全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20 (4) : 258～ 262
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
十字花科四属植物叶片脉序的比较研究Ξ
周桂玲　 魏　岩
(新疆农业大学林学分院, 乌鲁木齐　830052)
摘　要: 对十字花科有争议的岩荠属 Coch learia、泡果荠属 H illiella、阴山荠属 Y inshan ia、棒毛荠属 Coch leariella
植物的叶片脉序进行了研究。结果表明: 岩荠属为环结曲行羽状脉, 泡果荠属为直行羽状脉, 阴山荠属为半直行羽
状脉, 棒毛荠属种的叶脉与浙江泡果荠相似。前 3 属植物在网眼的大小、叶缘末级脉和叶先端的形态上也存在着差
异。据此作者认为岩荠属、泡果荠属和阴山荠属这 3 属植物分开是合理的。但棒毛荠属的分类地位值得进一步研
究。还得出这几个属的叶脉演化关系是: 基出完全掌状脉→环结曲行羽状脉→直行羽状脉。
关键词: 十字花科; 叶片脉序; 岩荠属; 泡果荠属; 阴山荠属; 棒毛荠属
中图分类号: Q 949. 748. 3　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2002) 0420258205
Com parative Observa tion on Venation about
Four Genera in Cruc iferae
ZHOU Gu i2L ing, W E I Yan
(Colleg e of F oresty , X inj iang A g ricu ltu ra l U n iversity , U rum qi　830052, Ch ina)
Abstract: T he comparat ive ob servat ion on leaf venat ion in 16 species belong to Coch lea ria , Y in2
shan ia , H illiella and Coch lea riella w ere conducted. T he ru su lt show s: V enat ion of Coch lea ria is
B roch idodromou s; H illiella is C raspedodromou s, Y inshan ia is H alf2C raspedodromou s and
Coch lea riella is sim ilar to H . w a rbu rg ii. T he fom er th ree genera have differences in size of areo le,
m arginal u lt im ate venat ion and shape of apex. It is reasonab le fo r the fom er th ree genera to ex ist.
T he taxonom y po sit ion of Coch lea riella is m erit study fu rther. T he evo lu t ion rela t ion sh ip of vena2
t ion fo r these genera is Basal2Perfect2A ctinodromou s→B roch idodromou s→C raspedodromou s.
Key words: C ruciferae; L eaf venat ion; Coch lea ria; Y inshan ia; H illiella; Coch lea riella
　　独行菜族在我国是十字花科中较大的一族[1 ] ,
近年来我国对该族的研究颇为活跃[2 7 ] , 主要是对
岩荠属 Coch lea ria、泡果荠属 H illiella、阴山荠属
Y inshan ia、棒毛荠属 Coch lea riella 这几个形态相近
属的分类处理, 经过多次的分离组合, 未能形成统一
的认识。马毓泉等在 1979 年建立了阴山荠属, 归属
于大蒜芥族——播娘蒿亚族, 为 1 种, 并被收入《中
国植物志》第 33 卷。张渝华 1985 年根据果实表面具
透明的棍棒状毛, 无假隔膜, 建立了棒毛荠属; 1986
年又根据果实表面具泡状突起等特征, 将岩荠属中
的泡果荠组提升为泡果荠属, 先后发表了 14 种 3 变
种; 在后来的工作中, 张渝华又对这 4 属的花粉、蜜
腺、子房、果实、种子、毛等进行了详细的观察[6 ] , 并
从地理分布的角度做了进一步的探讨; 对阴山荠属
通过核订, 从 1 种发展到 8 种 2 变种。1992 年赵一
之先生也发表了对这 4 属的分类校订, 认为“阴山荠
属、泡果荠属和棒毛荠属这 3 个属的所有性状的差
别, 均够不上属间的差别等级”, 建议将之合并, 统称Ξ 收稿日期: 2001212223, 修回日期: 2002204215。基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (3936008)。
　作者简介: 周桂玲 (1957- ) , 女, 副教授, 主要从事植物分类学研究。
阴山荠属。对张渝华提出的“阴山荠属的系统位置为
独行菜族”未提出异议。因此, 赵一之认为单叶、总状
花序紧缩成伞房状的为岩荠属, 中国有 2 种[ 1 种是
栽培的岩荠 Coch lea ria of f icina lis, 1 种是国产的弯
Coch lea ria sinua ta (H illiella sinua ta ) ]为泛北极分
布属; 叶为羽状全裂或深裂、总状花序伸展, 非伞房
状的都归到阴山荠属, 有 14 种, 为东亚分布属。
根据上述情况, 笔者对这 4 属从叶片脉序上进
行了研究, 试图从中得到一些分类学依据, 为这 4 属
的合理划分提供证据, 并为草本植物叶脉的研究提
供一些基础资料。
1　材料与方法
实验用材料见表 1。每种实验材料选择发育成
熟的叶, 放入烧杯中, 用清水煮沸 1～ 2 m in. , 捞出
后放在玻璃上展开, 下面放置强光源, 绘制一、二级
叶片脉序; 将此叶片放入 5% 的N aOH 溶液中, 小火
加热, 2～ 3 m in. , 不能使其沸腾; 使叶片由绿变黄,
变白最好; 再将叶片移入 5% N aOC l 溶液中, 在
60℃温箱中置 2～ 4 h. 漂白, 然后入清水中冲洗, 置
小培养皿中进行染色、脱水、封片、观察、拍照。观察
脉序, 描述术语按D ilcher [8 ]和喻诚鸿等[9 ]文献。
表 1　观察种类及凭证标本
T able 1　O bserved species and the vouchers in th is study
种名　Species nam e　　　　　　 产地　L ocality 凭证标本　V oucher
岩荠Coch learia of f icina lis L. 栽培 PE
弯缺泡果荠H illiella sinua ta (Kuan) Y. H. Zhang et H. W. L i 浙江淳安 洪林 966 HHBG
湖南泡果荠H . hunanensis Y. H. Zhang 江西庐山 熊跃国 6729 H ZU
浙江泡果荠H . w arbu rg ii (O. E. Schu lz) Y. H. Zhang 浙江宁波 郑朝宗 5572 H ZU
长柱泡果荠H . long isty la Y. H. Zhang 江西星子 王希蕖 82103 NA C
昌化泡果荠H . chang huaensis Y. H. Zhang 浙江临安 贺贤育 23624 NA C
黎川泡果荠H . lichuanensis Y. H. Zhang 江西泰和 赖书绅 0592 LBG
黟县泡果荠H . y ix ianensis Y. H. Zhang 安徽黟县 张渝华 95001 H ZU
双牌泡果荠H . shuangp a iensis Z. Y. L i 湖南双牌 吴世福无号 ZJM A
阴山荠 Y inshan ia a lbif lora M a et Y. Z. Zh so 内蒙包头 赵一之 155 H IM C
叉毛阴山荠 Y. f u rca top ilosa (Kuan ) Y. H. Zhang 湖北神农架 周义 9107001 ZJM A
柔毛阴山荠 Y. henry i (O liv. ) Y. H. Zhang 湖北神农架 周义 9107003 ZJM A
乾宁阴山荠 Y. qiann ing ensis Y. H. Zhang 四川乾宁 吴世福 9332 ZJM A
小果阴山荠 Y. m icrocarp a (Kuan) Y. H. Zhang 四川古蔺 古蔺调查队 943 PE
棒毛荠Coch leariella z hej iang ensis (Y. H. Zhang) Y. H. Zhang et R. V ogt 浙江遂昌 林泉 3154 ZJM A
2　结果
2. 1　属的描述
2. 1. 1　岩荠属Coch lea r ia　单叶; 主脉较细, 2 级脉
3～ 4 对, 结成了环结曲行羽状脉; 2 级脉为复合型; 3
级脉结网型; 4～ 5 级脉构成网眼, 网眼发育不完善,
大小、形状不规则; 盲脉线形或分枝; 叶缘末级脉结
环状, 少有盲脉; 叶先端圆钝, 微凹。
2. 1. 2　泡果荠属 H illiella 　羽状复叶, 极稀为单
叶; 小叶主脉纤细, 与 2 级脉组成了直行羽状脉; 3
级脉结网型或贯穿型, 或二者并存; 网眼发育不完
善, 大小、形状不规则; 盲脉无、线型或 1～ 2 次分枝;
叶缘末级脉结环型或不完全型; 叶先端凹陷, 中间具
有小短尖头, 稀无。本属浙江泡果荠的叶脉和叶先端
形态与棒毛荠属种相似。
2. 1. 3　阴山荠属 Yinshan ia 　羽状复叶或羽状裂
叶; 小叶 (或裂片)的主脉纤细, 与 2 级脉组成了半直
行羽状脉; 3 级脉贯穿型与结网型并存; 网眼发育不
完善, 大小形状不规则; 盲脉无、线型或分枝; 叶缘末
级脉结环型, 有盲脉; 叶先端渐尖。
2. 1. 4　棒毛荠属Coch lea r iella　羽状复叶, 基生叶
近圆形为基出完全掌状脉, 主脉较细, 5～ 7 条, 直达
叶缘; 2 级脉为结网型; 3～ 4 级脉构成网眼; 网眼发
育不完善, 大小、形状不规则; 盲脉线型或分枝; 叶缘
末级脉结环型, 有盲脉; 叶先端微凹, 中间具小渐尖。
茎生叶叶脉与浙江泡果荠相似。
分属检索表
1. 环结曲行羽状脉 岩荠属Coch lea ria⋯⋯⋯
1. 直行羽状脉或半直行羽状脉
　2. 小叶为直行羽状脉⋯⋯泡果荠属H illiella
　2. 小叶或裂叶为半直行羽状脉⋯⋯⋯⋯⋯
阴山荠属 Y inshan ia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2. 2　种的描述
观察种类与观察结果详见表 2。
952　第 4 期　　　　　　　　　　　　　周桂玲等: 十字花科四属植物叶片脉序的比较研究
062 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
1. 弯缺泡果荠; 2. 黟县泡果荠; 3. 昌化泡果荠; 4. 长柱泡果荠; 5. 黎川泡果荠; 6. 双牌泡果荠; 7. 湖南泡果荠;
8a, 8b. 浙江泡果荠茎生叶; 8c. 浙江泡果荠基生叶; 9. 岩荠; 10. 柔毛阴山荠; 11. 叉毛阴山荠; 12. 小果阴山荠;
13. 阴山荠; 14. 乾宁阴山荠; 15a, 15b. 棒毛荠茎生叶; 15c. 棒毛荠基生叶
1. H illiella sinua ta; 2. H . y ix ianensis; 3. H . chang huaensis; 4. H . long isty la; 5. H . lichuanensis; 6. H . shuang2
p a iensis; 7. H . hunanensis; 8a, 8b. H . w arbu rg ii, stem leaf; 8c. H . w arbu rg ii, base leaf; 9. Coch learia of f ici2
na lis; 10. Y inshan ia. henry i; 11. Y. f u rca top ilosa; 12. Y. m icrocarp a; 13. Y. acu tang u la; 14. Y. qiann ing ensis;
15a, 15b. Coch leariella z hej iang ensis, stem leaf; 15c. Coch leariella z hej iang ensis, base leaf
图 1　4 属叶形及叶脉
F ig. 1　L eaf o rgan ization and vein of four genera
3　讨论
通过对 4 属的观察发现: 岩荠属为环结曲行羽
状脉, 叶先端为钝圆微凹; 泡果荠属为直行羽状脉,
叶先端微凹中有小短尖头, 稀无小短尖头; 阴山荠属
为半直行羽状脉, 叶先端为渐尖; 棒毛荠属的叶脉与
泡果荠属的浙江泡果荠相似, 叶先端亦相似, 微凹中
有一小渐尖。由此可以看出岩荠属、泡果荠属和阴山
荠属的叶片脉序、叶先端的形态上都存在着差异, 作
为 3 个独立的属是恰当的。棒毛荠属种在果实、花
序[4, 6 ]和叶表皮等特征[10 ]上与浙江泡果荠存在较大
差异, 但两者在叶脉等形态上较相似。棒毛荠属的分
类地位值得进一步研究。并且根据李浩敏等[11 ]的观
点, 这几个属的叶脉演化趋势应为: 基出完全掌状
162　第 4 期　　　　　　　　　　　　　周桂玲等: 十字花科四属植物叶片脉序的比较研究
脉→环结曲行羽状脉→直行羽状脉。
泡果荠属与阴山荠属, 一个为直行羽状脉, 一个
为半直行羽状脉, 半直行羽状脉应为曲行脉向直行
脉演化的一个过渡类型, 并且在阴山荠 Y inshan ia
a lbif lora M a et Y. Z. Zhao 的羽状裂片中还可以看
到叶缘全缘的一边为半直行羽状脉, 叶缘分裂的一
边则为直行羽状脉。这说明泡果荠属与阴山荠属有
着较近的亲缘关系, 但在叶先端上又表现出差异。正
如王文采先生[12 ]所说, 这 2 个属可能为一对姐妹
群, 在云贵高原北部一带由共同祖先演化而来, 泡果
荠属向东扩展, 阴山荠属向东北方向扩展所致。因
此, 我们就叶片脉序, 叶先端形态及叶表皮特征而
言, 认为将泡果荠属与阴山荠属分开为宜。
叶片脉序、叶表皮特征都表明弯缺泡果荠
H illiella sinua ta 放在泡果荠属较为合理。
在这几个属中, 普遍存在着叶脉较细、网眼较大
的特征, 这与它们 (特别是泡果荠属和棒毛荠属) 生
活在阴湿的环境有关。
在阴山荠属中, 阴山荠、柔毛阴山荠的高级脉呈
波浪状弯曲, 易于鉴别。
致谢: 在此文的研究过程中, 中国科学院江苏植物研究
所的蓝永珍先生, 浙江省医学科学院的张渝华先生, 内蒙古
大学的赵一之先生提供了部分研究标本, 在此表示衷心的感
谢!
参考文献:
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262 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷