全 文 ：第 25卷　第1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005 年　1 月
Vol.25　No.1　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2005
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30400307);辽宁省“十五”重大攻关项目(2001215001)
第一作者简介:孙红梅(1972—),女 ,博士 ,副教授 ,从事园艺植物栽培生理研究工作。
＊　通讯作者 Author for correspondence　E-mail:ltl@syau.edu.cn
收稿日期:2004-03-20
百合鳞茎发育过程中碳水化合物含量及淀粉酶活性变化
孙红梅　李天来＊　李云飞
(沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁省设施园艺重点实验室 ,沈阳　110161)
摘　要　以兰州百合和亚洲系“精粹”百合为试材 ,探讨了鳞茎发育过程中不同部位淀粉 、可溶性
糖含量和淀粉酶活性的变化。结果表明 ,母鳞茎作为百合萌发阶段的代谢源 ,其外部鳞片是代谢
更为活跃的部位 。淀粉和可溶性糖含量同时增加是百合新鳞茎开始膨大的标志。蔗糖是百合鳞
茎中可溶性糖的主要形态 ,还原糖的变化体现了碳水化合物的供应及转化 。淀粉酶在百合鳞茎发
育过程中对调节和平衡碳水化合物的形态起重要作用 。
关键词　百合;鳞茎;发育;碳水化合物;淀粉酶
Changes of carbohydrate and amylase in lily bulb during bulb development
SUN Hong-Mei　LI Tian-Lai＊　LI Yun-Fei
(Horticulture College of Shenyang Agricultural University , Protected Cultivation Key Laboratory of Liaoning Province , Shenyang　110161)
Abstract　Changes of starch content , soluble sugar content and amylase activity in different parts of bulb in
Lilium davidii var.unicolor and CV.Elite in Asia lily were studied during bulb development.The results
indicated that mother bulb was the metabolism source during geminating stage , especially the exterior scales
was the most important part.It was the marker of daughter bulb development that starch content and soluble
content increased together.Sucrose was the basic form of soluble sugar in lily bulb.Changes of reducing sug-
ar indicated the supply and transform of carbohydrate.Amylase acts an important role in adjusting and bal-
ancing the form of carbohydrate during the bulb development.
Key words　lily;bulb;development;carbohydrate;amylase
百合的鳞茎具有繁殖和营养的双重作用 ,其发
育与肥大是个复杂的生理过程。国外近年来对促
进百合小鳞茎发生 、发育的离体培养条件进行了系
统研究[ 1 ,2] ,但关于百合鳞茎发育过程中生理生化
变化的研究还很缺乏 ,鳞茎膨大的机制尚不明确 。
本试验以兰州百合(Lilium davidii var.unicolor)和
亚洲系“精粹”百合(Elite)为试材 ,研究了百合鳞茎
发育过程中各部位碳水化合物含量和淀粉酶活性
的变化 ,以期为明确碳同化物代谢与鳞茎发育的关
系提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　试验设计
试验于2002年 4 月 ～ 2002 年 10月在沈阳农
业大学园艺科研基地进行 。兰州百合和“精粹”百
合种球重分别为 15±1g 和 25±1g ,做种球的鳞茎
无病虫害和其他损伤。供试土壤为壤土 ,其碱解氮
为121.85 mg·kg-1 , 速效磷(P2O5)为200 mg·kg-1 ,
速 效 钾 (K2O ) 为 150.54 mg·kg-1 , EC =
0.41 ms·cm-1 ,pH=7.3。兰州百合 4月 1日种植 ,
“精粹”百合 4月 6日种植 。种植前用50 %多菌灵
可湿性粉剂500倍溶液浸泡种球30 min 。定植密度
为株距为15 cm ,行距为20 cm ,覆土 7 ～ 8 cm 。花蕾
在即将开放时摘除 ,其它栽培管理与一般生产相
同。生长过程中分别在栽种期(A)、幼苗期(B)、现
蕾期(C)、开花期(D)、花后 20天(E)、花后 40天
(F)、植株半枯期(G)、植株枯萎期(H)取样 。每个
品种每次取鳞茎 20个 ,随机分成 3组 ,每组各鳞茎
分为母鳞茎 、新鳞茎和鳞茎盘 3部分 。由于兰州百
合在一个生长季内母鳞茎消耗相对较少[ 3] ,因此又
将兰州百合的母鳞茎分成外部鳞片 、中部鳞片和内
部鳞片 ,混合取样。
1.2　测定方法
总可溶性糖含量和淀粉含量分别采用蒽酮
法[ 4]和碘比色法[ 5]测定 。蔗糖和还原糖含量采用
高效液相色谱法测定:Waters 600E 高效液相色谱
仪(HPLC),用碳水化合物柱 ,2410示差检测器 ,色
谱条件为流动相(75%乙腈+25%超纯水),流速为
1.4 mL·min-1 ,柱温35℃,Waters Millennium32软件
控制及数据处理。淀粉酶活性采用 3-5二硝基水
杨酸比色法[ 4]测定。
2　结果与分析
2.1　百合鳞茎发育过程中淀粉和总可溶性糖含量
的变化
由图 1可知 ,兰州百合在出苗阶段 ,母鳞茎各
部位的淀粉含量均呈下降趋势 ,幼苗期与栽种期相
比 ,外部 、中部和内部鳞片的淀粉含量分别降低了
90.36%,33.33%和21.43%。外部鳞片的淀粉含
量现蕾期与幼苗期无明显差异 ,处于整个生长期内
的最低值 ,现蕾以后开始迅速积累 ,至花后40 d达
到最大值(21.70%)。中部和内部鳞片的淀粉含量
在幼苗期后迅速上升 ,在植株半枯期(花后60 d)达
到最大值 。精粹百合生育前期 ,母鳞茎淀粉含量的
变化趋势与兰州百合相似(图 2),栽种至出苗 ,降
低了42.38%,直至开花期变化不大 ,开花以后迅速
积累 ,开花至花后20 d积累速率最大 ,在植株枯萎
期达到最大值(28.64%)。新鳞茎从现蕾期即发育
初期开始 ,淀粉含量迅速积累 ,至植株半枯期达到
最大值 ,兰州百合为 34.50%,精粹百合为29.42%,
半枯期后又有所降低 。两种百合鳞茎盘的淀粉含
量在生育初期(出苗阶段)略有下降 ,而后上升 ,兰
州百合和精粹百合分别在开花期和植株半枯期达
到最大值 。
淀粉含量变化的同时 ,可溶性糖含量也发生了
　A —栽种期;B—幼苗期;C—现蕾期;D—开花期;E—花后 20天;
F—花后 40天;G —植株半枯期;H—植株枯萎期,下同
　A:Planting stage;B:Plantlet stage;C:Visible bud stage;
D:Anthesis stage;E:20d after anthesis;F:40d after anthesis;
G:Half withered;H:Withered stage , the same as below
图1　兰州百合鳞茎发育过程中各部位碳水化合物含量的变化
Fig.1　Changes of carbohydrate content in different parts of
L.davidii bulb during bulb development
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图 2　“精粹”百合鳞茎发育过程中各部位
碳水化合物含量的变化
Fig.2　Changes of carbohydrate content in different parts of
Elite bulb during bulb development
变化。兰州百合外部鳞片的可溶性糖含量在整个
生育期内变化不大;中部鳞片的可溶性糖含量在出
苗阶段略有上升 ,幼苗期后下降 ,现蕾期至植株半
枯期呈上升趋势 ,半枯期后又有一个明显降低的过
程。内部鳞片的可溶性糖含量在栽种至现蕾期显
著下降 ,现蕾期以后呈上升趋势 ,在花后40 d达到
最大值后下降。精粹百合生育前期母鳞茎中可溶
性糖含量下降 ,幼苗期以后开始增加 ,至植株枯萎
的过程中在7%上下呈现不剧烈的起伏变化 ,说明
生育中后期淀粉等贮藏物质的转化过程也在活跃
进行 。从植株现蕾开始 ,新鳞茎的总糖含量呈增加
趋势 ,兰州百合和精粹百合分别在花后40 d和花后
20 d达到最大值。两种百合鳞茎盘的可溶性糖含
量变化趋势不同 。兰州百合在幼苗期后增加 ,至花
后40 d出现最大值后急剧降低。精粹百合在生育
初期显著下降 ,开花以后开始上升 ,但变化幅度不
大。
图 3　兰州百合鳞茎发育过程中蔗糖和还原糖含量的变化
Fig.3　Changes of sucrose and reducing sugar content in
different parts of L.davidii bulb during bulb development
2.2　百合鳞茎发育过程中蔗糖和还原糖含量变化
还原糖在两种百合母鳞茎和新鳞茎的鳞片中
都有积累 ,但含量明显少于蔗糖(图3 、图 4)。兰州
百合母鳞茎各个部位还原糖含量的变化基本一致 ,
整个生育期内为明显的“M型”双峰曲线 ,但不同部
位鳞片出现峰值的时间不同 。精粹百合母鳞茎的
611期　　　　　　　　　　孙红梅等:百合鳞茎发育过程中碳水化合物含量及淀粉酶活性变化
图 4　“精粹”百合鳞茎发育过程中各部位蔗糖和
还原糖含量的变化
Fig.4　Changes of sucrose and reducing sugar content in
different parts of Elite bulb during bulb development
还原糖含量在整个生育期内表现为“N”型曲线 ,从
栽种期至现蕾期以0.45 mg·g-1·d-1的速率上升 ,
现蕾以后又急剧下降 ,至花后40 d出现最小值 ,之
后至植株枯萎期又有所增加。
兰州百合新鳞茎的还原糖含量在现蕾到开花
阶段下降 ,开花后上升至植株半枯期有最大值 。精
粹百合的还原糖含量在新鳞茎形成初期最高 ,现蕾
到开花阶段急剧下降 ,花后40 d又有所升高。植株
枯萎期与植株半枯期相比 ,两种百合新鳞茎的还原
糖含量都略有下降。两种百合鳞茎盘的还原糖含
量呈相似的“M”型变化 ,兰州百合的两个峰值分别
在现蕾期和花后40 d ,而精粹百合的两个峰值出现
在开花期和植株半枯期。
兰州百合母鳞茎各部位鳞片及鳞茎盘中的蔗
糖含量在现蕾期较低 ,花后40 d及植株半枯期较
高 ,之后明显下降。新鳞茎发育过程中蔗糖含量升
高 ,在花后40 d达到峰值。精粹百合母鳞茎的蔗糖
含量在幼苗期降至最低 ,而后上升 ,在花后20 d达
到最大值 。新鳞茎蔗糖的变化同兰州百合 ,呈单峰
曲线 ,但其峰值在花后20 d。鳞茎盘内的蔗糖含量
开花期最低。
2.3　百合鳞茎发育过程中淀粉酶活性的变化
兰州百合母鳞茎各个部位的淀粉酶活性从栽
种到出苗这一阶段迅速升高 ,现蕾期与幼苗期相比
有所降低 ,现蕾以后呈明显下降趋势(图 5)。精粹
百合母鳞茎的淀粉酶活性与兰州百合相似(图 6),
栽种到出苗期明显升高 ,在现蕾期达到最大值 ,现
蕾到开花变化不大 ,花后明显降低 。两种百合新鳞
茎中淀粉酶活性的变化相同 ,现蕾期最大 ,随着鳞
茎发育呈下降趋势。鳞茎盘的淀粉酶活性依次高
于母鳞茎和新鳞茎 ,在幼苗期出现最大值 ,而后呈
下降趋势 。
图 5　兰州百合鳞茎发育过程中各部位淀粉酶活性的变化
Fig.5　Changes of amylase activity in different parts of
L.davidii bulb during bulb development
图 6　“精粹”百合鳞茎发育过程中各部位
淀粉酶活性的变化
Fig.6　Changes of amylase activity in different parts of
Elite lily bulb during bulb development
62 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25 卷
3　讨论
3.1　碳水化合物含量变化与百合鳞茎发育的关系
淀粉是百合鳞茎主要的贮藏物质 。本研究结
果表明 ,从栽种到出苗 ,母鳞茎淀粉含量迅速下降 ,
说明百合生育前期的生根和发芽主要由母鳞茎提
供碳源和能源 ,这与现蕾之前植株鲜重迅速增加而
鳞茎鲜重迅速下降[ 3]的结果一致。
生育前期 ,母鳞茎淀粉含量急剧下降的阶段 ,
总可溶性糖的含量并未升高 ,进一步验证了淀粉降
解成可以直接利用的糖类 ,大部分用于了萌芽和茎
叶的生长 。现蕾以后 ,植株功能叶片完全展开达到
成熟 ,鳞茎中淀粉和可溶性糖含量处于共同增加的
阶段 ,说明鳞茎此时成为全株的“代谢库” 。糖与淀
粉的这种变化趋势是新鳞茎开始膨大的标志 。
在可溶性糖中还原糖所占比率平均不到30%,
因此可以推断蔗糖直接参与了植株的生长 。还原
糖的含量相对于蔗糖虽然较低 ,但在整个生育期内
变化明显 ,在植株及鳞茎的旺盛生长阶段所占比率
较大 ,说明还原糖的变化体现了植株碳水化合物的
供应及转化。
母鳞茎淀粉酶活性迅速增大的时期恰好是淀
粉迅速降解的时期。兰州百合现蕾以后和精粹百
合花后 ,即鳞茎内淀粉开始积累的阶段酶活性明显
降低 ,说明淀粉酶在百合鳞茎发育过程中对调节和
平衡碳水化合物的形态起重要作用 。
3.2　百合鳞茎发育过程中不同部位的作用
本试验结果表明 ,鳞茎各部位鳞片的物质变化
趋势不同 ,母鳞茎的外部鳞片淀粉降解的幅度最
大 ,说明母鳞茎作为百合萌发阶段的代谢源 ,其外
部鳞片是代谢更为活跃的部位。Choi S T 的研究
表明[ 6] :在生长的早期阶段 ,去除一些外层鳞片 ,对
百合的生长 、开花 、鳞茎的更新都有较大影响 ,本文
的结果从生化角度说明了这一点。但Wang Y T曾
报道 ,百合(Lilium longiflorum)在花蕾长1.3 cm时去
除33%和100%的母鳞片分别提高了子鳞茎产量
21%和45%[ 7] 。这种不同种类百合上的不同结果 ,
主要与百合鳞茎的膨大速率及生长周期有关 。百
合鳞茎作为多年生器官 ,在一个生长年份内不同种
类百合母鳞茎消耗的程度不同 ,鳞茎增重和增大的
程度也不同 ,导致去除母鳞片对后期生长及鳞茎产
量的影响不同。
值得注意的是鳞茎盘 ,尽管碳水化合物含量较
其它部位低 ,但淀粉酶 、还原糖与总糖的比率等显
著高于其它部位 。由于鳞茎盘不仅是百合顶芽的
着生部位 ,也是鳞片和基生根的着生部位 ,因此营
养元素之所以能够被植株吸收并利用 ,鳞片之所以
能够为顶芽的生长提供能量和能源物质 ,鳞茎盘的
作用是不可缺少的 ,一些关键的酶类是否在此处合
成 ,有待于深入研究 。
3.3　不同种类百合鳞茎发育过程中碳水化合物变
化的差异
由本试验结果可知 ,兰州百合的淀粉含量在植
株半枯期最高 ,而精粹百合则在植株全部枯萎期淀
粉含量最高。宁云芬对新铁炮百合的研究表明[ 8] ,
植株开花前鳞茎淀粉含量达到了最大值 ,而后淀粉
含量下降 ,认为后期植株开花需要地下鳞茎贮藏的
养分来供应。这说明不同种类百合鳞茎发育过程
中淀粉积累及转化的趋势不完全相同 ,这可能也是
鳞茎收获以后对于温度的反应有较大差异[ 9]的原
因。
参　考　文　献
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