全 文 ：阎秀峰: 哈尔滨 ,东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ( Open Research Laboratory of Fores t Plant Ecolo-
g y, North east Fo res try Universi ty, Harbin 150040)。
孙国荣 ,肖 玮: 哈尔滨 ,哈 尔滨师范大 学生物系 ( Departmen t of Biology, Harbin Normal Universi ty, Harbin
150080)。
* 黑龙江省自然科学基金资助项目。
1996年 8月收稿。
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 16卷 第 4期 1996年 10月
Vol. 16 No. 4 Oct. , 1996
星星草光合蒸腾日变化与气候因子的关系*
阎秀峰 孙国荣 肖 玮
THE RELATIONSHIPS BETWEEN DIURNAL CHANGES
OF PHOTOSYNTHESIS AND TRANSPIRATION OF
PUCCINELLIA TENUIFLORA AND
THE CLIMATE FACTORS
Yan Xiu- feng Sun Guo- rong Xiao w ei
〔摘 要〕 在测定天然星星草和人工种植生长一至三年星星草抽穗期的光合
蒸腾特性日变化的同时 ,测定了光强、气温、地温、 CO2浓度和相对湿度等气候因子
的日变化 ,并采用相关系数和通径系数分析方法分析了星星草光合蒸腾特性日变
化与这些气候因子的关系。对抽穗期星星草光合蒸腾特性即光合速率、蒸腾速率和
水分利用效率日变化直接影响最大的是空气的相对湿度 ,其次是地表温度和 CO2
浓度 ,光强和气温主要是通过影响空气的相对湿度而间接影响星星草光合蒸腾特
性的日变化。
关键词: 星星草 ;光合蒸腾特性 ;日变化 ;气候因子
植物光合蒸腾特性在一日中的变化情况 ,一方面决定于植物自身的生物节律 ,同时也受
环境条件的影响。二者对光合蒸腾特性影响的程度因植物而异。通常情况下 ,影响植物光合
蒸腾特性的环境条件也存在明显的日变化 ,植物正是在长期进化中适应了环境条件的这种
日变化 ,形成了自身的生物节律。因此 ,植物自身的生物节律和环境条件的日变化在决定植
物光合蒸腾特性日变化总体趋势时的作用是相同的。不同植物或同一植物的不同生育时期 ,
其光合蒸腾特性对环境条件日变化的响应不同 ,不同的光合蒸腾特性对环境条件日变化的
响应也不一样。同时 ,光合蒸腾特性对不同的环境因子日变化的响应也不相同。
星星草 (Puccinellia tenuif lora)是一种盐碱耐性较强的禾本科牧草。 前文〔1, 2〕介绍了松
嫩盐碱草地上天然星星草、人工种植星星草以及羊草 ( Aneurolepidium chinense)的光合蒸腾
特性的日变化 ,本文将进一步分析星星草光合蒸腾特性的日变化与光照强度、气温、地温、
CO2浓度、相对湿度等气候因子的关系。
1.研究方法
本项研究工作在黑龙江省肇州县草原试验场进行 ,测定的星星草是人工种植在碱斑土
壤上生长一年、二年、三年的星星草 (以下简称为一年生星星草、二年生星星草、三年生星星
草 )和自然生长的天然星星草。 有关实验地概况和星星草光合蒸腾特性的测定方法参见前
文〔 1〕。光照强度用照度计测量 ,温度用高精度水银玻璃温度计和半导体点温计测定 ,空气相
对湿度和 CO2浓度由自行组装的光合蒸腾测定系统测出。测定工作在 6月中旬进行 ,星星
草处于抽穗期。选择晴好天气连续测定三天 ,每天分别在 6: 00时、 9: 00时、 12: 00时、 15: 00
时、 18: 00时测定 ,重复测定三次。
2.结果、分析与讨论
本项研究中 ,对气候因子共测定了光强、气温、地温 (包括地表、 5cm、 10cm、 15cm、
20cm )、 CO2浓度、相对湿度共 9项内容的日变化。为便于深入分析各项气候因子对星星草
光合蒸腾特性日变化的影响以及各因子间相互作用及其对光合蒸腾特性日变化的间接影
响 ,引入了通径系数分析 ( Path coef ficient analysis)方法。
图 1 通径系数分析示意图
Fig. 1 The diag rammatic sketch of pa th
coefficient analysis
通径系数分析是 1921年由 S. Wright提出
的统计分析方法 ,又称为标准化的多元线性回归
分析。 通径系数分析可以把一个相关系数根据其
成因分解为若干组成部分 ,从而能更清楚地认识
各因素对效应因素直接地和间接地发生影响的程
度〔 3, 4〕。 例如 ,假设有三个因素 X1、 X2、X3对效应
因素 Y有影响 ,通常我们可以计算 X1、X2、 X3与
Y的相关系数 r1、 r2、 r3来说明影响程度。通径系
数分析则进一步将 r1、 r2、 r3各分为两个部分。 如
r1 ,通径系数分析将其分为 X1 对 Y的直接作用
P1 (称为直接通径系数 )和 X1通过其它因素 ( X2、
X3 )对 Y的间接作用 (即 P12和 P13 , 统称为间接通径系数 )两个部分 (图 1)。同理 , r2可分解
为 P2、 P21、 P23 , r3可分解为 P3、 P31、 P32。直接通径系数和间接通径系数之和恰为相关系数 ,即
r1= P1+ P12+ P13 , r2= P2+ P21+ P23 , r3= P3+ P31+ P32。通径系数是变量标准化的偏回归系
数 ,是表示相关变量因果关系的一个统计量 ,既具有回归系数的性质 ,又具有相关系数的性
质。由于通径系数是不带单位的相对数 ,因而可以直接进行比较。
在用通径系数分析方法的初步分析中 ,发现地温中以地表温度的直接通径系数最高 ,因
此剔除了 5cm、 10cm、 15cm、 20cm的地温 ,只分析光强 ( klx )、气温 (℃ )、地表温度 (以下简称
为地温 ,℃ )、 CO2 浓度 (μmolmo l- 1 )、相对湿度 (% )等 5项气候因子与星星草光合速率
478 植 物 研 究 16卷
( nmo lCO2 s
- 1
g
- 1
FW )、蒸腾速率 ( mmo lH2Os- 1 g- 1 FW )、水分利用效率 ( mmolCO2mo l- 1
H2O)在日变化中的关系。
这 5项气候因子的日变化及它们之间的相关系数见表 1和表 2。
表 1 几项气候因子的日变化
Table 1 Diurnal changes of some cl imate f actors
时间
Time
光强 ( L I* )
klx
气温 ( AT )
℃
地温 ( GT )
℃
CO2浓度 ( CC)
μmo lmol- 1
相对湿度 ( RH)
%
6: 00
9: 00
12: 00
15: 00
18: 00
20. 5
64. 0
90. 0
53. 0
14. 0
22. 4
29. 5
30. 5
30. 8
27. 1
20. 6
28. 9
32. 4
33. 8
30. 4
348. 7
328. 5
319. 6
320. 8
326. 1
65. 0
48. 5
42. 4
40. 9
46. 7
* LI: Light intensity, AT: Atmospheric tempera ture, GT: Ground temperature ,
CC: CO2 concent ration, RH: Relativ e humidity
表 2 几项气候因子间日变化的相关系数
Table 2 Correlation coefficients among diurnal changes of some cl imate factors
光强 ( L I) 气温 ( AT ) 地温 ( GT ) CO2浓度 ( CC) 相对湿度 ( RH)
光 强 ( L I)
气 温 ( AT )
地 温 ( GT )
CO2浓 度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
1
0. 7477
1
0. 5355
0. 9376* *
1
- 0. 5999
- 0. 9465* *
- 0. 9903* *
1
- 0. 5676
- 0. 9509* *
- 0. 9981* *
0. 9958* *
1
* * : 表示 0. 01水平显著 * * : Significant at 0. 01 probability lev el
2. 1 星星草光合速率日变化与气候因子的关系
测定的星星草的光合速率日变化均为单峰曲线〔1, 2〕。通常认为光照强度的变化是影响植
物光合速率日变化最强的气候因子。 由表 3看 ,相对于测定的其它气候因子 ,光强与星星草
光合速率日变化的相关关系是最强的。但从通径系数分析结果 (表 4)看 ,光强的直接作用却
是很小的。光强主要是通过相对湿度而间接影响光合速率的日变化。同时 ,光强通过地温、
气温、 CO2浓度的间接通径系数也都大于它的直接通径系数。由星星草光合速率日变化与几
项气候因子的直接通径系数看 ,对星星草光合速率日变化直接影响最大的气候因子是空气
的相对湿度 ,其次是地温和 CO2浓度。但地温和 CO2浓度的直接通径系数均不及各自通过
相对湿度的间接通径系数 ,表明二者对星星草光合速率日变化的直接影响小于它们通过相
对湿度的间接影响。由此可见相对湿度在光合速率日变化中所起的作用是很大的。事实上 ,
许多植物的光合作用对空气湿度的变化都很敏感〔 5, 6, 7〕。确切地说 ,光合作用是对叶片 -空
气之间的蒸气压亏缺 ( V PD)敏感 ,空气的湿度直接影响 V PD。湿度除了能影响气孔导度外 ,
还可以直接影响叶肉细胞的光合能力 ,随着 V PD增加 ,羧化效率和最大光合能力都下降〔 6〕。
不过 ,本项研究没有直接测定星星草 V PD的日变化 ,因而无法进一步分析空气相对湿度如
何通过 V PD影响光合速率的日变化。
4794期 阎秀峰等: 星星草光合蒸腾日变化与气候因子的关系
表 3 星星草光合速率日变化与几项气候因子的相关系数
Table 3 Correlation coef ficient between diurnal changes of photosynthesis rate of P.
tenuif lora and some climate factors
光 强
( LI)
气 温
( AT )
地 温
( GT )
CO2浓度
( CC)
相对湿度
( RH)
天然星星草 Na tural g row th
一年生星星草 One- yea r
二年生星星草 Tw o- year
三年生星星草 Three- year
0. 8729*
0. 8667*
0. 9444* *
0. 9608* *
0. 7227
0. 7714
0. 8608*
0. 8148*
0. 4723
0. 5081
0. 6454
0. 5847
- 0. 5544
- 0. 5623
- 0. 7019
- 0. 6494
- 0. 5214
- 0. 5495
- 0. 6816
- 0. 6235
* 、* * :分别表示 0. 05和 0. 01水平显著
* 、* * : Significant at 0. 05 and 0. 01 probability lev el, r espectiv ely
表 4 星星草光合速率日变化与几项气候因子的通径系数分析
Table 4 Path coef ficient analysis of diurnal changes of photosynthesis rate of P.
tenuiflora and some cl imate factors
直接通径系数
Dir ec t pa th
coefficient
间接通径系数 Indirect path coefficient
光 强 ( L I) 气 温 ( AT ) 地 温 ( GT ) CO2浓度 ( CC)相对湿度 ( RH)
天然星星草 Na tural g row th光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
3. 5567
- 10. 1018
- 41. 2355
29. 1541
- 78. 2945
2. 6592
1. 9047
- 2. 1337
- 2. 0188
- 7. 5529
- 9. 4717
9. 5611
9. 6022
- 22. 0826
- 38. 6635
40. 8336
41. 1567
- 17. 4901
- 27. 5938
- 28. 8699
29. 0330
44. 4418
74. 4225
78. 1448
- 77. 9695
一年生星星草 One- yea r
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
1. 0951
- 1. 6351
- 16. 0050
9. 9152
- 27. 3305
0. 8188
0. 5865
- 0. 6570
- 0. 6216
- 1. 2225
- 1. 5331
1. 5475
1. 5542
- 8. 5711
- 15. 0068
15. 8490
15. 9744
- 5. 9483
- 9. 3846
- 9. 8186
9. 8741
15. 5135
25. 9789
27. 2783
- 27. 2171
二年生星星草 Tw o- year
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
1. 3424
- 2. 1813
- 12. 8752
8. 5917
- 23. 3997
1. 0037
0. 7189
- 0. 8053
- 0. 7620
- 1. 6309
- 2. 0453
2. 0646
2. 0734
- 6. 8949
- 12. 0721
12. 7497
12. 8506
- 5. 1543
- 8. 1319
- 8. 5080
8. 5561
13. 2822
22. 2425
23. 3550
- 23. 3026
三年生星星草 Three- year
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
1. 6816
- 3. 1016
- 15. 3210
10. 4621
- 28. 3276
1. 2573
0. 9005
- 1. 0088
0. 9545
- 2. 3190
- 2. 9082
2. 9357
2. 9483
- 8. 2047
- 14. 3653
15. 1716
15. 2917
- 6. 2764
- 9. 9022
- 10. 3601
10. 4187
16. 0794
26. 9267
28. 2734
- 28. 2100
480 植 物 研 究 16卷
在本项分析中 ,气温、地温对光合速率日变化的直接通径系数均是负值 ,这在生物学上
是难以理解的。由此可见 ,尽管通径系数分析方法在分析多因素影响时优越于简单相关分析
和多元的回归分析及偏相关分析 ,但在应用于生物学问题时对有些数值的生物学解释是比
较困难的。
2. 2 星星草蒸腾速率日变化与气候因子的关系
星星草蒸腾速率日变化与几项气候因子的相关系数均是很高的 (表 5)。从相关系数看 ,
气温、地温、 CO2浓度、相对湿度与星星草蒸腾速率的日变化均有很强的相关关系 ,而且判断
不出哪一个因子对星星草蒸腾速率日变化的影响更强 ,只有光强的作用略微弱一些。
表 5 星星草蒸腾速率日变化与几项气候因子的相关系数
Table 5 Correlation coefficient between diurnal changes of transpiration rate of P.
tenuif lora and some climate factors
光 强
( LI)
气 温
( AT )
地 温
( GT )
CO2浓度
( CC)
相对湿度
( RH)
天然星星草 Na tural g row th
一年生星星草 One- yea r
二年生星星草 Tw o- year
三年生星星草 Three- year
0. 8358*
0. 6989
0. 7765
0. 7473
0. 9419* *
0. 9866* *
0. 9044*
0. 9689* *
0. 8305*
0. 9088*
0. 8691*
0. 9494* *
- 0. 8265*
- 0. 9014*
- 0. 8595*
- 0. 9493* *
- 0. 8377*
- 0. 9188* *
- 0. 8662*
- 0. 9523* *
* 、* * :分别表示 0. 05和 0. 01水平显著
* 、* * : Significant at 0. 05 and 0. 01 probability lev el, r espectiv ely
从通径系数分析结果 (表 6)看 ,对于星星草蒸腾速率的日变化 ,相对湿度还是直接影响
最大的气候因子。地温和 CO2浓度的直接通径系数也很大 ,但均不及它们各自通过相对湿
度的间接通径系数。如果只从作用程度的角度看 ,测定的气候因子对星星草蒸腾速率日变化
的影响和对光合速率的影响是相似的 ,即均以相对湿度的直接影响最大 ,地温和 CO2浓度
次之。但是 ,相对湿度、地温和 CO2浓度对光合作用和蒸腾作用的直接通径系数的数值在符
号上是相反的 ,也就是说它们对光合作用和蒸腾作用的直接效应是相反的 ,对光合作用起正
效应的 ,则对蒸腾作用起负效应。这也说明光合作用和蒸腾作用是互相矛盾、互相对立的。而
植物对环境因子变化的响应和自身生物节律的调节则使光合作用和蒸腾作用处于一种适于
星星草生长发育的恰当的状态。
2. 3 星星草水分利用效率日变化与气候因子的关系
星星草水分利用效率日变化与各气候因子的相关关系是很不明显的 ,甚至在不同生长
年份星星草间其相关系数数值的符号都是相反的 (表 7)。 但通径系数分析结果在不同生长
年份星星草间却是非常一致的 (表 8)。对光合速率和蒸腾速率日变化影响最大的相对湿度
也是对水分利用效率日变化直接影响最大的气候因子。同样 ,地温和 CO2浓度的直接通径
系数也较大 ,但也均不及它们各自通过相对湿度的间接通径系数。
4814期 阎秀峰等: 星星草光合蒸腾日变化与气候因子的关系
表 6 星星草蒸腾速率日变化与几项气候因子的通径系数分析
Table 6 Path coeff icient analysis of diurnal changes of transpiration rate ofP . tenui-
f lora and some climate factors
直接通径系数
Dir ec t pa th
coefficient
间接通径系数 Indirect path coefficient
光 强 ( L I) 气 温 ( AT ) 地 温 ( GT ) CO2浓度 ( CC)相对湿度 ( RH)
天然星星草 Na tural g row th
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
- 2. 8936
12. 0160
36. 7384
- 27. 7112
73. 2060
- 2. 1635
- 1. 5496
1. 7359
1. 6425
8. 9841
11. 2665
- 11. 3729
- 14. 4218
19. 6743
34. 4470
- 36. 3804
- 36. 6682
16. 6245
26. 2282
27. 4411
- 27. 5962
- 41. 5535
- 69. 5857
- 73. 0660
72. 9021
一年出星星草 One- yea r
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
- 1. 5679
6. 1553
13. 7739
- 11. 1437
28. 8871
- 1. 1723
- 0. 8396
0. 9406
0. 8900
4. 6022
5. 7714
- 5. 8259
- 5. 8509
7. 3762
12. 9148
- 13. 6397
- 13. 7476
6. 6853
10. 5473
11. 0351
- 11. 0974
- 16. 3970
- 27. 4586
- 28. 8319
28. 7672
二年出星星草 Tw o- year
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
- 2. 8162
11. 7029
41. 2699
- 29. 9541
79. 6801
- 2. 1057
- 1. 5082
1. 6895
1. 5986
8. 7500
10. 9730
- 11. 0766
- 11. 1241
22. 1010
38. 6958
- 40. 8677
- 41. 1910
17. 9700
28. 3511
29. 6622
- 29. 8298
- 45. 2283
- 75. 7397
- 79. 5278
79. 3494
三年出星星草 Three- year
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
- 1. 1344
5. 2468
18. 4433
- 13. 1495
34. 8941
- 0. 8482
- 0. 6075
0. 6806
0. 6439
3. 9229
4. 9195
- 4. 9660
- 4. 9873
9. 8768
17. 2930
- 18. 2636
- 18. 4081
7. 8886
12. 4458
13. 0214
- 13. 0949
- 19. 8067
- 33. 1684
- 34. 8273
34. 7492
表 7 星星草水分利用效率日变化与几项气候因子的相关系数
Table 7 Correlation coeff icient between diurnal changes of water use eff iciency of P.
tenuiflora and some cl imate f actors
光 强
( LI)
气 温
( AT )
地 温
( GT )
CO2浓度
( CC)
相对湿度
( RH)
天然星星草 Na tural g row th
一年生星星草 One- yea r
二年生星星草 Tw o- year
三年生星星草 Three- year
0. 0882
0. 7180
0. 5655
0. 6869
- 0. 2640
0. 2888
0. 3630
0. 2756
- 0. 4751
- 0. 0519
0. 0659
- 0. 0633
0. 3709
- 0. 0294
- 0. 1476
- 0. 0200
0. 4212
0. 0011
- 0. 1217
0. 0109
482 植 物 研 究 16卷
表 8 星星草水分利用效率日变化与几项气候因子的通径系数分析
Table 8 Path coeff icient analysis of diurnal changes of water use eff iciency of P.
tenuiflora and some cl imate factors
直接通径系数
Dir ec t pa th
coefficient
间接通径系数 Indirect path coefficient
光 强 ( L I) 气 温 ( AT ) 地 温 ( GT ) CO2浓度 ( CC)相对湿度 ( RH)
天然星星草 Na tural g row th
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
7. 2117
- 24. 6357
- 89. 5116
64. 7455
- 172. 6915
5. 4294
3. 8888
- 4. 3564
- 4. 1219
- 18. 4197
- 23. 0991
23. 3173
23. 4174
- 47. 9355
- 83. 9285
88. 6392
89. 3405
- 38. 8420
- 61. 2805
- 64. 1145
64. 4767
98. 0238
164. 1513
172. 3613
- 171. 9746
一年生星星草 One- yea r
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
2. 2687
- 4. 9001
- 25. 9665
17. 4483
- 46. 6615
1. 6963
1. 2149
- 1. 3610
- 1. 2878
- 3. 6637
- 4. 5945
4. 6379
4. 6578
- 13. 9056
- 24. 3469
25. 7134
25. 9168
- 10. 4675
- 16. 5145
- 17. 2782
17. 3758
26. 4862
44. 3540
46. 5723
- 46. 4678
二年生星星草 Tw o- year
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
4. 2006
- 13. 1827
- 57. 6444
40. 2550
- 107. 8902
3. 1407
2. 2495
- 2. 5200
- 2. 3843
- 9. 8565
- 12. 3605
12. 4772
12. 5308
- 30. 8699
- 54. 0489
57. 0825
57. 5341
- 24. 1497
- 38. 1007
- 39. 8627
40. 0879
61. 2410
102. 5547
107. 6839
- 107. 4424
三年生星星草 Three- year
光 强 ( LI)
气 温 ( AT)
地 温 ( GT )
CO2浓度 ( CC)
相对湿度 ( RH)
2. 4371
- 5. 7426
- 29. 7582
19. 8116
- 53. 4950
1. 8222
1. 3051
- 1. 4620
- 1. 3833
- 4. 2936
- 5. 3844
5. 4352
5. 4586
- 15. 9362
- 27. 9021
29. 4682
29. 7013
- 11. 8853
- 18. 7513
- 19. 6185
19. 7294
30. 3650
50. 8495
53. 3927
- 53. 2730
由上可见 ,在测定的 5项气候因子中 ,对抽穗期星星草光合蒸腾特性即光合速率、蒸腾
速率、水分利用效率日变化直接影响最大的气候因子是空气的相对湿度 ,其次是地表温度和
CO2浓度 ,光强和气温主要是通过影响空气的相对湿度而间接影响星星草光合蒸腾特性的
日变化。
ABSTRACT
The diurnal changes of photosynthesis and transpi ration of bo th natural and planted
one to th ree yea rs Puccinel lia tenui f lora at heading stage, clima te factors such as light in-
4834期 阎秀峰等: 星星草光合蒸腾日变化与气候因子的关系
tensi ty , atmospheric tempera ture, g round temperature, CO2? concentration and relative
humidity are measured. The relationships betw een diurnal changes of photosynthesis and
transpi ration of P. tenui f lora and the clima te facto rs are analy sed by correlation coefficient
and path coef ficient analysis. The relative humidi ty of atmosphere affects the diurnal
changes of the pho tosynthesis and transpi ra tion characters suth as pho tosynthesis ra te,
t ranspi ration rate and w ater use ef ficiency of P . tenuif lora at heading stage most , fo llow ed
by the g round temperature and CO2? concentration. The light intensity and atmospheric
tempera ture inf luence the diurnal changes of pho to synthesis and transpi ration characters
indirectly by acting on the relativ e humidi ty of a tmosphere.
Key words Puccinel lia tenui f lora; photosynthesis and transpi ration character; di-
urna l change; climate factors
参 考 文 献
〔1〕阎秀峰等 , 1994: 羊草和星星草光合蒸腾日变化的比较研究 .植物研究 14( 3): 287- 291。
〔2〕阎秀峰等 , 1995: 人工种植星星草的光合蒸腾日变化 .植物研究 15( 2): 252- 255。
〔3〕袁志发 , 1981: 通径分析方法简介 .国外农学—麦类作物 ( 3): 42- 48。
〔4〕张全德 , 1981: 通径系数分析及其在农业研究中的应用 .浙江农业大学学报 7( 3): 17- 26。
〔5〕杜占池等 , 1983: 羊草光合生态特性的研究 .植物学报 25( 4): 370- 380。
〔6〕许大全 , 1990: 光合作用“午睡”现象的生态、生理与生化 .植物生理学通讯 ( 6): 5- 10。
〔7〕张树源等 , 1995: 青海高原小麦叶片净光合速率日变化的中午降低现象对环境中生态因素的响应 .西北植物学报 15
( 3): 212- 218。
484 植 物 研 究 16卷