全 文 ：书双岛湾大叶藻的有性生殖特征*
李乐乐 郑凤英
＊＊
刘雪芹 金艳梅 韩晓弟
(山东大学(威海)海洋学院，山东威海 264209)
摘 要 对威海双岛湾大叶藻(Zostera marina L．)种群的有性生殖特性进行了研究。结果
表明:该水域中，大叶藻种群于 3月下旬或 4 月上旬进入生殖枝始现期，5 月上旬进入始花
期，6月下旬进入种子散落高峰期，7月上旬进入生殖枝死亡始期，7 月下旬生殖期结束，其
有性生殖物候进程与水温密切相关，15 ℃是其开花适宜水温;生殖枝的侧枝数和扇状聚伞
花序数在进入始花期时达到最大，分别为 4．4 和 4．9 个·株－1，佛焰苞数和生殖枝高度均在
种子散落始期最大，分别为 18．6个·株－1和 96．2 cm，种子败育率较高，平均为 40%，成熟种
子产量为 44．8粒·株－1;生殖枝密度在始花期时达到最大，为 64 株·m－2，生殖枝分化率平
均仅有 12．6%，有性生殖期间营养枝密度和种群总密度的下降幅度超过 40%;生殖枝生物
量在初果期达到最大(27．9 g·m－2)，从始花期至种子散落高峰期平均种群生物量分配格局
为地下部 38．4%，营养枝 52．4%，生殖枝 9．2%，生殖分配较低，成熟种子产量为 1859粒·m－2。
关键词 大叶藻;物候;生殖构件;生殖枝分化率;生物量分配;双岛湾
中图分类号 Q14 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2015)10－2866－07
Sexual reproductive characteristics of Zostera marina L． in Shuangdao Bay． LI Le-le，
ZHENG Feng-ying＊＊，LIU Xue-qin，JIN Yan-mei，HAN Xiao-di (Marine College，Shandong
University at Weihai，Weihai 264209，Shandong，China)． Chinese Journal of Ecology，2015，34
(10) :2866－2872．
Abstract:We studied sexual reproductive characteristics of a population of eelgrass (Zostera ma-
rina L．)in Shuangdao Bay，Weihai，China． At population scale，reproductive shoots were first
observed in late March or early April． Initial anthesis occurred in early May，and seed release
peaked in late June． Senescent reproductive shoots were detached around early July and the fertile
season ended in late July． The phenophases of this species were closely correlated with water tem-
perature and 15 ℃ was required for initial anthesis． At individual scale，the maximum numbers
of reproductive branch and rhipidium were recorded in the initial appearance of reproductive
shoots，and they were 4．4 and 4．9 per shoot，respectively． The maximum number of spathes per
shoot (18．6)and the maximum height of reproductive shoots (96．2 cm)were observed during
the initial seed release with a mean abortion rate of 40%． The average mature seed production of
eelgrass was 44．8 per shoot． The maximum density of reproductive shoot (64 shoots·m－2)was
found in initial anthesis． The reproductive shoot ratio was only 12．6%． The vegetative shoot densi-
ty and total population density decreased more than 40% in reproductive season． The biomass of
reproductive shoots was the largest (27．9 g·m－2)in the initial appearance of visible fruit and
the mean biomass allocation percentages of underground，vegetative shoots and reproductive
shoots were 38．4%，52．4% and 9．2% respectively． The mature seed production of eelgrass was
1859 seeds·m－2．
Key words:Zostera marina L．;phenology;reproductive module;reproductive shoot ratio;bio-
mass allocation;Suangdao Bay．
* 山东省科技发展计划项目(2010GHY10507)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:fyzheng@ sdu．edu．cn
收稿日期:2015-02-20 接受日期:2015-06-13
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(10) :2866－2872
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0272
大叶藻(Zostera marina L．)是广泛生长于北半
球温带海洋中的高等植物，也是中国辽宁、河北和山
东泥沙底质海岸海草场的优势种 (郑凤英等，
2013a)。然而，在近一个世纪里，其种群在全球范围
内大面积衰退(Short et al．，2011) ，因此，目前北美
(Leschen et al．，2010)、欧洲(De Jonge et al．，2000)
和东亚(Abe et al．，2008;Zhang et al．，2015;Zhou
et al．，2015)地区都在进行该种的保护性研究工作。
大叶藻是兼性克隆植物，由于其种子萌发率和实生
苗存活率低等原因，克隆生长成为了其种群维持和
更新的主要方式(Ewanchuk，1995;Waycott et al．，
2006) ，但种子扩散仍是其种群向外扩展的主要方
式(Ewanchuk，1995;Qin et al．，2014)。因此，有必要
从物种繁殖特性、克隆种群动态和生活史策略等多
方面开展研究，加深对该物种的生物学和生态学特
征认识并积极开展有效的保护和恢复措施。作者曾
就双岛湾大叶藻的克隆特性进行了研究(郑凤英
等，2013b) ，对该种有性生殖特性的研究却多集中
于欧美海域，其生殖物候等有性生殖特征具有较大
的海域特异性(Churchill et al．，1978;Silberhorn
et al．，1983;Jacobs et al．，1987)。本文以威海市双岛
湾海域大叶藻种群为对象，对其有性生殖物候、生殖
构件、种群密度及生殖枝分化率、种群生物量及生物
量分配格局等特性进行分析，旨在探讨该海域大叶
藻有性生殖对策，为该种的保护提供理论依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究海域概况
研究 地 位 于 威 海 市 双 岛 湾 废 弃 虾 池
(37°2844″N，121°5748″E) ，海域情况见文献(郑凤
英等，2013b)。
1. 2 研究方法
根据前期实地观察结果并结合 Phillips(1976)
对海草物候期的划分方法，本文选取 6 个重要的生
殖物候期进行研究:生殖枝始现期、始花期、初果期、
种子散落始期、种子散落高峰期和生殖枝死亡始期。
于 2012、2013年的 3月初至 7月底对研究海域大叶
藻种群的有性生殖物候期进行调查，并从 1 月起用
HOBO水温测定仪(美国 Onset公司生产)记录海域
的水温和光照。
物候调查具体方法为:在海域随机设置 10 个
50 cm×50 cm的固定样方，约每 7 d对样方中所有生
殖枝进行物候期观察、记录，根据种群物候多度分布
结果判定种群水平的物候期(刘志民等，2006) ，各
物候期的判断标准如下(宛敏渭等，1979) :生殖枝
始现期，首次记录到有生殖枝出现;始花期，10%的
生殖枝开花;初果期，10%的生殖枝结果;种子散落
始期，10%的生殖枝种子成熟并散落;种子散落高峰
期，25%的生殖枝种子成熟并散落;生殖枝死亡始
期，10%的生殖枝死亡。
于 2013年进行大叶藻生殖构件及发育特点调
查，当种群进入始花期后，在上述样方外于相应的物
候期随机采集个体水平处于该期的 15 株生殖枝进
行生殖构件(生殖枝高度、侧枝数、扇状聚伞花序
数、佛焰苞数、败育率、成熟种子数等)测定和计数，
个体水平上生殖枝死亡始期为生殖枝茎基部开始腐
烂时;于 2013年的生殖枝始现期至 7月底约每半月
随机取 4个 35 cm×35 cm 的样方，逢上述物候期则
增加取样一次，将其中的大叶藻连根挖出，洗净泥
沙，带回室内进行营养枝和生殖枝数量统计，并分为
地下部(根和根状茎)、营养枝和生殖枝在 75 ℃烘
箱内烘至恒重，电子天平称重。本文将生殖枝密度
与种群总密度之比定为生殖枝分化率，将生殖枝现
存量与总生物量之比定义为生殖分配。
1. 3 数据处理
采用 Excel 2007对原始数据进行处理分析并作
图，生殖构件数量特征以平均值±标准误表示。
2 结果与分析
2. 1 大叶藻有性生殖物候节律
2年的调查结果显示(表 1) ，双岛湾大叶藻种
群于春季 3月下旬或 4月上旬进入生殖枝始现期，5
月上旬进入始花期，5 月下旬或 6 月上旬进入初果
期，6月中旬进入种子散落始期，6 月下旬为种子散
落高峰期，7月上旬即进入生殖枝死亡始期，7 月下
旬已少见生殖枝(图 2) ，可视为生殖期结束。因此，
该海域大叶藻种群的有性生殖期一般为 3月下旬至
7月中旬，年度间除生殖枝始现期外，其他物候期相
差不明显。2013 年生殖枝始现期比 2012 年晚近半
个月，但随后的物候期相差却在逐渐缩小，生殖枝死
亡始期相差仅有 4 d，这可能与 2 年的水温差有关，
因为 2013 年 1、2、4、5 月的水温比 2012 年同期偏
低，而 6月中旬以后是较 2012 年同期偏高 (图 1)。
两年里，大叶藻种群均在水温 ＞ 5 ℃ 时进入生殖
枝始现期，接近15 ℃进入始花期，20 ℃左右进入种
7682李乐乐等:双岛湾大叶藻的有性生殖特征
表 1 双岛湾虾池大叶藻有性生殖物候期及同步水温
Table 1 Ｒeproductive phenophases of Zostera marina and
corresponding water temperature in Shuangdao Bay
物候期 2012年
日期 水温
(℃)
2013年
日期 水温
(℃)
生殖枝始现期 03-23 5．4 04-07 6．7
始花期 05-01 14．7 05-07 14．6
初果期 05-26 18．3 06-06 18．4
种子散落始期 06-12 19．9 06-23 20．3
种子散落高峰期 06-25 20．3 06-30 20．6
生殖枝死亡始期 07-04 21．7 07-08 22．5
图 1 双岛湾虾池 2012、2013年 1—7月日均水温变化趋势
Fig．1 Daily mean water temperature from January to July
in 2012 and 2013 in Shuangdao Bay
子散落始期，＞21 ℃进入生殖枝死亡始期。这表明
大叶藻的有性生殖物候进程与水温有较大的关系。
2. 2 大叶藻不同物候期的生殖构件数量及发育特征
表 2 数据显示，大叶藻在进入始花期时每生殖
枝花侧枝数和扇状聚伞花序数都达到最大，分别为
4．4和 4．9个·株－1;而每生殖枝佛焰苞数却在种子
散落始期最大，平均为 18．6个·株－1，此时每扇状聚
伞花序上平均有佛焰苞 4．0 个;生殖枝高度在进入
始花期后仍在快速增加，在种子散落始期达到最大
(96．2 cm)。可见，大叶藻生殖枝的生长发育主要在
种子散落始期前，其中，在始花期前主要表现为生殖
枝茎节的伸长和侧枝及扇状聚伞花序的发出，而始
花期至种子散落始期则主要体现在扇状聚伞花序上
佛焰苞的不断发出，此后花侧枝、扇状聚伞花序和佛
焰苞便开始脱落，生殖枝高度也相应下降。
大叶藻刚进入始花期时通常只有底侧枝和顶侧
枝的第一佛焰苞才开花，所以此时平均只有 2．1 个
佛焰苞开花，由于每个扇状聚伞花序内的佛焰苞都
次序开花(郑凤英等，2013c) ，所以导致每生殖枝上
同时最多只有 4．3 个佛焰苞开花(初果期) ，在种子
散落始期时每生殖枝上仍有 3．6 个佛焰苞处于花
期，甚至在生殖枝死亡始期仍有 0．2个·株－1佛焰苞
在开花。结果佛焰苞数在种子散落始期达到最大，
为 11．3个·株－1，此时开花的佛焰苞虽也可结果，但
由于附生物附生导致的佛焰苞脱落，使得在种子散
落高峰期时结果佛焰苞数已明显下降，只有 5. 2
个·株－1。
大叶藻种子败育率较高，在初果期达到 52%，
此后有所下降，种子散落期平均为 39．5%，至生殖枝
死亡始期时下降到了 29%。成熟能散落的种子数
并不多，在种子散落始期为 12．6粒·株－1，此时成熟
释放的种子均为首批开花的底侧枝和顶侧枝上第一
佛焰苞产生;在种子散落高峰期时约有 28．4 粒·
株－1能成熟释放，大部分来自底侧枝、顶侧枝的第二
和其他侧枝的第一、二佛焰苞;在生殖枝死亡始期时
平均仅有 3．7 粒·株－1能释放，此时生殖枝上仍有
2 8．5粒·株－1的未成熟果实，大部分为顶侧枝和其
表 2 大叶藻不同物候期时生殖构件数量特征(平均值±标准误)
Table 2 Ｒeproductive modulars of Zostera marina for the five phenophases
生殖构件 物候期
始花期 初果期 种子散落始期 种子散落高峰期 生殖枝死亡始期
生殖枝高度(cm) 56．6±7．3 91．1±13．7 96．2±15．2 80．4±9．5 70．2±10．6
侧枝数 /生殖枝 4．4±0．4 4．3±0．5 4．0±0．6 3．8±0．5 2．7±0．3
扇状聚伞花序 /生殖枝 4．9±0．6 4．6±1．0 4．6±0．8 3．8±0．5 2．9±0．5
佛焰苞数 /生殖枝 12．0±0．9 15．3±1．3 18．6±2．4 11．5±3．8 8．5±1．2
未开花佛焰苞数 /生殖枝 9．9±1．5 8．1±0．8 3．7±0．8 2．4±0．4 3．1±0．7
开花佛焰苞数 /生殖枝 2．1±0．2 4．3±0．6 3．6±1．5 2．1±0．6 0．2±0．2
结果佛焰苞数 /生殖枝 0 2．7±0．9 11．3±1．9 7．0±0．5 5．2±1．8
结果数 /生殖枝 0 14．4±9．1 65．2±14．8 40．9±15．1 28．5±10．7
败育率(%) 0 52±4．7 42±10．6 37±15．2 29±14．1
成熟种子数 /生殖枝 0 0 12．6±2．9 28．5±7．5 3．7±3．2
8682 生态学杂志 第 34卷 第 10期
他侧枝的第三、四佛焰苞，而不少底侧枝此时已脱
落，所以至生殖枝死亡始期生殖枝的总成熟种子数
约 44．8粒·株－1。
2. 3 大叶藻有性生殖期种群密度及生殖枝分化率
特征
大叶藻种群在有性生殖期间生殖枝密度呈先升
再降的变化趋势:在生殖枝始现期(4 月 7 日)时仅
有 7 株·m－2，此后至始花期阶段生殖枝一直在分化
形成，说明大叶藻生殖枝发出时间不齐，在始花期
(5 月 7 日)时生殖枝密度达到最大值(64 株·
m－2) ，而后缓慢下降，至生殖枝死亡始期(7月 8日)
时仍有 33株·m－2，7 月 23 日时种群内仅存 3 株·
m－2，且它们均已进入死亡期(图 2)。因此，2013 年
该水域大叶藻生殖枝在种群内存活时间为 4月上旬
至 7月中旬，历时约 110 d。
种群总密度从 4 月上旬至 5 月上旬呈上升趋
势，与生殖枝密度相同，在始花期达到最大值，为
571株·m－2，而后开始快速下降，至 7 月下旬时仅
为 287株·m－2，期间下降幅度近 50%;营养枝密度
更是从生殖枝始现期的 530 株·m－2直降至 7 月下
旬的 284株·m－2，下降幅度为 43%(图 2)。此外，4
月下旬样方中出现了 4 ～ 5 cm 高的实生苗，为 33
株·m－2，后续采样中再未见实生苗，说明大叶藻实
生苗存活率极低，种群中个体以克隆分株为主。
大叶藻生殖枝分化率在初果期(6月 6 日)前呈
上升趋势，在始花期(5 月 7 日)前上升趋势最为明
显，此时段也是生殖枝集中分化期;初果期至种子散
落高峰期(6月 30日)分化率平缓下降，进入生殖枝
死亡始期(7月8日)后迅速下降(图2)。大叶藻生
图 2 大叶藻有性生殖期间种群密度及生殖枝分化率变化
趋势
Fig．2 Density and reproductive shoot ratio of Zostera mari-
na population during its reproductive stage
殖枝分化率较低，在初果期达到最大，也只有
13. 7%，始花期、种子散落始期和种子散落高峰期分
别为 11．2%、13．0%和 12．4%，此 4 个物候期平均只
有 12．6%。
2. 4 大叶藻种群有性生殖期间生物量变化趋势及
分配格局
大叶藻种群总生物量、地下部生物量和营养枝
生物量在有性生殖期间均一直处于增长状态(图
3)。营养枝生物量增长趋势最为明显，从生殖枝始
现期(4月上旬，33．0 g·m－2)至有性生殖结束时(7
月下旬，253．6 g·m－2)共增长了近 7倍(图 3) ;其次
是总生物量，在相同时间段从 75．5 g·m－2增加到
382．1 g·m－2，增长 4 倍(图 3) ;地下部生物量在此
时段增长了约 2倍(图 3)。生殖枝生物量呈先增后
降的趋势，在初果期(6 月上旬)达到最大值(27. 9
g·m－2) (图 3)。生殖枝单株重在种子散落高峰期
(6月下旬)达到最大，约 0．52 g·株－1，而营养枝单
枝重却一直呈增加趋势，从生殖枝始现期(4 月上
旬)的 0． 06 g·株－1一直增加到 7 月下旬的 0. 77
g·株－1(数据由图 2和图 3数据计算所得)。可见，
大叶藻种群在有性生殖期间总生物量的增长主要归
功于地下部生物量和营养枝生物量的增加，生殖枝
生物量的贡献很小。
种群总生物量分配格局在有性生殖期的主要特
征为:在始花期前地下生物量分配占首位，之后被营
养枝生物量分配反超，而生殖枝生物量分配(生殖
分配)却一直较低(图 4)。地下生物量分配在生殖
枝始现期时高达 54．4%，至始花期时与营养枝生物
量分配持平，均为 43．2%，至生殖枝死亡始期降为
31．5%;而营养枝生物量分配在始花期前稍有下降，始
花期后持续上升，至生殖期结束时为66．4%(图4)。
图 3 大叶藻种群有性生殖期间生物量变化趋势
Fig．3 Biomass of Zostera marina population during its re-
productive stage
9682李乐乐等:双岛湾大叶藻的有性生殖特征
表 3 全球不同海域大叶藻开花适宜水温及海域水温年内变化范围
Table 3 Comparison of the required sea water temperature for anthesis of Zostera marina at different locations across the
world
海域 纬度(°)N 海域年水温范围(℃) 开花对应水温(℃) 文献来源
Sea of Cortez，墨西哥 28 16～24 15 Felger et al．，1975
Beaufort，美国 35 5～30 15 Setchell，1929
Chesapeake Bay，美国 37 3～25 14．3 Silberhorn et al．，1983
San Francisco Bay，美国 37 12～16 15 Setchell，1929
桑沟湾，中国 37 －1～24* 14．8 高亚平等，2010
双岛湾，中国 37 －1～26 14．6 本研究
Great South Bay，美国 40 0～24 15 Churchill et al．，1978
Nova Scotia，加拿大 44 0～20 7 Harrison et al．，1975
Ｒsoscoff，法国 48 9～16 10～15 Jacobs et al．，1981
San Juan island，美国 48 7～12 7 Gambit，1988
Puget Sound，美国 48 6～15 7～9 Phllips，1972
South England，英国 50 7～20 15 Tutin，1938
Alaska，美国 57 －2～19 15 McＲoy，1970
* :数据来源于文献唐望(2013)。
图 4 大叶藻有性生殖期间生物量分配格局
Fig． 4 Biomass allocation of Zostera marina population
during its reproductive stage
大叶藻生殖分配也呈先升后降的趋势，在花枝始现
期只有 1．9%，在始花期时达到最大(13．6%) ，之后
开始下降，初果期、种子散落始期和高峰期分别只有
9．9%、7．9%和 5．6%(图 4)。从始花期至种子散落
高峰期平均种群生物量分配格局为地下部 38. 4%，
营养枝 52．4%，生殖枝 9．2%，即地下部 ∶ 营养枝 ∶
生殖枝≈4 ∶ 5 ∶ 1(图 4)。
2. 5 大叶藻种群的种子产量
在种子散落始期时双岛湾废弃虾池内大叶藻生
殖枝密度为 50株·m－2(图 2) ，此时平均结果数为
65．2粒·株－1(表 2) ，因此，该种群潜在种子产量为
3260粒·m－2。至种子散落高峰期时该海域种子平
均实际产量为 41．3 粒·株－1(表 2) ，此时生殖枝密
度为 45株·m－2(图 2) ，因此，该种群实际成熟种子
产量只有 1859粒·m－2，仅是潜在种子产量的 57%。
3 讨 论
3. 1 大叶藻生殖物候与水温的关系
诸多研究表明，大叶藻有性生殖物候与温度密
切相关。Setchell(1929)对北美多个海域进行物候
比较研究后首次提出水温是大叶藻有性生殖进程的
主控因子这一观点，并指出 15 ～ 20 ℃是该种开花、
结果的对应水温范围。但此后的研究却出现了不同
的结果:一些海域的大叶藻的确在水温约 15 ℃时进
入花期，如美国的 Great South Bay(Churchill et al．，
1978)和 Alaska (McＲoy，1970)、英格兰(Tutin，
1938)以及墨西哥的 Cortez(Felger et al．，1975) ，而
也有一些海域的大叶藻却在水温 7 ～ 9 ℃时已进入
花期，如美国的 Puget Sound(Phllips，1972)和加拿
大的 Nova Scotia(Harrison et al．，1975) (表 3)。
我们对双岛湾的观察结果与桑沟湾(高亚平
等，2010)较为一致，两海域的大叶藻均在水温 15
℃左右进入花期，支持 Setchell的观点(表 3)。但表
3 所列全球众多海域的研究结果表明，水温可能不
一定是该种有性生殖物候进程的主控因子，纵观全
球各海域大叶藻有性生殖物候，除水温外，大叶藻的
生殖物候可能还受其他因素如生存海域水温年变化
范围、日照长短(纬度) ，甚至种群基因型等因素的
影响(表 3) ，仍有待进一步研究确认这些因素在大
叶藻有性生殖物候进程中的作用。但在一些海域里
水温的确是大叶藻开花、结果等种群行为的重要指
示指标。
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3. 2 大叶藻的生殖构件及种子产量
产生成熟种子是植物有性生殖的终极目标，每
生殖枝侧枝数、扇状聚伞花序数和佛焰苞数决定着
每生殖枝的种子产量，因此它们都是大叶藻重要的
生殖构件指标。法国 Ｒoscoff 每生殖枝侧枝数最大
为 5．0个(Jacobs et al．，1987) ，美国 Great South Bay
一般为 1～3个，极少有 4个(Churchill et al．，1978) ，
桑沟湾为 3．5(高亚平等，2010) ，而双岛湾为 4．4;在
美国 Chesapeake Bay，每生殖枝有扇状聚伞花序最
多时为 3．4 个(Silberhorn et al．，1983) ，双岛湾却有
4．9个;双岛湾每生殖枝佛焰苞数为 18．6 个，在现有
调查海域中只有法国 Ｒoscoff 大于它，为 20．9 个·
株－1(Jacobs et al．，1987) ，桑沟湾也只有 13．3 个(高
亚平等，2010) ，美国 Chesapeake Bay更是不超过 7．2
个(Silberhorn et al．，1983) ，可见，大叶藻生殖枝佛
焰苞数在不同海域差异较大。但总体而言，在已有
的调查研究中，双岛湾虾池内大叶藻的每生殖枝侧
枝数、扇状聚伞花序和佛焰苞数都较多，这可能与该
水域环境有关，此处大叶藻一直处于水面之下，且水
域相对封闭，受风浪影响较小，与外海域特别是潮间
带大叶藻相比，不受退潮引起的周期性暴露于空气
中，因此生存环境较为稳定。
种子产量无疑是植物生殖构件中最为重要的指
标，但本研究结果表明，双岛湾大叶藻种子败育率较
高，平均为 40%，高于桑沟湾(约 32%) (高亚平等，
2010)、天鹅湖(约 30%) (Qin et al．，2014)和美国的
Great South Bay(Churchill et al．，1978) (28%)。双
岛湾大叶藻潜在种子产量为 3260 粒·m－2，在目前
报道的全球各海域中，仅比美国 Great South Bay
(1821 粒·m－2)高(Churchill et al．，1978) ，与天鹅
湖潮间带相当(Qin et al．，2014) ，不足桑沟湾(7638
粒·m－2) (高亚平等，2010)的一半，低于全球报道
统计中值 6000粒·m－2(高亚平等，2010) ，这可能与
其败育率高有关，其败育率高的原因值得进一步
探讨。
本调查结果显示，由于大叶藻佛焰苞次序发育，
所以发育晚的佛焰苞上许多果实在生殖枝死亡前还
未成熟，因此，其成熟种子产量远低于其潜在种子产
量，双岛湾大叶藻实际成熟种子产量只有 1859 粒·
m－2，仅是潜在种子产量的 57%，Jacobs 等(1987)对
法国 Ｒoscoff海域的研究也表明，虽然两样地平均潜
在种子产量可达 251粒·株－1，但随机调查显示，实
际产量只有 10． 8 粒·株－1，仅为潜在种子产量的
4. 3%，因此，潜在种子产量不能为大叶藻种群种子
产量、种子库及实生苗萌发率等的研究提供真实的
背景资料，成熟种子产量才具有实际意义，也是我们
在以后的研究中值得关注的一个生殖构件指标。
3. 3 大叶藻种群的生殖枝分化率
双岛湾大叶藻是典型的多年生或两年生根茎兼
性克隆植物，生殖枝由成熟端枝分化而来(郑凤英
等，2012b)。本研究表明，双岛湾种群中实生苗所
占比例极小，种群主要由克隆分株个体组成，2013
年其生殖枝分化率平均仅为 12．6%，这表明 2011 年
冬季和 2012年春季发出的克隆分株约只有约 13%
生存至了 2013年春季并达到性成熟，余者都在性成
熟前便死亡，它们只能以克隆生长方式完成其在种
群中繁衍后代的使命，因此也使得大叶藻种群更新
过程中以克隆生长产生克隆分株新个体(新营养
枝)为主。本研究表明，生殖枝出现后营养枝密度
一直呈下降趋势，下降幅度高达 43%，说明尽管大
叶藻种群生殖枝分化率和密度都较低，但生殖枝的
分化和生长仍然有效地争夺了有限的资源，从而导
致有性生殖期间大量营养枝(克隆分株)由于生殖
枝的竞争而死亡，最终表现为营养枝密度呈现大幅
度的下滑。
双岛湾大叶藻 11%～13%的生殖枝分化率与其
他海域的多年生大叶藻种群较为相似，如美国 Ches-
apeake Bay为 11%～19%(Silberhorn et al．，1983) ，法
国 Ｒoscoff约为 8%(Jacobs et al．，1987)。但 Qin 等
(2014)在天鹅湖发现不同生境下大叶藻的生殖枝
分化率变化较大，在潮间带和潮下带种群的中央仅
有 10%～11%，而在小斑块种群和潮下带种群边缘
可高达 50%，他们还发现生长于潮间带最上端的大
叶藻采用 1年生策略来应对由于退潮带来的冬季低
温逆境。可见，大叶藻不仅生殖枝分化率会对不同
生境作出可塑性反应，其生活史的可塑性也极强，在
稳定生境中的大种群中生殖枝分化率较低，而小斑
块种群中则较高。在当前大叶藻生境破碎化、种群
斑块化的情况下，有必要加强对斑块种群生殖行为
和对策的研究，以为其保护工作提供理论基础。
3. 4 大叶藻有性生殖期间的生物量分配策略
双岛湾大叶藻种群生殖分配比较低，在花期、果
期和种子成熟期平均仅为 9．2%，种群总生物量的
90%分配于地下部分和营养枝，从资源分配策略上
分析，其大部分资源用于种群中营养枝的生长而不
是生殖生长，营养枝的生长包括克隆生长和克隆分
1782李乐乐等:双岛湾大叶藻的有性生殖特征
株的营养生长，而克隆生长即大叶藻的无性繁殖，因
此，在有性生殖期间，大叶藻种群并未将主要的资源
分配于有性生殖，而是兼顾无性繁殖，进一步表明克
隆生长在其种群繁殖中占有重要的地位。始花期
(5月上旬)后，营养枝生物量分配比例快速增加，而
地下生物量却在逐渐下降，这可能是水中光照减弱
导致的趋贫效应。同步水下光照测定数据表明 5 月
上旬以后，水下光照呈较为明显的下降趋势(数据
未显示) ，这可能是由于水温上升导致水中浮游生
物增多，从而降低了水中的透明度，且恰逢生殖枝快
速伸长，也起到了遮光的作用，因此，为了应对水下
光照减弱这一环境变化，种群将更多的能量分配给
了地上部分，特别是营养枝的生长。当前，大叶藻生
活的近海岸带海水环境变化较大，如富营养化、有毒
物质污染、甚至一些热源污染等，在这种变化的环境
条件下大叶藻生殖分配及生殖策略的可塑性仍值得
进一步研究，以探索该种对环境变化的应对策略。
本研究调查数据均来源于双岛湾废弃虾池内的
大叶藻种群，池内水环境与海湾有一定的差异，水温
变化较海湾明显剧烈，春季回温早，秋冬季降温也
早，且水交换较慢，潮汐较弱，因此，仍有必要对外海
湾大叶藻种群进行相应的有性生殖特性研究，以便
全面了解双岛湾大叶藻种群的生殖物候等特征。
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作者简介 李乐乐，女，1989 年生，硕士研究生，主要从事海
草生态学研究。E-mail:lilelesd@ sohu．com
责任编辑 李凤芹
2782 生态学杂志 第 34卷 第 10期