全 文 ：作者单位:杭州 ,浙江省医学科学院药物研究所 ( Ins titute of Materia M edica, Zhejiang Academ y of M edical Sciences ,
Hang zhou 310013)。
　* 国家自然科学基金 ( 9390010)资助项目。
　 1996年 2月收稿。
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 16卷　第 4期 1996年　 10月
Vol. 16　 No. 4 Oct. ,　　 1996
阴山荠属的研究*
张渝华
A STUDY ON THE GENUS YINSHANIA
Zhang Yu- hua
〔摘　要〕　本文为阴山荠属和泡果荠属的分类研究提供了染色体数目试验结
果。受试种类按染色体数目的分异形成两大类群 ,与按形态地理分类法得出的结果
一致。阴山荠属 ( Yinshania ):柔毛阴山荠 Y . henryi , 2n= 12;叉毛阴山荠 Y . f ur-
catopilosa, 2n= 12;乾宁阴山荠 Y . qianningensis , 2n= 12;泡果荠属 (Hil liella):昌
化泡果荠 H. changhuaensis . 2n= 42,奇异泡果荠 H. paradoxa , 2n= 42;双牌泡
果荠 H. shuangpaiensis , 2n= 44;弯缺泡果荠 H. sinuata, 2n= 44;黟县泡果荠 H.
yix ianensis , 2n= 42。 染色体数目结合形态学和地理分布研究 ,支持两属作为各自
独立的属存在。
本属是中国特有分布属 ,形态演化研究表明 ,本属阴山荠组是较原始的类群 ,
小果组是较进化的类群。文中讨论了属中各种的分布规律和全属的分布特点 ,认为
川西及其邻近地区是本属多样化中心和近代分布区中心 ,本属可能是从该地区 ,并
随着新生代第三纪喜马拉雅造山运动和青藏高原的崛起 ,以及第四纪冰期、间冰期
的迭次变化产生的全球性气候波动而分化迁移。本属基本上属亚热带、暖温带的半
湿润半干旱生态类型。根据本属重要器官较稳定的特点 ,以及地区性特有成分较高
的特点 ,认为本属是较古老的中国特有成分。
关键词　阴山荠属 ;分类问题 ;地理分布
1. 研究简史
阴山荠属 Yinshania Ma et Y. Z. Zhao,泡果荠属 Hilliella ( O. E. Schulz) Y. H.
Zhang et H. W. Li和棒毛荠属 Cochleariella Y. H. Zhang et R. Vog t是十字花科中几个
亲缘关系相近的属。它们最早的见于文献的系统关系可以从广义的岩荠属 Cochlearia L.系
统追溯起。
岩荠属是林奈 ( Linnaeus)在 1753年根据药用岩荠 C . of f icinalis L. (民间用药 ,有抗环
血病和利尿等功效 )等 7种建立的属 ,属模式为药用岩荠。到 1821年 De Cando lle对本属做
了一次修订 ,并补充了 5个种 ,后人又陆续有一些补充。自 1753年以来岩荠属发展至有将近
100个双名。该属由于系统混杂 ,界限因人而异 ,属的范围一直存在着争议。
O. E. Schulz( 1923)把产于东亚中国境内的一群植物归纳为一个组 Sect. Hi lliella O.
E. Schulz放入岩荠属 (广义 )中。 Schulz( 1936)的岩荠属系统有 4个组:组Ⅰ :岩荠组 Sect.
I. Eucochlea ria Prant l; 组Ⅱ :松蓝叶岩荠组 Sect. Ⅱ . Glaucocochlearia O. E. Schulz;组
Ⅲ :拟常绿岩荠组 Sect. Ⅲ . Pseudo sempervivum Boizz; 组Ⅳ:泡果荠组 Sect. Ⅳ . Hil liella
O. E. Schulz.。 其中泡果荠组包含堇叶泡果荠 C. fumarioides Dunn (= H. fumarioides
( Dunn) Y. H. Zhang et H. W. Li)、武功山泡果荠 C. hui. O. E. Schulz (= H. hui ( O.
E. Schulz) Y. H. Zhang et H. W. Li )、奇异泡果荠 (C. paradoxa ( Hance) O. E. Schulz
(= H. paradoxa ( Hance) Y. H. Zhang et H. W. Li)、河岸泡果荠 C . rivulorum ( Dunn)
O. E. Schulz (= H. rivulorum ( Dunn) Y. H. Zhang et H. W. Li)和浙江泡果荠 C . war-
burgii O. E. Schulz (= H. warburgii ( O. E. Schulz) Y. H. Zhang et H. W. Li )等 5种
泡果荠属植物 ,以及阴山荠属 1种 ,即柔毛阴山荠 C. Henryi ( Oliver ) O. E. Schulz (= Y .
henryi ( Oliv er) Y. H. Zhang )。以后 Schulz ( 1936)在该组中 ,又收入了阴山荠 C. acuian-
gula Schulz (= Y . acutangula ( O. E. Schulz) Y. H. Zhang )。上述这些植物的共同特点是
果瓣具小泡状突起。 以后 Handel- Mazzet ti; ( 1931)以及关克俭 ( 1980)都承认这一组并且
增加了该组一些种类。关克俭还以弯缺岩荠 C. sinuata Kuan (= H. sinuata ( Kuan) Y. H.
Zhang et H. W. Li )为模式在岩荠属建立一个单型的岩缺组 Cochlearia L. Sect. Sinua ta
Kuan, 但由于弯缺岩荠的果瓣也同样具泡状突起 ,显然是一个人为的组而只能做为泡果荠
组的一个异名。
E. Pobedimova ( 1969, 1970)在世界范围内研究了岩荠属植物 ,限定岩荠属为一群与
属模式 C . of f icinalis L. 相近的植物 ,相当于 Schulz系统的岩荠组 Sect. Eucochlea ria
Prantl。经 Pobedimova整理的岩荠属 (狭义 )共有 23种 ,分布于欧亚 ,北美寒温带 ,为北极—
阿尔卑斯山区系成分 ,并认为是北极第三纪起源。 Pobedimova同时把 O. E. Schulz仅有一
种的松蓝叶岩荠组 Sect. Glaucocochelearia O. E. Schulz提升为松蓝叶岩荠属 Glauco-
cochlearia ( O. E. Schulz) Pobed.。该属分布于西地中海区。她并且赞同 A. A. Gro ssheim
( 1930)的主张 ,承认拟常绿岩荠属 Pseudo sempervivum( Boizz) Gro ssh. , 而且除原有的 1种
又组合了 5个种 ,该属分布于近东及小亚细亚。 对于 Schulz过去归入岩荠属泡果荠组的一
群植物 , Pobedimova由于当时没有更多了解东亚材料 ,只是作为一个问题提出来 ,对这一组
植物的归属打了个问号而没有加以解决。作者 ( 1986, 1987)在植物志编写过程中研究了该类
植物 ,又对比研究了藏于中国科学院植物研究所的岩荠属的一些欧洲标本 ,发现国产该类植
物在体态、叶形、叶质、被毛以及果瓣表面形态等方面明显有别于狭义的岩荠属 ,也不同于松
蓝叶岩荠属和拟常绿岩荠属 ,于是经研究整理将 Schulz岩荠属系统的泡果荠组提升为一独
立属 ,并将该组的 8个种组合到新属中去。 属名模式选用堇叶泡果荠 H . fumarioides
( Dunn) Y. H. Zhang et H. W. Li。在提升泡果荠组的同时 ,将岩荠属的柔毛阴山荠和阴山
446 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 16卷
荠以及关克俭发表的叉毛阴山荠 C. f urcatopilosa Kuan (= Y . furcatopilosa ( Kuan) Y.
H. Zhang )和小果阴山荠 C. microcarpa Kuan (= Y . microcarpa ( Kuan) Y. H. Zhang )移
入马毓泉等 ( 1979)建立的阴山荠属 ,并对该属作了订正和补充。
至今 ,连同近年发表的新种 (张定成等 1986;张渝华 1987a, 1993, 1995;李振宇 1988) ,
阴山荠属现有 9种 2变种 ,泡荠属有 16种 3变种。棒毛荠属发表于 1985年 ,是一单型属 ,因
有早出同名而于 1989年更换拉丁名称。该属与泡果荠属近缘 ,推测是从浙江泡果荠突化而
来。
下面提供阴山荠属等六个属的鉴别检索表:
1a. 植株多少肉质 ;单叶 ;短角果稍两侧扁压 ;果瓣显著外突 ,具明显的中脉和网脉 ;种子表面具小瘤状突起
或膜质附属物。
　 2a. 子房有胚珠 4个 ;短角果椭圆体形 ;种子长约 2mm;植株无毛 ,灰绿色 ………………………………
拟常绿岩荠属 Pseudosempervivum…………………………………………………………………………
　 2b. 子房有胚珠 5个以上 ;种子圆球形或囊状圆球形 ;种子长 0. 75- 2mm。
　　 3a. 子房有胚珠 32个 ;短角果圆球形 ,果瓣坚硬 ;种子长约 0. 75mm;植株无毛 ,灰绿色………………
松蓝叶岩荠属 Glaucocochlearia………………………………………………………………………………
　　 3b. 子房有胚珠 5— 16个 ;短角果具囊状外突的果瓣 ,果瓣薄 ;种子长 1- 2mm 岩荠属 Cochlearia…
1b. 植株非肉质 ;叶羽状全裂 ,羽状深裂或为复叶 ,稀单叶 ;短角果背复扁压 ;果瓣稍膨突 ,密被小泡状突起
或棍棒状毛 ,中脉和网脉不明显 ;种子表面密被小瘤状突起或具网状纹饰 ,无膜质附属物。
　 4a. 植株被单毛或叉状毛 ,或两者混生 ,稀无毛 ;叶羽状全裂或羽状深裂 ,稀羽状复叶有 3— 5小叶 ;短角
果具假隔膜 ;种子长 0. 5- 1mm,宽 0. 5- 0. 8mm ,表面具网状纹饰 ;花粉粒近长球形或长球形 ,外壁
具网状纹饰 阴山荠属 Y inshania…………………………………………………………………………
　 4b. 植株具糙伏毛和糙硬毛 ,或具棍棒状毛 ,极稀无毛 ;叶为羽状复叶 ,极稀单叶 ;短角果无假隔膜 ;种子
长 1- 2. 5mm ,宽 0. 8- 1. 5m m,表面密被小瘤状突起 ;花粉粒圆球形 ,近长球形或长球形 ,外壁具网
状纹饰 ,稀具网—皱波状纹饰。
　　 5a. 植株具糙伏毛和糙硬毛 ,稀无毛 ;果瓣表面密被膜质小泡状突起 ,干后呈皱缩状或不明显 ;种子表
面平滑小瘤状突起 ,小瘤状突起表面平滑或顶端具 1小凹陷 ;子叶背倚 ,稀缘倚 …………………
泡果荠属 Hilliella…………………………………………………………………………………
　　 5b. 植株除子房和果瓣全体无毛 ;果瓣表面密被膜质棍棒状毛 ,毛长 0. 6- 1mm ,干后呈片状 ,显著 ;种
子表面密被小瘤状突起 ,小瘤状突起表面又密被小颗粒状突起 ;子叶缘倚 ………………………
棒毛荠属 Cochleariella……………………………………………………………………………
阴山荠属分布于我国华北、西北、华中和西南地区 ,泡果荠属分布于华东、华中、华南和
西南地区 ,两属皆于为十字花科我国特有分布属。对于该两属的起源、发展、系统发育关系和
分类方法等问题近年来一些学者提出了各自的看法。王荷生 ( 1989)认为阴山荠属发源于其
现代分布于中心川西 ,并由此向不同方向发展 ,在鄂西—川南一带形成次生的演化或发生中
心 ,而泡果荠属在其分布区内在川南—鄂西一带与阴山荠属分布区重叠 ,该属可能起源于
此 ,由阴山荠属演化而来并向东南方向发展。王文采 ( 1992)认为这两属可能为一对姊妹群 ,
在云贵高原北部一带由共同祖先演化而出 ,泡果荠属向东扩展 ,阴山荠属则向东北方向扩
展。陆莲立 ( 1991) ,认为泡果荠属植物应是分布于欧亚及北美的岩荠属范围内的一群植物 ,
“自上次冰川期以来 ,这一地区 (按:中国 )不但是这一群植物的安全地带 ,而且还得到很好发
展”。赵一之 ( 1992)则将泡果荠属和棒毛荠属归入阴山荠属 (将弯缺泡果荠留在岩荠属 ) ,认
为阴山荠属为东亚分布中国特有属。作者 ( 1986, 1987b, 1990) ,认为阴山荠属和泡果荠属有
4474期　　　　　　　　　　　　张渝华: 阴山荠属的研究
相近的亲缘关系 ,但又是界线分明的两群植物 ,从形态和地理分布上看 ,宜处理为各自独立
的属 ,这与王文采的意见相同 ,并认为随着新生代第三纪和第四纪的地质—气侯变化 ,两属
又进一步演化发展。
2.染色体数目
染色体按常规制片计数法 (李懋学 1991)检查。连同以往 ( 1995)染色体试验结果 ,阴山
荠属染色体数目是:叉毛阴山荠 Y . furcatopilosa ( Kuan) Y. H. Zhang , 2n= 12; 柔毛阴山
荠 , 2n= 12;乾宁阴山荠 Y . qianningensis Y. H. Zhang , 2n= 12; (图 1) ;另据田雨 阴山
荠 , 2n= 14。泡果荠属染色体数目是:昌化泡果荠 H. Changhuaensis Y. H. Zhang , 2n= 42;
奇果泡果荠 H . paradoxa ( Hnce) Y. H. Zhang et H. W. Li, 2n= 42;双牌泡果荠 H.
shuangpaiensis Z. Y. Li , 2n= 44;弯缺泡果荠 H . sinuata ( Kuan) Y. H. Zhang et H. W.
Li, 2n= 44;黟县泡果荠 H. yix ianensis Y. H. Zhang , 2n= 42。
从现知种类可看出: 1. 阴山荠属和泡果荠属染色体存在 X= 6, 7的基数。 2. 阴山荠属
是两倍体属 ,泡果荠属是多倍体属。 3. 双牌泡果荠和弯缺泡果荠是非整倍体。
图 1　阴山荠属和泡果荠属的染色体
Fig. 1　 Chromosome number s o f Yinshania and hilliella 1. Y . qianningensis, 2n= 12. 2. H . changhuaen-
sis , 2n= 42. 3. H . sinuata 2n= 44. scale ba r= 2. 5μm。
染色体试验为阴山荠属和泡果荠属的分类提供了有价值的资料。试验植物为随机取样 ,
试验结果这些植物按染色体数目自然地分为两大群 ,与作者按形态地理分类法得出的结果
一致 ,染色体证据支持阴山荠属和泡果荠属作为各自独立的分类群。从外部形态上看 ,阴山
荠属叶羽状全裂或深裂 ,稀羽状复叶 ,植株具长单毛、叉状毛或单毛与叉状毛混生 ,稀无毛 ,
短角果具假隔膜 ,种子较小 ,表面具网状纹饰 ,而泡果荠属叶为羽状复叶 ,极稀单叶 ,植株具
短糙毛或糙硬毛 ,或无毛 ,短角果无假隔膜 ,种子较大 ,表面密被小瘤状突起。 扫描电镜观察
448 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 16卷
田雨 ( 1990) ,《十字花科岩荠属 ,阴山荠属 ,泡果荠属和椿毛荠属的分类研究》 ,研究生论文。
( 1989)还发现 ,泡果荠属花粉粒形态较阴山荠属多样。从地理分布上看 ,两属各有自己的分
布区 ,仅在川南和鄂西一带有少数种分布区重叠。上述差异表明 ,该两群植物变异进化渊源
已十分久远 ,尽管两者亲缘相近 ,但无论表型还是内在特征均已发生很大差异 ,又有各自的
分布区 ,因此 ,两者处理为平行的属级分类单位是较自然的。
3.属内演化关系
阴山荠属的属下系统有 2组 2系:阴山荠组 Sect. Yinshania, 系 1. 阴山荠系 Ser. Yin-
shania,系 2. 密毛系 Ser. Henryanae Y. H. Zhang;小果组 Sect. Microcarpae Y. H.
Zhang。
本属种间差异主要表现在营养体上 ,仅从属内性状讨论演化趋势是困难的 ,但参照外类
群的演化趋势和根据原始器官的普遍性原则 ,可将阴山荠属的特征演化趋势归纳如下:
1. 短角果: 阴山荠属的短角果有卵状长圆体形、卵状椭圆体形、宽卵球形和近球形等形
状。其中阴山荠组短角果较长 ,长宽比 2. 5- 3. 3,小果组短角果较短 ,长宽比 1. 1。根据 A.
Takh tajan( 1969)的观点 ,十字花科起源于白花菜科醉蝶花亚科 Subfam. Cleomoideae, 后
者蒴果长角形 ,据此推测 ,在十字花科中 ,长角果比短角果原始。进一步推测 ,阴山荠属中短
角果的形态演化趋势可能为长圆体形→椭圆体形→卵圆体形→近圆球形。
2. 种子:阴山荠属的种子长 0. 5- 1mm,宽 0. 5- 0. 8mm。其种子数又与短角果的长短
相关 ,果实长的类群种子数多 ,果实短的类群种子数少。 本属短角果因具假隔膜通常分为 2
室 ,每室种子 1— 11。其中阴山荠组每室有种子 2— 11,小果组每室 1— 4,其演化趋势应是多
种子→少种子。
3.叶:阴山荠属的叶羽状全裂或羽状深裂 ,或羽状复叶 ,或下部茎生叶为羽状复叶而上
部茎生叶为羽状全裂或羽状深裂 ,通常在高寒和干燥的环境下为羽状全裂或羽状深裂 ,如分
布于滇藏—西北 (包括川西北 )—华北的阴山荠系 ,而在温暖湿润的环境下通常为羽状复叶 ,
如分布于鄂西的叉毛阴山荠。小果组的叶通常有两型 ,如小果阴山荠 ,下部茎生叶为羽状复
叶而上部茎生叶为羽状全裂或羽状深裂。
植物为适应不同条件的生长环境导致形态结构的变异 ,叶是最易变化的一个植物器官 ,
在海拔较高、气温较低、湿度较小的环境下 ,叶形小而多裂有利于保存水分 ,但在海拔较低、
气温较高、湿度较大的环境下 ,叶变为相对较大而少裂或出现单叶同样是对环境的一种适
应 ,因有利于散发多余的水分和热量。本属在从西向东和东北方向扩展迁移中 ,叶的变异与
海拔、气侯的变化存在相关趋势 ,推测本属叶的演化趋势应为羽状全裂或羽状深裂→羽状全
裂或羽状复叶。
4. 果序轴:阴山荠系的花序轴在果熟期变为之字形曲折状态 ,而本属另两个系的果序
轴为直伸 ,稀之字形曲折。在十字花科 ,绝大多数种属的果序轴是直伸的 ,故果序轴直伸应是
原始特征 ,之字形曲折应是后起特征。
综观上述形态特征的演化趋势 ,似可认为本属阴山荠组是较原始的类群 ,该组短角果长
宽比为 2. 5- 3. 3,短角果每室有种子 2— 11,多数种的叶羽状全裂或羽状深裂 ;小果组是较
进化的一群 ,该组短角果长宽比约 1. 1,短角果每室有种子 1— 4,叶羽状全裂或羽状深裂 ,或
羽状复叶。在阴山荠组内 ,密毛系似较阴山荠系进步 ,因密毛系的果序轴之字形曲折 ,而阴山
荠系除鄂西阴山荠 Y . ex iensis Y. H. Zhang (图 2)外 ,果序轴均直伸。鄂西阴山荠的叶羽状
4494期　　　　　　　　　　　　张渝华: 阴山荠属的研究
全裂或羽状深裂 ,属于阴山荠系的特征 ,但果序轴之字形曲折 ,与密毛系相同 ,该种显然为阴
山荠系和密毛系之间的中间类型 ,其进化程度亦介于两者之间。
图 2　鄂西阴山荠 Y inshania ex iensis Y. H. Zhang
Fig. 2　 Yinshania ex iensis Y. H. Zhang 1. uppe r pa rt of plant; 2. ro o t; 3. par t o f leaf with enlarg ements
o f furcate and simple hairs ( 20× ) ; 4. r eticula te seed with inaccum bent co tyledon.
1. 植株上部 ; 2. 根 ; 3. 叶部分放大示叉状毛和单毛 ( 20× ) ; 4. 种子 ,示表面网状纹饰以及子叶背倚。
450 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 16卷
本属属内演化关系图示如下:
4.地理分布
阴山荠属的分布区西自西藏的洛隆 ( 96°1′E) ,东至河北的武安 ( 114°2′E) ;南自贵州的
毕节 ( 27°3′N )北至内蒙的包头 ( 40°6′N)。其地理分布如图所示 (图 3) ,即该属见于亚洲东部
温带和亚热带的中国境内 ,为中国特有分布类型。本属在西南地区分布种类最多 ,共计 6个
种类 (四川 6,贵州 1,云南 1,西藏 2) ;其次是西北和华中地区 ,西北地区有 3个种类 (陕西 1,
宁夏 1,甘肃 3) ,华中地区也有 3种 (湖北 3) ;华北地区有 1种 (内蒙古 1,河北 1) (表 1) ,川
表 1 阴山荠属植物分布统计表
Table 1 The distribution of Yinshania plants
内蒙古
Nei
Mongol
河北
Hebei
陕西
Shanxi
宁夏
Ningxia
甘肃
Gan-
su
湖北
Hubei
四川
Sichuan
贵州
Guizhou
云南
Yun-
nan
西藏
Xizang
Sect. Yinshania
　 Ser. Yinshania
　Y . acutangula + + + + + + +
　Y . ex iensis +
　Y . wenx ianensis +
　Y . wenx ianensis
　 va r. sopanensis +
　Y . z yuensis + +
　 Ser. Henryanae
　Y . f urcatopilosa +
　Y . henryi + + +
Sect. M icroca rpae
　Y . ganluoensis +
　Y .microcarpa +
　Y . qinningensis +
　Y . qianningensis
　 va r.brachybotry s +
　 2 Sect. , 2 Ser.
　 9 spp. , 2 v a rs 1 1 1 1 2, 1 3 5, 1 1 1 2
西及其邻近地区是本属种类密度最大地区 ,集中了本属 6种 1变种:阴山荠 ,松潘阴山荠 Y .
4514期　　　　　　　　　　　　张渝华: 阴山荠属的研究
wenx ianensis Y. H. Zhang var. sopanensis Y. H. Zhang, 叉毛阴山荠 ,柔毛阴山荠 ,甘洛阴
山荠 Y . ganluoensis Y. H. Zhang , 小果阴山荠和乾宁阴山荠 ,而且原始的进化的种类都在
这里出现 ,该地区应是本属近代分布区中心和分化中心 ,阴山荠属可能是从该地区起源 ,并
从这里有不同种系向不同方向发展 ,向东经川南、贵州和达湖北西部 ,向东北经秦岭、黄土高
原 (包括太行山区 )达内蒙古大青山和宁夏贺兰山一带。从分布类型看 ,本属可分为三个分布
区亚型 (王荷生 1989) ,即 ( 1)滇藏—西北 (包括川西北 )—华北亚型 ,包括阴山荠组阴山荠系
的 3种 1变种 ; ( 2)鄂西—川南至黔北亚型 ,包括阴山荠系 1种 ,密毛系的 2种和小果组的 1
种 ; ( 3)川西—甘南亚型 ,包括小果组的 3种 1变种。 本属现代分布格局的形成 ,可能是由于
新生代第三纪喜马拉雅造山运动和青藏高原的崛起 ,以及第四纪冰期、间冰期的迭次变化产
生的全球性气候波动 ,使当地分布的阴山荠属的原始类群阴山荠组向东和东北方向发展 ,同
时在适应环境变化中逐步产生较进化的小果组。在扩散发展中 ,密毛系得到较大进步 ,成为
阴山荠组中的较进化类型。
　　从生态地理分布来看 ,本属大部分出现于西南地区的四川省、西北地区的甘肃省和华中
452 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 16卷
地区的湖北省的亚热带湿润或半湿润地区以及青藏高原高寒干旱地区 ,部分出现于陕南亚
热带半湿润区和黄土高原暖温带半湿润半干旱地区 ;部分出现于内蒙古高原中温带半干旱、
干旱地区 ;部分出现于鄂西神农架暖温带、亚热带高山地区 ,另外 ,太行山边缘暖温带半湿润
地区分布有一种。故本属基本上属于亚热带、暖温带的半湿润半干旱生态类型。本属的垂直
分布在 800— 4200m之间。
本属植物体态相似 ,花粉、蜜腺、子房和果实等重要器官的性状特征均较稳定 ,应是一个
较自然的分类群。 此外 ,本属表现出地区性特有成分较高的特点 ,除阴山荠出现于 7省和柔
毛阴山荠出现于 3省外 ,其余均只出现于 1或 2省 ,分布区较狭 ,本属似是较古老的中国特
有成分。
ABSTRACT
In this paper the ch romosome numbers of Yinshania and Hill iella are studied for ex-
pressing the sy stematic rela tionship and the classi fica tion problem of bo th genera. The
chromosome numbers as fo llow s: Yinshania: f urcatopilosa , 2n= 12; Y. henryi, 2n= 12;
Y . qianningensis , 2n= 12; Y . acutangula , 2n= 14. Hill iella changhuaensis , 2n= 42; H.
paradoxa , 2n= 44; H . shuangpaiensis , 2n= 44; H. sinuata , 2n= 42; H. yix ianensis , 2n=
42.
The ch romosome numbers, mo rpholog y and geog raphical dist ribution suppor t dealing
w ith Yingshania and Hill iela as tw o independent g enera respectiv ely. A key to rela ted
genera is giv en. Yinshania is endemic to China. Ana lysis o f the evolutionary trends o f
some characters show s tha t the Sect. Yinshania is primitiv e, and the Sect. Microca rpae is
advanced. Af ter inv estiga ting the dist ribution pat ter n of the genus, i t is considered tha t
W estern Sichuan and i ts adjacent area is the center o f di fferentiation and dist ribution o f
Yinshania in recent times. Yinshania perhaps originated f rom this a rea, dif ferentiated and
mig rated by the Himalaya o ro genesis and by a series of w orld- wide climatic f luctuations.
Key words　 Yinshania; Classification; Chromosome mumbers; Geog raphica l distribu-
tion
参　　考　　文　　献
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