全 文 ：第 20 卷　第 2 期　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2000 年　4 月
Vol.20　No.2　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April , 　2000
三江平原低山丘陵区水曲柳无性更新研究
李景文1　刘世英2　王清海2　王　非1　王文杰1
(1.东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 , 哈尔滨　150040)
(2.黑龙江省林业勘察设计院宾西实验林场　150431)
摘　要　三江平原低山丘陵区水曲柳无性更新—伐根萌芽更新进行了初步研究 ,以
不同径 、高的伐根所产生萌生枝数量 、基径与高度为指标 ,探讨了该更新方式的规律
与动态 ,得出由伐根萌芽所产生的萌枝数量与伐根径的变化呈多项式分布关系 ,与
伐根高的增大呈对数分布关系 ,且对水曲柳萌生枝的动态做了初步分析得出其萌生
枝可代替主干形成高大树木。
关键词　水曲柳;萌芽;更新
STUDYOF FRAXINUS MANDSHURICA
ASEXUAL REGENERATION IN THE
HILLS AREAOF SANJIANG PLAIN
LI JING-wen1　LIU Shi-ying2　WANG Qing -hai2
　WANG Fei1　WANG Wen-jie1
(1.Open Research Lab of Forestry Plant Ecolog y , Northeast Forestry University Harbin 150040)
(2.Heilong jiang Forestry Prospecting and Design Institute , Binxi Experiment Forestry Farm , 150431)
Abstract　Stump sprout play an important role in the resto ration of secondary fo rest.
In the study , ma1inly discussed the relation between the height and diameter of stump
and the number (including the total , dead and living)and height of stump sprout as
well as the dynamic of stump sprout regeneration.Discovered the number of stump
sprout present multinomial pat tern as increase of the stump diameter and do logarith-
mic pattern as the increase of stump height , moreover , discovered the stump sprout
can develop to be big tree in stead of the trunk fallen by investigation and analy sis of
stump sprout dynamic.
Key Words　Fraxinus mandshurica;Stump Sprout;Regeneration
收稿日期:2000-1-5
无性更新是利用留存在迹地上的树桩(伐根)和根系上的休眠芽或不定芽形成新的植
株 ,以达到更新的目的 ,萌芽更新与根蘖更新均属无性繁殖方式 。由于它省略采种 、育苗 、植
苗等一系列过程 ,因而是所有更新方法中最为省时 、省工的。萌芽更新在林业上意义很大 ,
尤其在我国广大的次生林地区占有重要地位 。
水曲柳(Fraxinus mandshurica)是东北林区三大硬阔之一 ,天然分布极广 ,从北纬 30°
(湖北宣昌)到北纬 55°(苏联远东);从东经 100°(甘肃东部)到东经 146°(日本北海道)。在
我国集中分布于小兴安岭 ,完达山和长白山区 ,是东北东部山地天然次生林的主要组成树
种 ,红松阔叶林的主要伴生树种。在植物区系上 ,具有共同的系统发生关系 。红松阔叶林内
的阔叶树种在维持该顶极群落的方面具有重要作用。三江平原低山丘陵区的天然次生林 ,
目前乃至今后相当长时期内都将是林业经营的主要对象 。时至今日 ,大量次生林已自然进
入恢复演替阶段 ,研究多种次生林类型的演替趋势表明 ,水曲柳具有日渐明显的更新演替趋
势。水曲柳更新快 、范围广 ,加之它生长迅速 ,对光的适应幅度宽 ,具有明显的进展优势。水
曲柳的天然更新包括种子更新与无性更新两种 ,而无性更新主要是通过伐根所产生的萌芽
来实现。水曲柳的无性更新在择伐与皆伐迹地的森林恢复和演替具有较大作用 ,特别是对
于天然林的恢复及人工林天然化经营有意义 。有关水曲柳无性更新的研究在一些著作及论
文[ 1 ,2]有过介绍和定量研究 ,但缺乏对水曲柳无性更新规律与动态以及“萌代主”等讨论 ,本
文将结合这些问题探讨三江平原低山丘陵区水曲柳的无性更新 。
1　研究地概况
研究地点位于黑龙江省依兰县西南部的先锋林场 ,地理坐标为 129°27′～ 129°44′E ,45°
50′～ 45°03′N ,平均海拔 250 ～ 500米 。平均气温 3℃,大于 10℃的年积温 2580℃,无霜期
130天左右 ,夏季多雨 ,降水量在 323.9mm ,多集中在 7 、8月份;年平均蒸发量 1340.7mm;
土壤是以暗棕壤为主 。实验地设于先锋林场 1997年冬季采伐的第 57林班第 4小班 ,坡度
在5 ～ 10°之间;光照及排水条件良好;土壤 PH 值为 6.8;植被为经过多次间伐的针阔混交
林 ,郁闭度 0.3 ,主要乔木包括红松(Pinus koraiensis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、黄
菠萝(Phellodendron amurense)、榆树(Ulmus spp)等 , 灌木有狗枣猕猴桃(Actinidia
kolomikta)、鸡树条荚迷(Viburnum sargent i)、东北山梅花(Phi ladelphus schrenkii)等;草本
植物包括木贼(Equisetum hyemale)、蚊子草(Filipendula palmata)等 。
2　研究方法
实测中选取依兰县先锋林场 1997择伐林地 ,分别于 1998年和 1999对择伐林地内的
206个水曲柳伐根的高与径 ,萌生枝的数量 ,包括总数 、活枝数 、死亡数 、高度(取平均高)及
基径进行测量 ,同时也对择伐时间较长(1995年 、1990年)林地进行了一些测量 。
2　结果与讨论
2.1　水曲柳无性更新萌生枝数量与伐根径的关系
2.1.1　伐根当年产生的萌生枝数量与伐根径的关系
在对伐根当年生萌生枝发生情况调查中 ,共测得伐根 206 个。在统计中根据伐根径级
与分布的伐根数量划分 0 ～ 5 、5 ～ 10 、10 ～ 15 、15 ～ 20 、20 ～ 40 、40cm 以上等 6个径级段。计
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算各径级段萌生枝的平均数结果如图 1。从图 1中可以明显得出水曲柳伐根当年产生的萌
生枝数随着伐根径的增大呈多项式分布 ,即伐根径在 0 ～ 20cm 范围内 ,伐根产生萌生枝数
随着伐根径的增大而增多;但在伐根径在 20cm 以上这一范围内却随着伐根径的增大而减
少。对当年生萌生枝数随伐根径的变化趋势进行了拟合得出了萌生枝数与伐根径的关系方
程如下:
N=1.04+4.31D-0.62D2
R
2=0.979
其中 N 为各伐根径级各伐根产生萌生枝数的平均值 ,D为各伐根径级(以 5cm 为单位)
顺序值 ,取 1-区分范围个数之间的整数。
图 1　水曲柳伐根径与当年生萌枝数的关系
Fig.　Relation between the diameter of stump and the
number of stump sprout
分析其原因。萌芽更新的物质基础
是伐根上的休眠芽和不定芽 。休眠芽由
原生分生组织形成 ,而不定芽则由次生
分生组织形成[ 3] 。随着树木的生长 ,其
由原生分生组织形成休眠芽的数量有
限 ,由次生分生组织所产生的不定芽却
随着树木主干径的增大而增多 。但增长
到一定程度后 ,由于树木自身开花结实
及老化导致其径分生能力的下降与生长
速度的降低 ,同时 ,代谢能力的降低带来
的生活力降低和抵御病虫害侵害和破坏
能力下降致使树木分生能力进一步下
降 ,产生不定芽的能力与机会越来越少。
所以在树木择伐后产生萌生枝的数量上就呈现出上述分布规律 。
2.1.2　伐根次年萌生枝数量及动态与伐根径的关系
在对伐根当年产生的萌生枝数与伐根径的关系作调查与分析的同时 ,为了解萌生枝的
动态情况 ,于次年对调查样地进行了复查(调查指标同第一年)结果如图 2 所示 。从第二年
伐根产生萌生枝的数量与伐根径的关系分析可以明显的得出在总体趋势上与第一年基本相
同 ,即伐根产生的萌生枝的数量与伐根径呈多项式分布 ,同时也表现出在 0 ～ 20cm 范围内
随伐根径的增大而增大 ,在 20cm 以上随伐根径的增大而减少;从图中还可得出与第一年相
比伐根产生的萌生枝数量有所增加 ,表明次年仍有新的萌生枝产生。与第一年不同之处在
于萌生枝开始死亡 ,并且伐根产生的萌生枝越多 ,死亡的数量也增大 。萌生枝的死亡可能是
由于萌生枝间对光及其他物质竞争 ,且伐根所能支持的萌生枝也有限 ,进一步伐根自身由于
雨水浸泡 、病虫害的侵袭生活力下降并开始腐烂。
2.2　水曲柳无性更新萌生枝数量与伐根高的关系
2.2.1　伐根当年产生的萌生枝数量与伐根高的关系
伐根径体现水曲柳不同年龄段产生萌生枝的能力而影响萌生枝的数量 ,但伐根最终产
生萌生枝的数量也受制于伐根的高度 ,毕竟在伐根径相同的情况下伐根越高 ,就将有更多的
机会产生不定芽 ,进一步萌发出更多的萌生枝 。在对实测的 206个伐根进行分析时 ,以
20cm 为单位划分了0 ～ 20 、20 ～ 40 、40 ～ 60 、60 ～ 80及 80cm以上5个范围 ,统计各范围萌生
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图 2　伐桩径与二年生萌生枝的总数 、存活数及死亡数的关系
Fig.2　Relation betw een the to tal , living and dead number of biennial stump sprout and stump diam-
eter
枝的平均值见图 3所示。从图 3中可明显得出随着伐根高的增大萌生枝的数量增多 ,但增
加的幅度越来越小。对图 3的伐根高范围与萌生枝数量的变化趋势进行数学模拟得出如下
方程:
N=2.85ln(H)+4.96
R
2=0.9806
其中 N 为各伐根高范围内各伐根产生萌生枝数的平均值 ,H 为各伐根高范围(以 20cm
为单位)顺序值 ,取 1-区分高范围个数之间的整数 。
图 3　伐根高与当年生萌生枝数的关系
Fig.3　Relation betw een the number of stump
sprout and the stump height
分析其原因可能是因为伐根自身所能
支持的萌生枝数有限 ,同时水曲柳伐根所产
生的萌生枝较快 ,限制了继续产生萌生枝的
的数量。
2.2.2　伐根次年萌生枝数量及动态与伐根
高的关系
次年萌生枝数量及动态与伐根高的关
系复查的结果见图 4(为更精确反映伐根产
生萌生枝数量的动态 ,在伐根范围的确定上
以10cm 为单位)。从图 4 的结果可以看出
次年萌生枝的总量及现存数量与伐根高之
间的规律与第一年的基本一致。死亡萌生
枝的数量基本上也是随伐根产生萌生枝数
量的增多而增加 。
2.3　水曲柳萌生枝动态
水曲柳萌芽更新的意义关键在于萌生枝是否能够代替被采伐的主干形成大树 ,即“萌代
主”的问题 。因此有必要通过研究水曲柳萌芽更新所产生的萌生枝的动态发展 。为此 ,分别
调查了先锋林场以往的采伐林地 ,并结合上述讨论结果 ,得出有关萌生枝数量 、高度及基径
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图 4　伐桩高与二年生萌生枝总数 、活枝数 、死枝数的关系
Fig.4　Relation between the total , living and dead number of biennial stump sprout and the height
of stump height
的动态结果见表 1所示。从表 1中可以看出从第二年到开始萌生枝由于竞争和伐根的腐烂
开始死亡 ,但从死亡的比例看 ,第二年占总体的 14.31%,第四年占总体的 9.52%。到 10年
生的萌生枝数量在 3个左右 ,并且存活萌生枝都发育良好 ,未发现死亡枝;萌生枝的的存活
数量随时间的变化在逐渐的减少 ,并在 2 ～ 4年之间减少的最快 ,以后逐渐平缓;高生长与基
径生长在后期明显高于前期 ,这可能是由于竞争的原因 。10年生的萌生枝平均高度已达 8.
12m ,基径平均值达 7.61cm ,已形成较为高大的 、枝干分明的 、并依赖自身产生的根系独立
生存的个体 ,表现出水曲柳萌芽更新产生的萌生枝可以代替主干形成高大树木的趋势。
表 1　 水曲柳萌芽更新萌生枝数量 、高生长与基径生长动态
Table 1　Dynamic on the number , height growth and basal diameter of the stump sprout
of Fraxinus mandshurica
萌生枝年龄
Age of stump sprout
1 年生
1a
2 年生
2a
4 年生
4a
10 年生
10a
萌生枝总数平均值
Mean of to tal number
6.89 5.38 4.20 3.00
死亡枝数平均值
Mean of the dead
-- 0.77 0.40 --
死亡率(%)
Mortality
0 14.31 9.52 0
存活枝数平均值
Mean of the survival
6.89 4.61 3.80 3.00
存活率(%)
Surviv al rate
100 85.69 90.47 100
萌生枝高平均值
Mean of height g rowth(m) 1.15 1.92 4.81 8.12
萌生枝基径平均值
Mean of basal diameter(cm) 0.84 1.56 3.78 7.61
2192 期　　　　　　　　　李景文等:三江平原低山丘陵区水曲柳无性更新研究
3　讨　论
萌芽更新是植物体受损后自我修复的一种重要的手段 ,是维持种群延续与稳定的一种
重要方式[ 4] 。它与有性繁殖的区别在于不通过基因的重组。萌芽更新所产生的个体虽然
有它遗传结构简单 、适应性与抗性差的弱点 ,但在发生与成长过程中可以直接通过母体获得
所需的营养物质;不象种子繁殖需通过种种环境压力 ,因而死亡的危险性大大下降;同时它
省略采种 、育苗 、植苗等一系列过程 ,是所有更新方法中最为经济的。所以在群落受到干扰
的情况下 ,通过萌芽更新的方式可以维持种群的数量 ,迅速恢复与完善森林植物群落结构及
功能 。进而 ,对作为东北地区珍贵的 、经济价值较高的树种水曲柳来说 ,依据其萌芽更新的
规律与动态过程及特点 ,并将其用于森林的经营中 ,不仅在择伐与皆伐迹地上森林的恢复和
演替具有较大作用 ,特别是对于天然林的保护与恢复及人工林天然化经营有一定的实践意
义。
参　　考　　文　　献
1.陈大珂 ,周晓峰 , 祝宁等著.天然次生林-结构 、功能 、动态与经营.哈尔滨:东北林业大学出版社 , 1994
2.张国仓.水曲柳实生种群天然发生和发育规律的初步研究.东北林业大学硕士学位论文 , 1987
3.俞新妥主编.混交林营造原理及技术.北京:中国林业出版社 , 1989
4.党承林.植物群落的冗余结构-对生态系统的稳定性的一种解释.生态学报 , 1998 , 18(6):665～ 672
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