全 文 ：第 22 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　1 月
Vol.22　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2002
中国东北科尔沁沙地两种建群植物的抗旱机理
周海燕
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站 , 兰州　730000)
摘　要　在土壤田间持水和干旱胁迫条件下 ,对冷蒿和差巴嘎蒿的多个抗旱性生理指标进行了测
定 ,结果表明:1 、在两种土壤水分状况下 ,冷蒿的水势低于差巴嘎蒿 ,水分相对亏缺 、束缚水含量 、
束缚水与自由水比值 、综合抗旱性指数均明显高于差巴嘎蒿 ,且胁迫前后冷蒿上述指标的变化幅
度高于差巴嘎蒿。2 、土壤田间持水量条件下冷蒿干物质累积量 、硝态氮含量和硝酸还原酶活性高
于差巴嘎蒿 ,可溶性蛋白质含量和叶绿素含量低于差巴嘎蒿 。水分胁迫发生时 ,冷蒿蛋白质降解
的幅度高于差嘎蒿;冷蒿体内脯氨酸的累积量可达胁迫前的 8.2倍 ,差巴嘎蒿只达原来的 2.2倍;
冷蒿可溶性糖含量达胁迫前的 1.29 倍 ,差巴嘎蒿只达胁迫前的 0.37 倍;胁迫条件下冷蒿的叶绿
素含量高于差巴嘎蒿 。3 、严酷的沙区环境条件下 ,冷蒿在一日内各时刻的蒸腾速率和水势均低于
差巴嘎蒿 ,且日间波动平缓。
关键词　科尔沁沙地;建群植物;抗旱性机理
DROUGHT-RESISTANT MECHANISMOF TWO EDIFICATOS
IN HORQIN SANDY LAND OF NORTHEAST CHINA
ZHOU Hai-yan
(Shapo tou Desert Experiment Station , Cold and Arid Regions Environment and Engineering
Research Institute , Chinese Academy of Sciences , Lanzhou 730000)
Abstract 　Measured results of several drought - resistant indexes of Artem isia frigida and
Artemisia Halodendron under the conditions of field moisture capacity and w ater stress show ed that:
1.Under tw o soil w ater conditions A .Frigida has a low er water potential than A .haoldendron and
exhibits a relative w ater defici t ,bound w ater content , ratio of bound water content to f ree w ater con-
tent and comprehensive drought-resistant index are signif icantly higher than those of A .haloden-
dron , furthermo re the change range of above-mentioned indexes of A .f rigida is larger than that of
A .halodendron before and af ter w ater st ress.2.Under the condition of f ield water capacity A .f rigi-
da has a higher accumulation rate of dry matter and nit rate nit rogen and a hehger ni trate reductase ac-
tivity than A .halodendron but its soluble protein and chlorophyll contents are lower than those of
A .halodendron.Under water st ress condition , the pro tein deg radation range of A.f rigida is hihger
than that of A.halodendron ;the proline accumulation content of A .f rigida could be 8.2 t imes w hat
i t is before water st ress happens ,while that of A .halodendron is only 2.2 times as large as its origi-
nal value;soluble saccharide content of A.f rigida could be 1.29 times w hat it is before w ater stress
本文得到国家重点基础研究发展规划项目(G2000048704),中科院寒区旱区环境与工程研究所知识创新工程项目(CACX210031)
资助。
作者简介:周海燕(1963-),女 ,副研究员 ,理学硕士,主要从事干旱区植物生理生态研究。
收稿日期:2001-07-16
happens and that of A.halodendron only increase 0.37 times.Under w ater stress condit ion the
chlorophyll content of A.f rigida is hihger than that of A.halodendron.3.In the harsh desert envi-
ronment the t ranspiration rate of A.f rigida in dif ferent time of a day is wow er than that of A .halo-
dendron and show s a gentle day time change.
Key words　horqin sandy land;edificator;drought-resistant mechanism
　　冷蒿(Artemisia frigida)和差巴嘎蒿(A .halo-
dendron)是我国东北科尔沁沙地的两种优势建群灌
木 ,其中差巴嘎蒿是沙丘 、沙地固定前期的建群种 ,
在沙丘固定后期 ,则逐渐被更耐旱的冷蒿等所代
替[ 1] 。虽然上述说法由来已久并延用至今 ,但有关
两种植物在抗旱性生理指标方面的研究报导并不
多[ 2] ,鉴于此 ,作者对土壤含水量处于正常和胁迫
状况下两种植物各主要水分状况参数 、物质累积特
征 、叶绿素含量等指标进行了测定 ,将两种植物的上
述指标加以对比研究 ,以探讨其对干旱的生理适应
机制 ,并为该区植物竞争机制的研究提供理论依据 。
1　实验材料与方法
测定株为人工栽植条件下的冷蒿和差巴嘎蒿 ,
在春季 4月将两种植物移入 6个 1m ×1m ×1m 的
箱内 ,每箱两种植物各栽植 3株 ,恢复 3个月后进行
人工防雨并控制灌水 ,使土壤含水量分别保持在田
间持水量(13%左右 ,为最大含水量的 70%)和严重
干旱(5%左右 ,为最大含水量的 25%);每种处理 3
个重复 ,一个月后在每种处理中随机选取 5株进行
测定 。土壤最大含水量为 18.7%。
主要水分状况参数的测定参照李吉跃[ 3]
(1989)的方法 ,用兰州大学产 ZLZ -5 型压力室和
美国 1/100000精密电子天平绘制 PV 曲线后求得;
综合抗旱性指数的求算参照王孟本[ 4](1996)等的
方法 。
硝态氮含量 ,葡萄糖 、果糖 、蔗糖含量 ,脯氨酸含
量用比色法[ 5] 。硝酸还原酶活性用 Radin(1973)的
方法[ 6] 。蛋白质含量用紫外吸收法[ 5] 。
有机物干重的测定:将叶片用无离子水冲净 ,吸
干后称重 , 80℃烘干再称重 ,置马伏炉中灰化后 ,于
干燥器中冷却后称重 ,有机物干重=干重-灰分。
光合有效辐射 、气温 、空气相对湿度 、蒸腾速率
用美国C I-301PS光合测定系统测定 。
土壤含水量用烘干称重法 。
2　实验结果
2.1　水分胁迫对两种植物抗旱性生理指标的影响
2.1.1　叶水势(ψW)与相对水分亏缺(RWD)
由表 1可见 ,较高的土壤含水量可增加冷蒿和
差巴嘎蒿的叶水势 ,使二者 RWD明显减小 。但无
论土壤含水量高还是低 ,在相同的土壤情况下冷蒿
的ψW 低于差巴嘎蒿 ,而 RWD则高于差巴嘎蒿 ,说
明冷蒿有较强的吸水机制 。
　　表 1 水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿主要水分状况参数的影响
Table 1　Main water parametes in A.frigida and A.halodendron as influenced by water stress
土壤水分状况
Water state
in soil
名称
Name of
species
ψw
(-MPa)
RWD
(%)
Va
(%) Va/ Vs
ψo
(-MPa)
ψπ100
(-MPa)
ROWCt1p
(%)
RWCt1p
(%)
AWC
(%) DI
正常 冷蒿 1.70 23.17 44.14 1.76 2.0 1.60 78.2 89.0 49.5 1.773
差巴嘎蒿 1.40 4.13 24.83 0.50 2.0 0.90 45.6 63.0 32.0 1.710
胁迫 冷蒿 1.55 15.8 32.57 1.12 2.0 0.96 47.5 71.0 44.8 1.762
差巴嘎蒿 1.00 3.84 20.02 0.44 1.6 0.39 24.4 55.4 31.0 1.702
2.1.2　束缚水含量(V a)与束缚水与自由水比值
(Va/Vs)
一般来说 ,束缚水含量和束缚水与自由水比值
越高 ,抗旱性则越强[ 7] 。由表 1可见 ,冷蒿的 Va 和
Va/Vs值均明显高于差巴嘎蒿;土壤含水量越低 ,
差值越大(■Va 为 19.31%, ■Va/Vs为 1.26);当
土壤水分好转时 ,这种差别则减小(■Va 为 12.
55%, ■Va/Vs 为 0.68);说明土壤越干旱 ,冷蒿的
抗旱性越较差巴嘎蒿强。
2.1.3　其它水分状况参数与综合抗旱性指数(DI)
Χ0 和 Χπ100分别为膨压为0时的渗透势和饱和
含水时的最大渗透势 ,一般 Χ0 、Χπ100值越低 ,植物
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的抗旱性越强[ 8] 。由表 1 可看到 ,同一土壤含水量
下冷蒿与差巴嘎蒿的 Χ0 值差别不大 ,但 Χπ100值冷
蒿明显高于差巴嘎蒿;且随着土壤干旱程度的增加 ,
二者 Χπ100值均明显降低 , 抗旱性增强;但冷蒿的
Χπ100仍高于差巴嘎蒿。
ROWCtlp和 RWCtlp 分别为失去膨压时的渗
透水相对含量和相对含水量 。ROWCtlp和 RWCtlp
值越低 ,表明植物忍耐水分胁迫的能力越强。但从
本测定结果看(表 1), ROWCtlp 和 RWCtlp 值变化
反映在抗旱性上则是冷蒿忍耐水分胁迫的能力低于
差巴嘎蒿 ,且土壤越干旱 ,忍耐能力越低 ,原因有待
进一步研究。
AWC 为质外体水相对含量 ,在溶质含量不变的
情况下 ,AWC 值越大 ,组织的渗透势也越大 ,吸水能
力和保水能力也越强 ,植物的抗旱性也就越强[ 8] 。
由表 1的 AWC值可反映出冷蒿抗旱性高于差巴嘎
蒿 ,且土壤越干旱 ,抗旱性越强 。
由上述 Χ0 、Χπ100 、ROWC tlp 、RWCtlp和 AWC
可综合计算出一相对抗旱性指数[ 4](DI)。
DI = ∑n
i=1(PP0)2
对于 Χ0 、Χπ100和 AWC , P 为每一种水分参数
的各测定值 ,P0 为该水分参数在各测定中绝对值最
大者;对于 ROWCtlp 、RWCtlp ,P =1-实测值 ,P0 =
(1-实测值)最大值 。由 DI(表 1)可反映出冷蒿的
综合抗旱性高于差巴嗄蒿 ,土壤含水量越低 ,抗旱性
越强 。
2.2　水分胁迫对两种植物物质累积的影响
2.2.1　灰分含量与蛋白质含量
由表 2可见 ,土壤水分充足时 ,冷蒿每克干物质
中有机物干重百分比(91%)稍高于差巴嘎蒿
(89%);胁迫发生时 ,冷蒿干物质累积量(96%)仍高
于差巴嘎蒿(91%)。
正常土壤含水量条件下差巴嘎蒿的可溶性蛋白
质含量(414.58mg/gFW)高于冷蒿(167.32mg/
gFW);水分胁迫发生时冷蒿蛋白质降解的幅度(62.
3%)高于差巴嘎蒿(38.2%),这利于冷蒿在极旱时
脯氨酸的大量累积。
　　表 2 水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿物质累积的影响
Table 2 Accumulation of soluble substances in A.f rigida and
A.halodendron as influenced by water stress
土壤水分状况
Water state
in soil
名称
Name of
species
干物质
含量%
Dry matter
content
蛋白质含量
(mg/g.FW)
Soluble protein
content
硝态氮含量
(μg/gFW)
Nitrate nitrogen
content
硝酸还原酶活性
(NO-2 g/g.DW.h)
Nitrate reductase
activity
脯氨酸含量
(μg/ gFW)
Proline content
可溶性糖含量
(μg/gFW)
Soluble saccharide
content
正常 冷蒿 91 167.32 0.37 3.45 0.78 10.50
差巴嘎蒿 89 414.58 0.22 3.24 0.30 14.50
胁迫 冷蒿 96 63.08 0.10 1.04 7.20 24.05
差巴嘎蒿 91 256.21 0.15 1.34 0.96 20.30
2.2.2　硝态氮含量和硝酸还原酶活性
可能是由于水分胁迫限制了根系对硝态氮的吸
收和运输 ,也可能是酶蛋白合成受阻 ,亦可能是还原
剂数量下降[ 9] ,我们看到水分胁迫使两种牧草硝酸
还原酶活性下降(表 2),且冷蒿硝酸还原酶活性下
降的速度较差巴嘎蒿快 ,说明其对缺水敏感 ,并迅速
减少能量消耗 ,形成保护物质 ,增强抗逆性。
正常土壤含水量状态下 ,冷蒿的硝态氮含量(0.
37μg/gFW)和硝酸还原酶活性(3.45NO2-μg/g.
DW.h)高于差巴嘎蒿(0.22μg/gFW 、3.45NO2-μg/
g .DW.h),表明冷蒿根吸收硝态氮的能力高于差巴
嘎蒿 ,同时利于蛋白质合成。而在胁迫条件下 ,两种
牧草的硝态氮含量和硝酸还原酶活性均降到很低 ,
值较接近 。
2.2.3　脯氨酸 、可溶性糖含量
由表 2可以看到 ,正常土壤水分条件下冷蒿的
脯氨酸含量高于差巴嘎蒿 , 这可能是一种进化特
征[ 10](但同时也不能排除大气干旱的影响);水分胁
迫一出现 ,冷蒿的脯氨酸含量即大幅度提高 ,胁迫越
重 ,积累越多 ,甚至可达 7.133μg/gFW ,是胁迫前的
8.2倍 ,这种特征对于细胞渗透调节 ,解毒贮氮 ,保
护酶代谢功能是至关重要的[ 9] ;差巴嘎蒿在胁迫后
脯氨酸含量只提高了 2.2倍。
差巴嘎蒿体内总可溶性糖在胁迫时只提高了
0.4倍 ,冷蒿总可溶性糖的累积量则是胁迫前的 1.
29倍 ,这种特征对于能量贮存 、旱后恢复是至关重
要的 。而差巴嘎蒿可溶性糖累积少的原因则可能是
干旱期间呼吸加强 ,糖类被作为呼吸基质被消耗掉
531 期　　　　　　　　　　　　　　周海燕:中国东北科尔沁沙地两种建群植物的抗旱机理
的缘故。
2.2.4　叶绿素含量
由表 3 可见 , 当土壤含水量较低(5.8%, 4.
7%),且持续时间较长时 ,两种植物叶绿素总量 ,叶
绿素 a 和叶绿素 b含量均明显降低 ,且差巴嘎蒿的
降低程度比冷蒿要大;土壤水分条件稍好时(7.
8%),差巴嘎蒿的上述指标又稍高于冷蒿;当土壤水
分由原来的 4.7%,5.8%和 7.8%均恢复到 13.1%
时 ,两种植物上述指标均呈上升趋势 ,但含量仍受原
来含量的影响 ,即原来低的仍低 ,原来高的恢复后的
叶绿素含量仍高。当土壤处于极端干旱时(1.
40%),可以看到冷蒿的叶绿素 a 和叶绿素 b并未下
降到太低水平 ,可见叶绿素含量的降低不仅与土壤
干旱程度有关 ,还与干旱持续时间长短有关 ,干旱胁
迫的时间越长 ,叶绿素丧失的越多 。虽然测定地光
强多处在饱和状态 ,叶绿素含量通常不是叶片光合
速率的限制因素 ,但随着干旱的来临 ,叶片叶绿素含
量降低 ,当降到一定程度时(待测),最终仍会影响植
物的光合同化 。冷蒿能在土壤干旱时间较长的情况
下比差巴嘎蒿有更多的叶绿素含量 ,无疑也是一种
对干旱的适应 。
　　表 3 水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿叶绿素含量的影响
Table 3 Chlorophyll in A.frigida and A.haoldendron as influenced by water stress
植物名称
Name of species
土壤含水量(%)
Soil moisture叶绿素含量
Chlorophyll content(mg/ g·Dw)
7.8 13.1 5.8 13.1 4.7 13.1 1.40
冷
蒿
a+b
a
b
a/ b
0.5597
0.4072
0.1525
2.670
0.7545
0.5532
0.2013
2.750
0.5045
0.3768
0.1278
2.948
0.5707
0.4193
0.1514
2.771
0.4340
0.3236
0.1104
2.931
0.5000
0.3581
0.1419
2.523
0.5402
0.3982
0.1431
2.805
差
巴
嘎
蒿
a+b
a
b
a/ b
0.8663
0.6506
0.2156
3.018
0.9159
0.6820
0.2338
2.918
0.3946
0.2863
0.1083
2.643
0.441
0.3199
0.1215
2.632
0.3737
0.2680
0.1045
2.564
0.5481
0.3995
0.1492
2.677
图 1　沙地小环境因子和植物蒸腾速率 、气孔导度 、水势的日变化特征
Fig.1 Diurnal Changes of environmental facto rs on the sandy dune(PAR-pho tosynthesis avtive radiation , RH-relative air
humidity , CT-airtemperature)and transpiration rate(E), stomatal conductance(Gs), leaf water potential(ψw)of A rtemisia frigi-
da(A.f)and A.halodendron(A.h)
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2.3　沙地小环境因子与植物蒸腾 、气孔导度和水势
的关系
由图 1看到 ,测定区的气候条件是高光辐射 、高
温和低湿联系在一起的 ,从 8 时到 16时 ,光合有效
辐射达 1500μmol·m-2·s-1 ～ 1900μmol·m-2·s-1 ,
气温波动在 33℃～ 38℃,空气相对湿度则降到 45%
～ 25%,上述条件再加上仅为 4.2%的土壤含水量 ,
对植物来说无疑是一种胁迫。可以看到(图 1),冷
蒿和差巴嘎蒿在蒸腾速率和水势的日变化上有着明
显的不同。在一日内任何时间 ,差巴嘎蒿的蒸腾速
率和水势均高于冷蒿 ,说明差巴嘎蒿不仅蒸腾耗水
多 ,而且维持正常的生理活动亦要较多水分做保证 。
差巴嘎蒿的蒸腾速率和水势日变化随环境条件的变
化明显 ,在午间 12时当光强 、气温达最高 ,空气相对
湿度近最低时蒸腾增加 ,水势降到最低;冷蒿的蒸腾
和水势日变化在 8-16 时段变化非常平缓 ,说明冷
蒿对环境的变化不敏感 ,在高温干旱期间植物体可
维持较低的蒸腾和水势以平稳度过干旱[ 11 , 12] 。
3　小结
3.1　正常土壤含水量条件下 ,由反映植物抗旱性的
各项生理指标(水势 、水分相对亏缺 、束缚水含量 、束
/自值 、综合抗旱性指数 、脯氨酸含量等)的测定结果
可以证明 ,冷蒿的抗旱性高于差巴嘎蒿;说明冷蒿自
身潜在着很强的抗旱机制 ,虽然土壤供水充足 ,但机
制维持不变 。土壤干旱时 ,由上述抗旱性生理指标
测定结果反映出冷蒿和差巴嘎蒿的抗旱性均增强;
但冷蒿增强的幅度要比差巴嘎蒿大得多 ,说明冷蒿
在土壤干旱时更易于生存 。
3.2　从两种植物在土壤干湿条件下的物质累积特
征的变化上来看 ,冷蒿的抗旱性高于差巴嘎蒿 ,与此
同时 ,其积累的大量有用物质 ,利于其在极端干旱的
条件下萌出新枝 ,能顺利度过寒冷的冬季并在第二
年春天继续萌发。
3.3　由两种植物蒸腾速率和水势日变化与环境因
子日变化进行对比分析 ,可以看出差巴嘎蒿对干旱
环境的变化是敏感的 ,而冷蒿似乎已对高温干湿的
变化有了一定的适应 ,在高温干旱阶段 ,以低而平稳
的蒸腾维持体内低而平稳的水势 ,平稳的度过干旱
期。
参　考　文　献
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