全 文 ：第 22 卷 第 1 期 植 物 研 究 2002年 1 月
Vol.22 No.1 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 2002
芍药属牡丹组革质花盘亚组的系统演化探讨
周仁超 姚崇怀
(华中农业大学林学系 ,武汉 430070)
摘 要 芍药属牡丹组革质花盘亚组全部原产中国 ,它们对中国 、日本 、美国和欧洲的栽培牡丹品
种影响甚大 。作者在对本亚组 9种牡丹(含 3个亚种)形态学比较分析的基础上 ,结合花粉 、染色
体 、蛋白质和 DNA 水平上的研究证据 ,提出了本亚组的系统演化的可能途径为:(1)卵叶牡丹※
银屏牡丹※矮牡丹※圆裂四川牡丹※四川牡丹 ,(2)卵叶牡丹※凤丹※紫斑牡丹※太白山紫斑牡
丹。另外作者对肉质花盘亚组的系统演化地位也进行了讨论。
关键词 芍药属牡丹组;革质花盘亚组;系统演化
STUDIESON PHYLOGENYOF PAEONIA SECTION
MOUTAN SUBSECTION VAGINATAE
ZHOU Ren-chao YAO Chong-huai
(Forestry Department , Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070)
Abstract All the 6 species in Moutan subsect.Vaginatae , originating in China , have a g reat ef fect
on cultural Paeonia suf fruticosa in China , Japan , America and Europe.On the bases of the morpho-
logical comparison , combined w ith the evidences of pollen , chromosome , protein and DNA studies ,
the authors put forw ard to a possible phylogenet ic pathways as follow :(1)Paonia qiui ※P .yin-
pingmudan※P.jishanensis※P .decomposita subsp.rotundi loba ※P.decomposita subsp.de-
composita , (2)P .qiui ※P.ost ii ※P.rockii subsp.rocki i ※P .rockii subsp.taibaishanica.In
addi tion , the phylogenet ic status of subsect.Delavayanae was also discussed.
Key words Paeonia section M outan DC.;subsection vaginatae ;phylogeny
芍药属牡丹组革质花盘亚组共有 6 个种 ,即牡
丹(Paeonia suf frut icosa Andrews), 卵叶牡丹(P .
qiui Y.L.Pei et D.Y.Hong),矮牡丹(P.jisha-
nensis T .Hong et W.Z.Zhao), 紫斑牡丹(P .
rockii T .Hong et J.J.Li),凤丹(P .osti i T .Hong
et J.X.Zhang)和四川牡丹(P .decomposita Hand.
-Mazz)。按芍药属牡丹组的最新分类处理[ 1] ,牡
丹 、紫斑牡丹和四川牡丹各包括两个亚种 ,分别为:
原亚种(P.suf fruticosa subsp.suf frut icosa)和银
屏牡丹(P.suf fruticosa subsp.yinpingmudan D.
Y.Hong , K.Y.Pan et Z.W.Xie),原亚种(P .
rockii subsp.rockii)和太白山紫斑牡丹(P .rockii
subsp.taibaishanica D.Y.Hong),原亚种(P.de-
composita subsp.decomposita)和圆裂四川牡丹(P .
decomposi ta subsp.rotundi loba D.Y.Hong)。这 6
个种全部原产中国 ,除牡丹原亚种(P.suf frut icosa
subsp.suf frut icosa)为栽培外 ,其他都有野生分布 。
它们对中国 、日本 、美国和欧洲的栽培牡丹品种影响
甚大[ 2] 。搞清这些牡丹的系统演化关系对牡丹组
的系统分类 、常规和分子育种 、开发利用以及预测其
第一作者简介:周仁超(1976-),男 ,在读硕士 ,主要从事园林植物应用的研究。
收稿日期:2001-06-06
发展趋势都有重要意义。
1 牡丹组革质花盘亚组的系统演化途径
尽管牡丹组革质花盘亚组的这些牡丹叶形变化
较大 ,但都保持三出复叶这一基本特征(如下图)。
袁涛和王莲英[ 3]认为 ,野生牡丹在基本叶形保持不
变的前提下 ,小叶的演化很可能是从全缘(合生)到
分裂(分生)的方向进行的 。具体地说 ,小叶从宽到
窄 ,从少到多 ,按全缘或近全缘※三浅裂或三深裂 ,
裂片再浅裂※全裂※新小叶这一途径 ,由简到繁 ,叶
形从二回三出到三回三出 。这是很合理的 ,一方面
裂片窄而数目多是一种对干旱环境的适应 ,是一种
特化性状[ 4] ;另一方面 ,小叶数目的增多能提高其
对病虫害的抵抗力 ,不会因部分叶片被为害死亡而
使全株失去进行光合作用和生存的能力 。据此 ,卵
叶牡丹应为最原始的种 ,四川牡丹应处于最进化的
地位 。根据叶片演化规律 ,结合花粉 、染色体 、蛋白
质和 DNA等研究证据 ,牡丹组革质花盘亚组的系
统演化极有可能为以下两条途径:
卵叶牡丹※银屏牡丹※矮牡丹※圆裂四川牡丹
※四川牡丹 (1…………………………………… );
卵叶牡丹※凤丹※紫斑牡丹※太白山紫斑牡丹
(2…………………………………………………… )
牡丹组革质花盘亚组叶形特征(2 仿洪德元[ 5] , 其它仿袁涛等[ 3])
The leaf characteristics of sect.Moutan subsect.Vaginatae
1.卵叶牡丹 2.银屏牡丹 3.矮牡丹 4.四川牡丹 5.延安牡丹
6.“神农架牡丹” 7.凤丹 8.紫斑牡丹 9.太白山紫斑牡丹
1.P.qiui 2.P.suf fruticosa subsp.yinpingmudan 3.P .jishanensis
4.P .decomposita 5.P.×papaveracea 6. Shennongjia peony
7.P.ostii 8.P .rockii subsp.rockii 9.P.rockii subsp.taibaishanica
这两条演化途径不是完全孤立的 ,直线前进的 ,
相互之间有一定的融合。如矮牡丹与紫斑牡丹杂交
形成了延安牡丹(P.×papaveracea Andrew s),卵叶
牡丹与紫斑牡丹杂交形成了保康牡丹(P .×
baokangensis Z.L.Dai et T .Hong)[ 5] 。至于牡丹
(Paeonia su f frut icosa subsp.suf fruticosa), 洪德
元[ 6]认为银屏牡丹是其真正野生近亲 ,但也有学者
认为它是多元起源 ,由多种野生牡丹融合演化而
来[ 8] 。由于它是栽培种 ,来源复杂 ,相互间差异极
大 ,其起源及演化地位有待进一步研究 。
2 牡丹组革质花盘亚组的性状演化分析
途径(1)中 ,银屏牡丹 、矮牡丹 、圆裂四川牡丹和
四川牡丹花瓣基部都没有红斑或紫斑;途径(2)中 ,
卵叶牡丹 、凤丹 、紫斑牡丹和太白山紫斑牡丹花瓣基
部都有红斑或紫斑(凤丹花瓣基部为红晕)。途径
731 期 周仁超等:芍药属牡丹组革质花盘亚组的系统演化探讨
(1)中 ,从银屏牡丹※四川牡丹 ,小叶一直处于分裂
状态;途径(2)中 ,小叶基本上保持全缘或极少浅裂
(太白山紫斑牡丹差异较大 ,但也有少数小叶全缘)。
从上述性状差异看 ,两条演化途径有一定的分离 ,但
二者都是按小叶从宽到窄 ,从少到多 ,叶形由二回三
出到三回三出进行的 。
在途径(1)中 ,最原始种卵叶牡丹若顶生小叶 3
深裂 ,侧生小叶 3浅裂 ,则形成与银屏牡丹一致的叶
形;若银屏牡丹每一小叶 3深裂 ,裂片再分裂 ,则形
成与矮牡丹一致的叶形;若矮牡丹的小叶再分裂彻
底 ,则形成与圆裂四川牡丹一致的叶形;圆裂四川牡
丹小叶再延长变窄 ,则形成与四川牡丹一致的叶形 。
在途径(2)中 ,原始种卵叶牡丹小叶 9枚 ,绝大多数
全缘 ,偶有顶生小叶 3浅裂[ 7] ,若全部顶生小叶分裂
彻底 ,其模式产地神农架就有这样的类型 ,即“神农
架牡丹”[ 3] ,与凤丹的叶形一致;若凤丹的顶生小叶
及每一分枝最基部小叶分裂彻底 ,则形成与紫斑牡
丹一致的叶形;紫斑牡丹的每一片小叶都浅裂或深
裂 ,则形成与太白山紫斑牡丹一致的叶形。
3 讨论
芍药属牡丹组植物有两大分布区:一是黄土高
原———秦巴山地 ———川西北高原分布区 ,一是青藏
高原东部———云南高原分布区 ,这两个分布区正好
与革质花盘亚组和肉质花盘亚组相对应[ 8] 。革质
花盘亚组的野生种基本都分布于秦岭及其周围地
区 ,不少地方几种牡丹生长在一起 ,如在湖北保康 ,
卵叶牡丹 、紫斑牡丹和凤丹生长在一起 ,在河南杨
山 ,凤丹与紫斑牡丹生长在一起 ,在陕西延安 ,矮牡
丹与紫斑牡丹生长在一起 。途径(1)中处于最原始
地位的卵叶牡丹 ,银屏牡丹分别在河南西峡和嵩县
有分布 ,地理距离极近 ,历史上也可能生长在一起 。
从分布的集中程度看 ,这个亚组的各个野生种之间
很可能存在着极近的亲缘关系 。
花粉形态因其保守性和稳定性在植物的系统和
进化研究上广泛应用 。袁涛和王莲英[ 3]认为 ,牡丹
野生种花粉外壁演化途径为:小穴状纹饰※穴状纹
饰※网状纹饰※粗网状纹饰。而卵叶牡丹和矮牡丹
为小穴状和穴状纹饰 ,凤丹为网状纹饰 ,四川牡丹和
紫斑牡丹为粗网状纹饰 ,正好与上述(1)(2)两条演
化途径相对应。延安牡丹(矮牡丹与紫斑牡丹的杂
交种)和“神农架牡丹”(极有可能为卵叶牡丹和凤丹
的杂交种 ,作者注)也为网状纹饰 ,与其所处的演化
地位也基本一致 。
染色体数目和核型变异是了解植物进化的重要
信息[ 9] 。这几个牡丹野生种染色体数目恒定 ,均为
2n =10 ,核型构成均为 2A 型 ,核型公式只有两种:
2n =6m +2 sm+2st 和 2n =8m +2st ,各野生种
核型相当稳定 ,尚未分化 ,极有可能为同一起源。紫
斑牡丹核型为 2n =8m +2st[ 10 ～ 12] ,太白山紫斑牡
丹核型为 2n =6m+2sm+2st[ 12 ～ 14] ,根据核型不对
称程度越大越进化的观点[ 9] ,太白山紫斑牡丹较紫
斑牡丹进化 。至于其他种 ,由于不同学者得出的核
型结果很不一致 ,不便于做比较分析。
于玲等[ 15] 通过对几个牡丹野生种叶片的可溶
性蛋白谱带比较研究发现 ,矮牡丹和四川牡丹之间
亲缘关系最近 ,紫斑牡丹与 四川牡丹次之 ,紫斑牡
丹与矮牡丹较远 ,这与矮牡丹和四川牡丹位于途径
(1)中且相邻 ,紫斑牡丹处于途径(2)中 ,与另外两种
牡丹距离较远相一致 。
芍药属牡丹组的 RAPD 分析[ 16] 表明 ,紫斑牡
丹 、凤丹 、卵叶牡丹亲缘关系最密切 ,且凤丹与卵叶
牡丹关系最近 ,这与途径(2)完全一致;延安牡丹与
矮牡丹亲缘关系很近 ,这是其为矮牡丹与紫斑牡丹
杂交种的一个佐证。但在此研究中 ,矮牡丹和四川
牡丹亲缘关系较远 , 与途径(1)不符 。 T .Sang
等[ 17 , 18]通过 nrDNA 的 ITS 和 cpDNA 中的 matK
基因 , psbA 与 trnH 基因间隔区序列分析发现 ,紫斑
牡丹 、矮牡丹和四川牡丹 489bp的 ITS 序列完全相
同 ,紫斑牡丹和四川牡丹的 matK 序列完全一致 ,表
明这些牡丹极有可能为同一起源且亲缘关系很近 。
在 psbA -trnH 间隔区 318bp序列中 ,矮牡丹和四
川牡丹完全一样 ,二者在途径(1)中也正好处于相邻
关系。 王子平[ 19] 用 cpDNA 中的 psbA , rpo ,
tranK , rbcL 及 nrDNA 中的 18S/ ITS 等基因片段
作酶切位点分析未能将卵叶牡丹 、凤丹和紫斑牡丹
分开 ,三者亲缘关系极近 ,而在途径(2)中三者正好
处于演化相邻位置;矮牡丹和四川牡丹亲缘关系很
近 ,它们在树状图中上聚为一支 ,与途径(1)相符 。
DNA水平上的研究对所提系统演化途径是一个很
好的证明 。
若根据文中所提系统演化途径 ,肉质花盘亚组
的滇牡丹 、大花黄牡丹应是牡丹组中最进化的种 。
它们自身亲缘关系很近 ,存在许多种间杂交种 ,但与
革质花盘亚组亲缘关系较远。潘开玉[ 4]认为 ,全包
而革质的花盘可能是对甲虫传粉适应性保护 ,后来
甲虫传粉逐渐被蜂类传粉所取代 ,这样全包的心皮
逐渐失去了它的适应价值 ,而退化为肉质 ,仅包心皮
下部的花盘 。在革质花盘亚组中 ,除四川牡丹为革
质而半包心皮外 ,其他均为革质而全包心皮的花盘;
74 植 物 研 究 22 卷
肉质花盘亚组则全为肉质而仅包心皮下部的花盘 。
从这一点上 ,四川牡丹应是革质花盘亚组中最进化
的种 ,肉质花盘亚组处于更进化的地位。但由于有
关该亚组的研究较少 ,它们与(1)、(2)途径的具体关
系有待进一步研究。
参 考 文 献
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