全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 3 期 1999 年　7 月
Vol.19　No.3 July , 　1999
鹅观草属 4个种核型与进化的研究
蔡联炳　冯海生
(中国科学院西北高原生物研究所 ,西宁　810001)
摘　要　报道了鹅观草属(Roegneria C.Koch)4个种的核型 ,即中华鹅观草 ,核型
为2n=4x =28=28m(2SAT);裸穗鹅观草 , 核型为 2n=4x =28 =24m +4sm
(2SAT);缘毛鹅观草 ,核型为 2n=4x=28=22m+6sm(2SAT);缘穗鹅观草 ,核型为
2n=4x=28=24m(2SAT)+4sm 。4个种核型的共征和自征反映了形态划分中共
属分种的合理性。尤其通过核型不对称性和相对进化程度的分析 ,表明中华鹅观草
最原始 ,缘穗鹅观草最进化 ,裸穗鹅观草和缘毛鹅观草演化居中;狭颖草系高级于缘
毛草系。核型不对称性所表示的进化程度似乎与系间颖芒的发生 ,种间花序的增长
变粗 、外稃芒的延伸相关 。
关键词　鹅观草属;核型分析;进化
STUDIES ON KARYOTYPES AND EVOLUTION
OF FOUR SPECIES IN ROEGNERIA
Cai Lian-bing　Feng Hai-sheng
(Nor thwest P lateau Institute of Biolog y , Academia Sinica , Xining 810001)
Abstract　The karyotypes of 4 species of Roegneria C.Koch are reported in this pa-
per.The karyotypic formulae are as follow s:R .sinica Keng , 2n=4x =28=28m
(2SAT);R .nudiuscula L.B.Cai , 2n=4x =28=24m +4sm(2SAT);R .pen-
dulina Nevski , 2n =4x =28 =22m +6sm(2SAT);R .viridula Keng et S.L.
Chen , 2n=4x=28=24m(2SAT)+4sm.The public and respective features of kary-
otypes of 4 species ref lect the rationali ty of dividing species and coexist ing in a genus in
the morphological classification.Especially through the analyses of the karyo typic
asymmetry and relative evolutive level , authors think that R .sinica Keng is the most
primi tive among the 4 species , R .viridula Keng et S.L.Chen is the most evolutive
国家自然科学基金(39870090)和中国科学院生物分类区系学科发展特别支持费资助课题(No.9404)。　收稿日期:1998-2-27
among them , while R .nudiuscula L .B.Cai and R .pendul ina Nevski are interme-
diate in evolution;the Ser.Angustiglumes Nevski is more advanced than the Ser.pen-
dulinae Nevski.The evolutive level show n by karyotypic asymmetry is related to the
occurrence of the aw n on glume among series , the elongation and thickening of the
spike among species and the elongation of the aw n on lemma among them.
Key words　Roegneria ;Karyo type analysis;Evolution
鹅观草属(Roegneria C.Koch)是禾本科(Poaceae)中的大属 、难属 ,近些年来有关它的
研究 ,除采用形态 、地理的传统方法外〔1 ～ 5〕 ,有些学者还采用了多学科的实验方法〔6～ 13〕 ,尤
其类群间亲缘演化关系的推证 ,借助染色体核型分析是行之有效的好办法。过去作者曾选
择鹅观草属中不同组的代表种进行核型分析 ,证实了属中各个组的系统位置及相互间的演
化关系 ,也印证了外部形态上颖性状的递交趋势〔13〕 ,而此次则是在鹅观草属同一长颖组
(Sect.Curvata(Nevski)H.L.Yang)的主要系中选择了 4个前人未作核型分析的种进行
实验 ,以进一步揭示鹅观草属组下系间 、种间类群的系统发育关系和部分外部性状的演化趋
势。
1.材料和方法
本次实验的 4种材料分别采自青海 、甘肃 、新疆 ,并引种栽培于中国科学院西北高原生
物研究所栽培园 ,凭证标本存该所植物标本馆 。材料名称及凭证标本号为:中华鹅观草(R .
sinica Keng),李建华 R36;裸穗鹅观草(R .nudiuscula L .B.Cai),蔡联炳 R11;缘毛鹅观草
(R .pendul ina Nevski),李建华 R43;缘穗鹅观草(R .v iridula Keng et S.L.Chen),李建
华 R24。
材料的实验方法及核型统计标准请见《广西植物》18卷 1期 ,246 ～ 252页:“鹅观草属 5
个类群的核型与进化”〔13〕 。
2.结果与讨论
4种鹅观草属植物的染色体形态如图版 1所示 ,核型分析结果见表 1 、表 2及核型模式
图 1。
根据统计分析知道 ,这 4种鹅观草属植物的核型也与过去报道的该属其它种类存在共
性 ,如表 1列出的各种参数中 4个种皆为 4倍体 、染色体基数为 7 ,都有随体出现 ,随体位置
在第 12 、14或 10对染色体上 ,臂比范围都在 1.01 ～ 3之间 ,都由中部着丝点染色体和近中
部着丝点染色体所组成 ,中部着丝点染色体是构成核型的基础等 。可见 ,细胞学上的证据也
说明 4个种隶于鹅观草属是无疑的 。不过 ,这 4个种间也存在一定的差异 ,尤其表 2列出的
各类数值 ,无论在核型公式 、染色体长度比 、平均臂比 、臂比大于 1.5的染色体数中都不尽相
同 ,所以这也从另一方面说明了 4个种各自的核型特征是具有系 、种划分意义的 。
4个种的核型特征不仅具有分系 、分种的意义 ,而更重要的还具有确认类群系统发育程
度的演化价值。诸如表 2列出的染色体长度比 、平均臂比 、臂比大于 1.5的染色体比例 3个
反映核型不对称程度的性状 ,如果采用一个量化的三维空间坐标表示出来(图 2),则能清楚
地分辨出本次实验的 4 个种 , 谁的核型比较对称 , 谁的核型不对称 ,从而根据 Stebbins
2693 期　　　　　　　　　　　　蔡联炳等:鹅观草属 4 个种核型与进化的研究
(1971)〔14〕的核型不对称性能反映植物体进化程度的理论 ,决出 4个种系统发育的演化水
平。从图 2标明的 4个种来看 ,可以说离坐标原点 0距离越远的种核型越不对称 ,植物体相
对越进化 ,离坐标原点 0距离较近的种其核型较对称 ,植物体也相应较原始 ,显然 ,图 2中的
4个种以中华鹅观草最原始 ,裸穗鹅观草和缘毛鹅观草较进化(后者略高级于前者),缘穗鹅
观草最进化。
表 1 鹅观草属 4个种的染色体参数
Table 1 The parameters of chromosomes of 4 species of Roegneria
种名
Species
编号
No.
相对长度(%)
Relative length(%)
臂比
Arm ratio
类型
Type
种名
Species
编号
No.
相对长度(%)
Relat ive length(%)
臂比
Arm ratio
类型
Type
R.sin ica
1 4.51+5.34=9.85 1.18 m
2 3.43+5.09=8.52 1.48 m
3 3.43+4.51=7.94 1.31 m
4 3.05+4.51=7.56 1.48 m
5 3.18+4.32=7.50 1.36 m
6 3.43+4.01=7.44 1.17 m
7 2.99+4.26=7.25 1.42 m
8 2.73+4.13=6.86 1.51 m
9 2.54+4.26=6.80 1.68 m
＊10 2.67+4.07=6.74 1.52 m(SAT)
11 2.67+3.88=6.55 1.45 m
12 2.48+3.62=6.10 1.46 m
13 2.29+3.24=5.53 1.41 m
14 2.54+2.80=5.34 1.10 m
R.
pendu lina
1 4.46+5.45=9.91 1.22 m
2 3.84+5.20=9.04 1.35 m
3 3.28+5.26=8.54 1.60 m
4 3.78+4.64=8.42 1.23 m
5 3.22+4.15=7.37 1.29 m
6 3.41+3.78=7.19 1.11 m
7 3.03+3.96=6.99 1.31 m
8 3.22+3.59=6.81 1.11 m
9 2.11+4.09=6.20 1.94 sm
10 2.48+3.65=6.13 1.47 m
11 2.72+3.34=6.06 1.23 m
＊12 1.55+4.40=5.95 2.84 sm(SAT)
13 2.54+3.28=5.82 1.29 m
14 1.92+3.65=5.57 1.90 sm
R.
nudiuscu la
1 4.00+5.20=9.20 1.30 m
2 3.80+4.87=8.67 1.28 m
3 3.33+5.07=8.40 1.52 m
4 3.33+4.27=7.60 1.28 m
5 2.73+4.87=7.60 1.78 sm
6 3.07+4.33=7.40 1.41 m
7 3.27+3.93=7.20 1.20 m
8 3.20+3.93=7.13 1.23 m
9 2.73+3.87=6.60 1.42 m
10 2.73+3.67=6.40 1.34 m
11 2.47+3.93=6.40 1.59 m
12 2.67+3.27=5.94 1.22 m
13 2.67+3.20=5.87 1.20 m
＊14 1.60+4.00=5.60 2.50 sm(SAT)
R.
virid ula
1 4.05+4.82=8.87 1.19 m
2 3.07+5.17=8.24 1.68 m
3 3.35+4.75=8.10 1.42 m
4 3.00+4.61=7.61 1.54 m
5 3.28+4.12=7.40 1.26 m
6 2.58+4.82=7.40 1.87 sm
7 2.09+5.24=7.33 2.51 sm
8 3.07+3.84=6.91 1.25 m
9 2.79+3.91=6.70 1.40 m
10 3.07+3.56=6.63 1.16 m
11 2.51+4.05=6.56 1.61 m
＊12 2.44+3.98=6.42 1.63 m(SAT)
13 2.79+3.49=6.28 1.25 m
14 2.44+3.07=5.51 1.26 m
＊随体长度未算在内 The length of satellit e i s not included in the chromosome length
270 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
表 2 鹅观草属 4个种的核型比较
Table 2 The comparison of karyotypes among 4 species of Roegneria
种名
Species
核型公式
Karyotypic
formula
染色体长度比
Rat io of the
longest chromosome
to the shortest
平均臂比
Arm ratio
in mean
臂比大于 1.5的
染色体比例
Proport ion of
chromosomes
wi th arm ratio>1.5
R.sinica 2n=4x=28=28m(2SAT) 1.84 1.38 0.21
R.nudiuscu la 2n=4x=28=24m +4sm(2SAT) 1.64 1.40 0.29
R.pendul ina 2n=4x=28=22m +6sm(2SAT) 1.78 1.41 0.29
R.virid ula 2n=4x=28=24m(2SAT)+4sm 1.61 1.47 0.43
图 1　鹅观草属 4 个种染色体核型模式图
Fig.1 The idiograms of 4 species o f Roegneria
1.R.sin ica;2.R.nudiuscu la;3.R.pendu lina;4.R.
viridula
图 2　鹅观草属 4个种核型不对称程度散点图
Fig.2　Scatter diagram of 4 species of Roeg-
neria based on the degree of karyo typic asym-
metry(X axis:ratio of the longest chromosome
to the shor test;Y axis:arm ratio in mean;Z
axis:proportion of chromosomes with arm ratio
>1.5)
1.R.sinica;2.R.nudiuscula;3.R.pendu li-
na;4.R.virid ula
但宏观分类中 ,中华鹅观草 、裸穗鹅观草和缘毛鹅观草皆隶于鹅观草属长颖组的缘毛草
系(Ser.Pendulinae Nevski), 而缘穗鹅观草却隶于该组的狭颖草系(Ser.Angustiglumes
Nevski)〔5〕 ,现既然这 4个类群的演化层次已探定 ,则狭颖草系高级于缘毛草系是有可能的。
因为图 2中代表狭颖草系的缘穗鹅观草距离原点 0的距离是远远大于代表缘毛草系的其它
3个种的 。当然 ,若狭颖草系高级于缘毛草系 ,那么在宏观形态上狭颖草系的一个突出于缘
毛草系的特征颖具短芒 ,便是性状递变演化中的衍生性状了 。此外 ,在缘毛草系的三个类群
中 ,中华鹅观草较原始 ,缘毛鹅观草较进化 ,裸穗鹅观草演化居中 ,这可能跟裸穗鹅观草穗 、
粒的粗大发育 ,缘毛鹅观草花序 、稃芒的延伸演进相关 。
2713 期　　　　　　　　　　　　蔡联炳等:鹅观草属 4 个种核型与进化的研究
参　　考　　文　　献
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图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　鹅观草属 4个种的染色体形态及核型;1, 5.裸穗鹅观草;2 , 6.中华鹅观草;3 , 7.缘穗鹅观草;4 , 8.缘毛鹅观草
Explanation of Plate
Plate 1　T he m orphology of somet ic ch romosome and karyotypes of 4 species of Roegneria 1 , 5.R.nud iuscula;2 , 6.R.
sinica;3 , 7.R.viridula ;4 , 8.R.pendu lina.
272 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷