全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(2)：187～191
Aeta Hortieulturae Sireca
我国芍药属牡丹组革质花盘亚组的形态学研究
袁 涛 王莲英
(北京林业大学园林学院 ，北京 100083)
摘 要：通过实地调查 、标本查阅和文献检索 ，系统描述了我国芍药属牡丹组革质花盘亚组各种不同
居群 、种间杂种及 ‘凤丹白’实生苗的形态特征和变异 ，在此基础上提出了该亚组野生牡丹的分类性状 ，
讨论 了瓣基紫斑和花盘 、花丝颜色的遗传规律及延安牡丹、林氏牡丹的分类地位 ，并认为栽培牡丹丰富的
变异来源于反复的种间杂交。对革质花盘亚组形态演化趋势进行 了初步探讨 。
关键词 ：芍药属 ；牡丹组；革质花盘亚组；形态
中图分类号：S 68 文献标识码 ：A 文章编号 ：0513—353X(2003)02-0187—05
我国是芍药科 (Paeoniaceae)植物分布和演化中心。芍药科植物分布广 ，变异类型丰富，种和种
下类群划分存有争议 ，特别是芍药属 (Paeonia)牡丹组 (Sect．Moutan)革质花盘亚组 (Subsect
Vag／atae)，一度成为近年来分类研究的热点【1 】。野生牡丹的形态学研究，不仅是科学分类的起点和
基础，也是栽培牡丹起源研究的依据。前人【 ]对野生牡丹的叶、花、根的形态特征都进行过系统研
究。作者通过文献查阅、标本核对和实地调查，对前人的研究加以补充完善，总结该亚组的分类性
状，讨论部分性状的遗传规律，提出对延安牡丹和林氏牡丹的分类意见，初步探讨了该亚组的形态演
化
1 材料与方法
1．1 材料
材料为分布于我国的芍药属牡丹组革质花盘亚组的各野生种的不同居群、种间杂种及药用单皮原
植物 ‘凤丹白’，详见表 1。
1．2 实地调查
除湖北神农架和四川马尔康外，作者实地调查了表 1中来源和产地列出的所有地点及种类。制作
有关标本数份 (标本现存于北京林业大学花卉研究所)。统计并观察各野生种的叶形、小叶数 、小叶
形、花朵和枝条形态特征及当年生枝长 、年生长量等数据，样本量 30～50株 (对样本量不足 30的居
群调查所有植株)。
1．3 标本查阅
查阅以下单位所藏牡丹组革质花盘亚组标本：北京林业大学花卉研究所、中国科学院植物研究所
标本馆、中国药品生物制品鉴定所中药标本馆、四川大学生物系植物标本室、北京自然博物馆植物标
本室。对包括矮牡丹、紫斑牡丹、四川牡丹、 ‘丹皮’及部分栽培品种在内的标本共计 200余份进行
了详细观察 ，统计了各标本的叶、花、枝条等特征及有关数据。
1．4 引种观察
将采自洛阳白云山的 ‘凤丹白’播种于北京林业大学花卉研究所，每年观察其形态特征。
2 结果与分析
收稿日期：2002—08—14；修回日期：2003—02—13
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188 园 艺 学 报 30卷
2．1 主要形态特征的观察结果
2．1．1 根
有两种主要类型。(1)横走根型：在土壤上中层有横走状侧根，可见地上部分独立的植株在地下
通过横走根相连，与前人观察结果一致[ 。卵叶牡丹、矮牡丹为这一类型。(2)无横走根型：地下部
分无横走根，紫斑牡丹 、杨山牡丹、四川牡丹为这一类型。
表 1 材 料 的 来 源 和 产 地
Table 1 The soulo~and oIi ．aI places ofwild material
引自洞南嵩县杨山o *Introducedfrom YangMountam，s0IlgCounty。H唧 Province．
2．1．2 茎
根状茎：卵叶牡丹、矮牡丹有根状茎 ，紫斑牡丹、杨山牡丹、四川牡丹无根状茎。
枝条：在株龄和生长环境条件基本相同的条件下，紫斑牡丹的植株明显较高，年生长量平均在
10 15 ClTI，萌蘖枝平均 1—1．5个 ；卵叶牡丹平均生长量仅 2．5—5 ClTI，植株最低矮，萌蘖枝 2—3
个 ；矮牡丹年生长量平均 3—8 ClTI，萌蘖枝平均 3—4个；杨山牡丹年生长量平均 5—12 ClTI，萌蘖枝平
均 1—1．5个；四川牡丹年生长量平均 4—9 ClTI，萌蘖枝平均 1．3个。
2．1．3 叶
叶色：除四川牡丹和杨山牡丹外，其它种叶表具深浅不一的紫红晕 ，下表面色泽近似。
被毛：除四川牡丹外 ，其它种叶背具疏密不一的白色茸毛，且具发育可塑性。
叶形：叶形是种间差异最大的性状之一，即使是同一种的同一单株，当年生枝条最上部到基部的
叶形及小叶数均不同。为便于比较，以当年生枝基部向上第 3枚叶作为观察的统一标准。结果表明，
野生牡丹的叶形从 2回3出复叶 (9小叶)、2回3出羽状复叶 (15小叶)到 3回3出羽状复叶 (18小
叶以上)呈连续性变化。但矮牡丹和紫斑牡丹的叶形在种内变化较大：各文献Cs~s】均描述矮牡丹为 2
回 3出复叶，9小叶，顶小叶近圆形或宽椭圆形，从所附模式图上看顶小叶基部圆、宽楔形或心形。
但作者发现其小叶并不稳定在 9枚 ，而是随每出复叶的顶生小叶 (中央 1枚、两侧各 1枚)分裂程度
的不同而表现出9、11、15枚的变化。这一现象在稷山和延安居群中均有发现。当一枚顶小叶中裂或
浅裂时表现为 9枚叶片，有时可见顶生小叶 3深裂几达基部，几乎形成 3枚新小叶，有时 1枚顶小叶
全裂成 3枚小叶，复叶的小叶数可达 l1个 ，形成的新小叶叶柄极短或近无柄；而 3个顶小叶均全裂
为 3个新小叶而形成 2回羽状复叶 (小叶 15枚)的情况也有发现。稷山居群以 9枚、l1枚较多，延
安居群的则以 ll枚、15枚小叶居多。可见，矮牡丹的叶形在种内是有变化的，这提示我们以小叶数
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2期 袁 涛等：我国芍药属牡丹组革质花盘亚组的形态学研究
目的增减来划分物种时应十分小心。此外，小叶数为 9枚时顶小叶基部呈近圆形或楔形，在 ll枚或
l5枚小叶组成的叶片中，顶小叶基部呈典型的楔形或窄楔形 ，窄楔形以延安居群较常见。两个居群
侧小叶基部明显不对称。延安居群中个别瓣基具紫斑的植株叶形与不具紫斑的植株情况一致。从叶形
变化看，顶生小叶由3浅裂至 3深裂到 3全裂成 3枚新小叶，是其小叶数增加的主要原因。
紫斑牡丹的不同居群间有 2回3出复叶、2～3回3出复叶和 3回 3出复叶几种叶形 ，小叶数目及
小叶形状变化较大。其中太白山居群和兴隆山居群为2回3出羽状复叶，小叶 l5～l9枚，卵形或卵
圆形，基部楔形或宽楔形，小叶基近对称。兴隆山居群叶片略大。杨山居群和文县居群则为2～3回
羽状复叶或 3回3出复叶，小叶片小而数目多，27～48枚 ，小叶窄卵型或卵状披针形，全缘 ，小叶基
部较对称。 ．
叶片大小：紫斑牡丹和杨山牡丹的叶较大，以卵叶牡丹和矮牡丹最小。叶片大、小叶多的紫斑牡
丹和四川牡丹小叶片较小。叶片小、小叶少的矮牡丹、卵叶牡丹和杨山牡丹的小叶片较大。
2．1．4 花
详见表 2。从文献报道可知 ，矮牡丹延安居群发现了瓣基具紫斑的个体u¨ 。实地调查发现该居群
确有上述现象，但斑小、色浅，与紫斑牡丹瓣基的紫斑并不完全相同，而其它特征与不具紫斑的个体
无本质差异。作者认为它们仍属于矮牡丹。
对雄蕊瓣化现象，有人认为是栽培后产生的性状⋯1，但作者在延安居群发现少量矮牡丹具与花色
表 2 花 部 性 状
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园 艺 学 报 30卷
相同或稍浅的瓣化雄蕊，其花丝明显增粗加宽、扁平或扭曲，有少量残留花药或无。因此认为雄蕊瓣
化不是栽培植物特有的现象。
2．2 分类性状
1．根 ：有无横走根；2．茎 ：a．有无根状茎，b．年生长量的差异，c．株型的差异，d．萌蘖枝
数量；3．叶：a．小叶表面颜色 ，b．小叶背被毛状况，c．叶形 ；4．花：a．花色，b．花形，c．花
瓣基部有无紫斑，d．花盘 ，包括颜色、质地、状态 ，e．花丝颜色，f．柱头颜色，g．心皮是否被
毛 。
2．3 部分种间杂种的形态特征
牡丹种间杂交容易，野生分布又有一定的交叉和重叠。杂种的性状往往出现明显变异L6J。作者在
甘肃和平牡丹园见到少量紫斑牡丹与药用丹皮原植物 ‘凤丹白’杂交后代 Fl的开花植株，花白色，
单瓣 ，瓣基具紫斑 ，花盘、花丝紫红或粉红色 ，叶形介于两亲本之间。
2．4 实生苗形态特征
‘凤丹白’于1995年萌发时，仅 1枚叶片，3小叶，小叶卵圆形，浅裂，基部近圆形。次年萌发
2枚 2回3出复叶，小叶9枚，卵圆形，中或浅裂。第 3年叶片则为典型的 2回 3出羽状复叶，小叶
15枚，全缘，顶小叶偶有 1～2浅裂，宽披针形或卵状披针形，基部歪斜。1998年第 1朵花开放时，
叶形与 1997年完全相同，仅数 目增多。
作者在兰州榆中观察到 500余株紫斑牡丹与栽培品种的杂交后代 1～4年生实生苗，分别具 1—3
枚叶片，每一叶片的小叶数随株龄增加按 3、5、9、11、15、18⋯⋯的规律递增。
从实生苗形态变化看 ，牡丹叶片的发育可塑性也表明了牡丹叶形的演化规律。
综上所述，牡丹革质花盘亚组叶形的演化按小叶增多的趋势进行，小叶数通过 3枚顶生小叶经浅
裂一中裂一深裂一全裂成 3枚新小叶这一途径增加。
3 讨论
3．1 部分性状的遗传规律
从种间杂种的形态特征分析，以紫斑牡丹为亲本的杂交，后代无一例外在瓣基出现紫斑，因此杂
种瓣基的紫斑来 自紫斑牡丹 ，为显性性状。花盘、花丝的颜色介于两亲本之间，为不完全显性。P：
花瓣基部具紫斑，花盘、花丝白色 X花瓣基部无紫斑，花盘、花丝紫红色一F1：花瓣基部具紫斑，花
盘、花丝紫红或粉红色。
如果将 F，自交或杂交，F2性状的分离会更广，极有可能出现与亲本相似或 FI中没有的新类型，
如无紫斑，花盘、花丝白色；或有紫斑或无紫斑，而花盘、花丝不同色的类型。有意义的是这些类型
牡丹栽培品种中都存在。因此认为栽培牡丹丰富的变异来源于反复的种问杂交。而瓣基的紫斑则直接
或间接来源于有紫斑牡丹参与的杂交，花盘、花丝紫红或粉红这一性状，则直接或间接来源于有花
盘、花丝紫红的野生牡丹参与的杂交。
3．2 延安牡丹和林氏牡丹的分类处理
作者 1996年5月在延安万花山东坡侧柏林下见到少量花瓣基部具小紫斑的个体，即延安牡丹L1]，
它们不成群分布，没有分布规律。据命名人介绍，这样的个体在甘泉地区也有发现。作者根据本文前
述花部性状分析认为，是否具紫斑，属于种内差异，延安牡丹可作为矮牡丹的变型处理。
紫斑牡丹叶形差异较大。文县和杨山居群的小叶形明显与太白山和兴隆山居群不同，数量显著比
后者增多。这两个居群的特征与林氏牡丹基本一致 ]，基于此，作者支持该亚种成立。
3．3 革质花盘亚组野生牡丹形态演化趋势的初步分析
芍药属的分类地位孤立，探讨性状演化趋势比较困难。作者仅对该亚组叶和花的演化趋势作初步
分析。
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2期 袁 涛等：我国芍药属牡丹组革质花盘亚组的形态学研究 191
叶：叶形在种问呈连续性变化，从成年植株和实生苗的发育规律看 ，小叶是按从少到多，从宽到
窄，从浅裂到中裂再到深裂直至全裂成新小叶，即从合生向分生的趋势演化，在这一过程中，3出复
叶这一基本结构保持不变。紫斑牡丹小叶质地厚，形小而狭窄，数 目多，叶背被毛较多，这也是长期
适应所处环境而产生的特化现象。这一点支持潘开玉u J‘裂片窄而数 目多是一种对干旱环境的适应，
也应当说是一种特化现象”的观点。此外，张益民等【10]通过对栽培牡丹叶片解剖结构的研究发现，
牡丹叶片有从阴生叶向阳生叶演化的趋势。
花：花色已有粉红色和白色的分化。栽培牡丹的花色，无论是哪一色系，都或多或少带有粉红
色，白色是仅次于粉红色的花色，黄色的品种较少，绿色为退化的花色，据此可以认为粉红色是最原
始的花色 ，而后演化为白色和其它带粉红色成分的花色，黄色则较为进化。瓣基从淡紫色晕到小紫斑
一 直到大而明显的紫斑，作者认为这一演化趋势与花盘、花丝颜色的演化相关。矮牡丹等不具紫斑的
种类，花盘、花丝均为紫红色，在浅色花瓣的衬托下较突出，有利于昆虫传粉，而紫斑牡丹花盘、花
丝白色，与花瓣颜色相近，不利于吸引昆虫。花瓣基部逐渐形成大型的紫色斑块，突出白色的花盘和
花丝，可以起到吸引昆虫的作用。潘开玉u 】认为心皮数目由多演化为少。作者支持这一观点，并认
为心皮由密生短毛向光滑无毛演化。
本文结论如下：牡丹组革质花盘亚组中，卵叶牡丹和矮牡丹较原始，杨山牡丹次之 ，紫斑牡丹因
具一些特化的性状而较进化 ，四川牡丹小叶数目及裂片较多、心皮少且光滑无毛，是该亚组中较为进
化的种类。
参 考文献 ：
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3 裴颜龙 ，洪德元．卵叶牡丹一 芍药属一新种．植物分类学报，1995，33(1)：9l 93
4 洪 涛，戴振伦．中国野生牡丹研究 (三)：芍药属牡丹组新分类群．植物研究 ，1997，17(1)：l～5
5 潘开玉．中国植物志 27卷 芍药属 ．北京：科学出版社，1979．37 59
6 裴颜龙．牡丹复合体的研究 ：[学位论文]．北京 ：中国科学院植物研究所，1993．67 68
7 方文培．中国芍药属研究 ．植物分类学报，1958，7(4)：29 36
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9 成仿云．野牡丹繁殖特性的研究．园艺学报 ，1996，23(2)：180 183
lO 钱敏之 ，张炳坤．神农架野生紫斑牡丹引种调查研究 ．武汉植物学研究。1991，9(4)：372～378
l1 郑宏春．万花山矮牡丹及其变型的初步研究 ．西北植物学报，1992，12(7)：142～146
l2 潘开玉．芍药科形成格局及其成因的分析．植物分类学报，1995，33(4)：340～349
l3 张益民，张赞平．芍药属叶片解剖结构的研究 ．河南农业大学学报，1988，22(1)：l17～121
Morphological Studies on Paeonia Sect．Moutan Subsect Vag／atae in Odna
Yuan Tao and Wang I_i峨
( ，ld Pe 曲 m鹏 抛 e，＆ Forestry 嘲 ，Be／j~ 100083， )
Abstract：By investigating and specimen consulting an d hteratmes seal℃hiI ， morphological characters and
variations of diferent populations of every species，interspecies hybrids and a ginal cultivated type seedling
‘Fengdanbai’ in Sect． Moutan Subsect Vag／atae were systematically observed and described． Ao0DldiIlg to the
results，the authors put forward 8ome classificatory characters，genetic rules of purple blotches at the base of petals
and color of flower disc an d filaments， and drew a conclusion that plentiful variations of cultivated tree-peony
coma~ from hybridizntion of wild species ．Classifcatory degree of Paeon／a yamv~ns／s and P
． rock／i sp． 1inyan．
i were also discussed． Finally，morphological evolvement trends in the subsect were elementarily analysed
．
Key words： Paeonia；Sect． Moutan； Subsect Vag／atae；Morphology
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