龄差别很大 ,由于生殖需要一定的营养代价 ,
所以一株在个体很小时就进行生殖的植物 ,其死亡
的危险性也很大 ,在干扰较大的环境中 ,植物一般
表现出早生殖和早死亡的现象 ,而在稳定生境中 ,
植物种群的生殖一般是延迟的[ 1] 。从林缘至林内 ,
栲树生殖个体大小有逐渐增大的趋势 ,相对而言 ,
该地区防火道两侧的林缘附近 ,干扰较大 ,而在木
荷—栲树林中 ,群落结构完善 ,物种多样性程度高 ,
栲树的生殖个体数量较多 ,生殖个体的平均胸径较
大(生殖个体的年龄在 23.8 ～ 51.1 年之间),有利
于与其它优势物种之间的竞争。不少研究表明植
物种的生殖年龄(大小)表现出随群落演替 、环境条
件的差异而有所不同的特征 ,如大头茶(Gordonia
acuminata)的生殖年龄随群落结构的复杂程度增
加[ 9 ,10] ,白桦(Betula platyphylla)的开花结实年龄在
不同生境 、甚至不同起源的情况下有很大的差
别[ 4] 。
一般认为 ,植物达到生殖年龄后 ,在一定的生
育阶段内 ,生殖次数随植株大小而增加[ 2] ,其生态
学意义在于:在多次结实的植物生活史中 ,多次结
实可以产生的后代也较多 ,遇到有利年份种子萌发
和幼苗的存活机会也大 ,有利于种群的更新和繁
荣。但很多研究指出 ,某一地区的植物种内并非所
有的个体都连续生殖 ,如 Connnell等[ 16] 的研究发
现只有约 25%的植物个体在所有种子年中均结
实。在 Fraxinus excelsior 中也有这种现象 ,一些个
体在 13年中仅开花一次 ,但在种子年该物种的生
殖个体数量明显较多 ,并且在同一群落地段内个体
生殖水平和结实频度(Fruiting frequency)差异很
大[ 17] 。本文研究发现天童地区栲树也具有类似的
生殖特征 ,在 1999 年生殖个体数量较少 ,而 2000
年生殖个体数量则较多 ,约是前者的 2.26倍 ,这表
明栲树个体的生殖能力和生殖行为并不相同 ,部分
个体生殖能力较强。栲树成年个体树冠伸展 ,接受
阳光充分 ,生长较为旺盛 。持续两年生殖的栲树个
体较多地分布于林缘和木荷—栲树林中 ,由于这些
生境中分布的栲树植株可以较好地接受光照 ,有利
于花芽的分化和发育。但是林缘附近的植株植冠
内生殖枝数量及其上的花序数量均低于林内 ,除了
受生殖个体本身大小等因素影响外 ,可能与林缘附
近经常存在较强烈的人为干扰有关;其次 ,木荷 —
栲树林内相对稳定 ,并且土壤中有较丰富的营养物
质[ 18] ,表明在同样可以接受到较好的光照条件下 ,
相对稳定的群落和比较丰富的土壤养分条件可能
有利于植物生殖植株上生殖枝数量和花序数量的
增多 。
从枝系水平分析 ,在持续两年生殖的个体上 ,
植株上不是所有的生殖枝都在两年中开花或结果 。
栲树生殖能力较强的枝条主要位于植冠的上层或
阳面 ,叶片数较多 ,有利于积累更多的光合产物 ,满
足生殖过程的需要 ,说明持续生殖能力较强的枝系
有明显的位置效应(Positional effects)。研究同时表
明:栲树果序枝数量在连续年份有明显差异
(p<0.01),而且果序枝上的幼蕾数 、果实数量及结
实率等都有明显差异(p<0.05)。栲树最终的结实
率较低 ,不到 15%。从植物体内在发育生长机制
分析 ,资源限制假说认为植物体内部积累的资源是
有限的 ,因此 ,首先要依赖于生境条件能否提供足
够的物质资源;其次 ,植物在生长过程中资源必须
分配给营养生长和生殖生长两个方面 ,过多的花可
能导致它们之间对资源的竞争 ,必然有一部分生殖
器官不能正常发育;与此相关的选择败育假说认
为 ,尽管传粉成功并且幼果可以正常发育 ,但由于
果实或种子成熟花费亲本很大代价 ,因此植物也要
有选择地败育一部分果实 ,从而确保植物生产足够
多的高品质果实[ 19 ,20] 。在持续生殖过程中 ,营养
物质在树木体内的积累水平是保证有性生殖顺利
进行的基础 ,对一些在果实生产上投资较大的物种
来讲 ,这种植株体内营养状况积累水平的影响作用
可能更大[ 17] ,近年研究指出 ,不少物种枝系构件的
自主性较强 ,生殖枝开花或结果的多少与其本身的
同化能力及对植株内营养物质的获取和要求有
关[ 3 ,21] ,栲树从当年春季花芽萌发到翌年种子成
熟 、散落需花费近两年的时间(图 6),在当年 5 月
底盛花期后 ,栲树的雄花序几乎全部掉落 ,而雌花
序除极少数凋落外 ,大多继续生长至翌年秋季果实
成熟季节(10 ～ 11月)时掉落 ,此时 ,雌花序变为果
序枝 ,其上授精的雌花逐渐生长成果实(种子),最
终或以果序列枝形式或单个壳斗或种子形式掉落 ,
完成一个生殖周期 ,但雌花序所在的花序轴已成为
84 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
近2龄的枝系 ,可能继续参预下一年的生殖过程
(开花)或进行营养生长;这样近两年的生殖过程
中 ,一些重要的生殖活动都有较长时间的重叠(交
错)期 ,如当年花期(4 ～ 5月)与上一年的幼蕾生长
时间以及当年幼蕾的生长发育(5 ～ 11 月)和上一
年幼蕾的生长旺盛时期(5 ～ 11月)等均重叠 ,在这
样一个复杂的动态生殖格局中 ,栲树母株自身的生
长和资源积累水平以及生殖枝系营养状况对生殖
构件配置影响的机制仍不清楚 ,因此 ,在栲树生殖
枝系水平上的生理整合作用或同化产物的分配应
是今后深入研究的方向 。
图 6 常绿阔叶树栲树种群生殖物候主要事件示意图
Fig.6　The series diagram of reproductive phenology of Castanopsis fargesii in TNFP
5　结论
通过以上研究发现 ,浙江天童国家森林公园内
常绿阔叶树种栲树具有以下生殖生态学特征:
　　(1)栲树生殖个体大小(胸径)在17 ～ 50 cm
间;平均胸径为 31.2±8.0 cm ,平均年龄约 36.3±
6.6年 。在不同生境中生殖个体的大小并不相同 ,
并且生殖构件植冠内的配置也不相同。
　　(2)在持续年份中 ,栲树生殖个体的数量变化
较大;并且 ,并非所有的生殖枝在两年中都可开花
或结果。持续生殖植株的果序枝的数量 、果枝平均
发育的幼蕾数量 、果实数和结实率均有明显差异
(p<0.05);栲树连续两年的结实率均较低。
　　(3)在栲树近两年的一个完整有性生殖过程
中 ,多数重要的生殖活动在时间上都重叠 。因此 ,
对生殖枝系水平上的生理整合作用或同化产物的
分配作用有待进一步深入研究 。
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