全 文 ：三
山里红 ( c 抵` “ e鄂吕 iP n n毗 if d敬 执`n g e)
果实 、 核层 、 种胚发育的初步观察
辽宁省林业学校 王德全
翔。
过程进行了初步的观察和研究 。引
山碴是我国独特的果树之一 。 ’言的主
要特点是适应性强 , 栽培管理 比较简便 ,
果实鲜美 , 耐贮藏运输 , 既可生食 , 又适
于加工和制药 , 能治疗多种疾病 。 因此 ,
山碴 的果实深受广大群众欢迎 。 今后 , 凡
是有条件的地区 , 都应 积极地大量发展 。
然而 , 要想迅速地把山碴生产搞起来 , 首
先必须选择与培育优 良的砧木 。 遍生于我
省东部山区的山里红就是发展山碴最好的
砧木材料 。
山里红的果实由子房下位的雌蕊和花
托发育而成 , 属于多籽梨果 , 每一心皮形
成一核 , 每一个胚珠发育成一粒种子 , 随
着受精胚珠数量的不同 , 在一果中可发育
成 2~ 5 粒种子 。 山里红种子外面 的核层
十分坚固 , 透性很差 , 种胚需要休眠 , 后
熟期较长 , 据有关资料记载 , 种子需经低
温层积的日数约在 1 60 ~ 24 0天不等 , 一般
认为其具有隔年发芽的特性 。 由于这些原
因 , 给山里红种子育苗工作带来很大的困
难 , 致使山碴生产的发展受到一定限制 。
鉴于以往对山里红果实 、 核层及种胚
发育方面研究报导的材料不多 , 为 了进一
步了解和掌握山里红果实 、 核层及种胚的
生长发育规律 , 以便给采种育苗工作提供
科学理论依据 , 我们于 1 9 7 ;至拍邓先后两
年对山里红果实 、 核层及种胚的生长发育
二 、 材料和方法
本试验是在沈阳东陵进行的 , 自1 9了了
年 6 月至 1 97 8年 g月 结束 。 四株试验树选
自东陵公园及疗养院内的山里红 结果树 ,
均系 自然生长未加管理的 , · 树龄估计在 20
年生以上 。 首先观察记载开花物候期 。 落
花后 , 每隔 6 、 1 0天在选定的树上任意采
摘果实 20 个 , 带回室内测其纵横径 , 解剖
观察其内卜部形态 与结构 , 着重观察果肉、 核
层及种胚在生长发育过程中的特征和性状
变化 , 并绘图进行文字描述 。 1 9了了年 8 月
上旬开始 , 先后分四期采收果实 , 然后取
出种子 、 分别装箱进行室内低 温 砂 藏 处
理 , (在层贮期间经常注意观察温度 、 湿
度及种壳开裂和种子萌动情况 ) , 翌春进
行播种 , 观察种子的萌芽率。
玫 三 、 试 验 结 果
(一 ) 山里红果实的发育
果实发育是根据果实的 体 积 、 纵 横
径 、 重量及种核的生长变化情 况 来 表 示
的 。 山里红 , 依照果实形态结构虽然属于
果树园艺学中的仁果类范畴 , 但其果实发
育过程却与核果类有很大的相似之处 。 其
果实发育呈现出一定的规律性变化 , 可以
分为以下三个时期 :
1
. 幼果迅速生长期 : 花在受精后大
约一个月左右的时间里 , 由于果肉 、 核层
细胞的急剧分裂 , 幼果生长很快 (花后两
周左右发生一次落果现象 ) , 纵径生长大
于横径的生长 , 后期胚乳和外种皮开始迅
速生长 。 在这一时期 , 果实体积的增长 ,
约能占成熟前总体积的2 3/ 、 3/ 4 。
2
. 硬核期 (缓慢生长期 ) : 这一时
期大约从 6 月 16 日至 6 月 20 日之间开始 。
果实的体积和重量增长缓慢 ; 由于核层木
质化厚壁组织的逐渐形成 , 核 层 开 始 硬
化 , 约至 7月 1D 日至 15 日 , 核层木质化程
度显著增加 , 达到完全硬化的地步 。 与此
同时 , 种胚逐渐发育并出现子叶 。 果实的
外部形态除体积稍见增长外 , 个别的果实
阳面开始着色 , 警片一部分脱落 , 其它方
面无明显的变化 。
3
. 熟前增长期 : 此期从 了月 10 日至
15 日也即从硬核期之后开始 , 直到果实成
熟。 果实体积和重量进一步增长 , 果形及
果实的大小渐趋固定 , ’ 8 月中旬左右大部
分着色 , 种胚及子叶逐渐变硬 , 种子内含
物逐渐积累与转化 ; 内种皮变为黄褐色 ,
直至完全成熟。
图 1 与图 2 分别说明了山里红果实的
生长曲线和山里红果实不 同发育时期的内
部结构。
表 1说明了山里红果实和种胚发育 日
数与种子萌芽率的关系。
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图 1 山里红果实的发育时期 上
: 一号树下 : 二号树
幼果迅速生长期 I 硬核期 (缓慢生长期 ) 皿 熟前增长期 -一纵径 一横径
表 1 山里红果实和种胚 发育日数与种子萌芽率的关系 19 7了. 5 ~ 1 9了8 .5
树 种 盛 花 期 采 果 日期 果实各发育
时期的日数 胚发育1种子萌
、
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一闷月叮二ùlq甲自.第一期 }第二期
从盛花期至采果期第三期 日数 芽率(男 )
山里红
山里红
山里红
山里红
了7年 5月 2 0日{了了年 8 月 5 日
了了. 5 . 2 0 7了. 8 . 1 5
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系采自 2 号 “ 3 号树的种子
}
系采 自 2 号与 3 号树的种子
1
系采自 `号树的种子
!系采自 1号2号3号树的种子
说明 : 1 . 试验树因属于同一树种 , 只是采果日期不同 , 故各组的第一期和第二期的发育日数相同。
么. 萌芽率 (拓)包括种子在低温沙藏中的萌发数 。
炙
(二 ) 核层的发育
在幼果迅速生长期内 , 伴随果 肉细胞
急剧分裂生长的同时 , 核层也在迅速的进
行生长发育 。 核层发育的初期 为 浅 黄 绿
色 , 细胞组织较软 , 核层与果肉之间的界
线不太明显 , 核层 的厚度比果肉的厚度大
。 在幼果迅速生长的末期 , 核层已发育到
了一定的程度 , 即开始定形 , 由于木质化
厚壁组织的逐渐形 成 , 核层渐趋硬化 , 至
了月 1 5日前后核层完全硬化 , 质地坚硬而
粗糙 , 颜色逐渐变为浅黄褐色 , 随着核层
发育 日数的增加 , 核层的硬化 程 度 也 越
高 , 核层硬化以后 , 其体积基本上不再增
长 。
在不同的果实中 , 种核发育的数目、
形状和大小是不同的 。 根据我们对 I Oo D个
果实解剖观测的结果是 : 种核数最多的为
5 个 , 约占 12 5厂 , 4 个者约占 40 . 6万 ,
3个者约占45 .9 厂 , 2个者仅占 1 . 0厂 〔参
见表 2 及图 3 〕 。 其中尚发现在极个别的
种子内有发育两个种 胚 的 情 况 , 〔见图
4 〕 , 双胚种子约 占 .0 4厂。 在 观 察过程
中还发现 , 凡种核数量少 的 , 核体相对说
来也比较大些 , 核层也较厚 , 但就其果实
的体积而言并不比核多的大 。 种核在果内
多数呈放射状旦排列较整齐 ; 但也有一部
分果实内的种核排列不规整 , 种核彼此之
间的大小相差悬殊 。 种核数 量 的 多 少 ,
似与种胚是否都能 进 行 正 常 的 发 育 无
关 。
表 2 山里红各株果实中的心室数和种胚发育情 况的调查 ( 1 9 T了年6~ 8月 )
每百果中各心室所占解
株组代号 五室 四室 三室 二室
每百果的
总心室数
( 即总核数 )
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树选 自东 陵公
园、 『号树选自
疗养院内。
2
. 半发育指胚在发
育中途停止 。
败育指胚没有发
育 。
未育指的是
“实核 ” 。
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5 8
(三 ) 种子的发育
胚珠受精后开始发育 , 起初进行旺盛
的细胞分裂 , 幼果发育不久 , 细胞停止分
裂而开始增长 , 形成种子的雏形 。
在幼果迅速生长期内 , 从 6月 5 日至
10 日期间 , 用果实做薄的横切片 , 可在发
育正常的种核核层靠近中央的部位观察到
一个半透 明圆形小点 (即以后由此发育成
胚及子叶 ) , 以后逐渐长大呈椭圆形 , 外
被有一层薄膜 (即内种皮 ) , 内部充满半
透明浆状液 , 由于浆液浓度不断增加 , 以
后逐渐变为胶体状乃至胶冻状 , 6 月拍日
至 6月 2。日前后 , 种胚及子叶的雏形 隐约
可见 , 一周后 , 种胚及子叶已明显可见 ,
三周之后 , 种胚及子叶已充分长大 , 各部
分已分化完全并能分辨清楚 , 整个心室几
乎全被种胚及子叶占满 〔参见图 5 〕 , 胶
状物完全消失 , 基本上完成种子形态学上
的发育 。
胚和子叶均为乳白色 , 不透 明 , 表面
呈板油状 , 富有光泽 , 种皮灰白色 , 最初
薄而软 , 以后变厚而韧 , 至 8 月中旬变为
浅黄褐色。 随着果实的发育 , 种胚的质地
逐渐变硬 , . 胚内的千物质也逐渐积累与充

碴树。 我们观察研究山里红果实、 核层及
种胚发育的目的 , 在于了解与掌握其 自然
生长发育的规律 , 以便为采种育苗工作提
出理论依据 , 进一步起到指导 生 产 的 作
用 。 为此 , 根据我们以上观察的结果 , 提
出以下几个问题进行讨论 。
(一 ) 关于开展选择优 良单株与建立
采种基地的问题 :
根据我们的观察 , 在自然界长期处于
野生状态的山里红的类型很多 , 主要表现
在果实的形状与大小不一 , 叶形及其颜色
的深浅也不一样 , 总的说来是株间差异较
大 。 因此 , 我们认为从有利于今后的生产
角度出发 , 可逐步开展选择优 良单株的工
作 (优树的标准应该是抗性强 、 年年丰产
、 种子质量好等) , 并在有条件的地方可
积极着手建立种子园 。 对选定的优良单株
或建起的种子园 , 要有计划的加强技术管
理 (如肥水 、 整形修剪、 病虫防治等 ) ,
改善其立地条件 , 促其健壮生长 , 以便提
高种子的质量 。
(二 ) 关于采种期与播种量问题 :
山里红种子的结构特点 , 前面已经作
了简单的介绍 。 在我们的观察中发现 , 在
不同的植株间种子发育的质量情况相差很
大 , 从前面的表二中可以清楚地看到这一
点 。 如 l 号树第一组在 1 0 个果实中正常
发育的种 子 约 占 8 .9 84 拓 ; 而 在丁号 树
的 1。。个果实中能正常发育的 种 子 仅 占
3 .3 0 1拓 , 败育和未育的 种 子 数 却 高 达
6 3
.
8 1厂 , 如果把四株试验树共 10 个组所
取得的 I OD。粒种子加在一起求 其 平 均 数
时 , 则正常发育的种子约 占 了6 . 0 2买 , 而
半发育 、 败发育和未育的种子数也分别高
达 2 . 4 拓和 21 . “ 万 。 由此可知 , 确 实有
相当一部分种子的质量有问题 。 胚是植物
体的原始体 , 胚如果发育不良或退化或者
根本在种核中没有胚 , 在播种后也就难 以
发芽或根本不能发芽了 , 何况种子本身还
具有一些其它的特点呢 !
采种期与种子的质量也有直接密切的
关系 。 据有关文献报导 : 国外有用山碴做
棍掉的根砧者 (即在 8 月上旬早期采收半
熟的果实 , 种子经调制晾干后 、 立即进行
层积 , 翌春播种 当 年 种 子可 ’ 萌 发 6D 、
6 6多 ) 。 据我们试验 , 8 月 5 日采种的种
子在层积过程中和在播种后 , 其萌芽率仅
为 5 . 5 0买 , 而 9 月 4 日采种的 , 种子的萌
芽率则为 2 5 . 7 5不 , 比早 采 者 高 四 倍 多
(供试种子均为 2 0 粒 ) 。 由此可见 , 种
子采收过早 , 种胚发育不充分 , 对种子的
萌芽率有很大的影响 渗见表一〕 。 有些
单位的实践证明 , 种子在播种前进行增温
催芽或用碾压 、 药浸 、 温水浸泡 、 阳光曝
晒等方法 , 均对种子的萌发有一定的促进
作用 。
由于山里红种子的结构特点及发育质
量的原因 , 造成了其萌芽率较其它树种为
低 。 因此 , 在采用种子育苗时 , 就必须适
当加大播种量 。 我们初步认为在精选种子
的前提下 , 播种量在每亩出苗率为 7 0 0。株
的情况下 , 每亩的播种量 至 少 需 3斤 以
上 。 关于播种量的确定是个很 复 杂 的 问
题 , 而且各地的播种量相差十分悬殊 , 故
有待今后进一步加强研究与探讨 。
五 、 结 语
山里红果实的发育可分为三个时期 ,
即幼果迅速生长期 、 硬核 期 (缓 慢 生 长
期 ) 及熟前增长期 。 在长期处于野生状态
下的山里红 , 虽然类型多 , 株 间 差 异 较
大 , 但其在这三个时期方面的表现 , 却基
本上是一致的 。 在第一期内 , 果肉及核层
细胞均在急剧的分裂 , 后期胚及子叶也开
始发育 。 在第二期内从核层的定形开始至
核层的完全硬化止 , 随着核层的发育 , 胚
山碴花腐病病原菌的有性 一世代
辽宁省果树所 景学富、 杨竹轩 、 张愈学。 李学章
1 9 7 9年在鞍山市郊区 , 我们对山植花
腐病进行了发生为害调查 , 看到了病原菌
的无性世代 。 198 0年春季 , 我们在病果园又
找到了病原菌的有性世代。 针对有性世代
的出现 , 我们又进一步做了调查研究 。 现
将结果简报于下 。
一 、 子 囊 盘 的产 生
土. 产生时间
我们于前一年夏季 , 将病果分层埋于
果园地表层下 , 今年于 4月 27 日首次看到
了在七个山碴病果上产生了 n 个初期呈丝
状未成熟的子囊盘 。 4 月 29 日在末云山三
队北沟果园树下地表发现了病果上亦有未
发育成熟的呈丝状的子囊盘产生 。 继之 ,
5月 8 日看又到了 3 个病果上产生了子囊
盘 , 5月 9 日又在这个果园里看到了 60 个
子囊盘 , 5 月 10 日找到了 2 6个子囊盘 , 6
月 1 6日又找了药个子囊盘 , 5月下旬以后
在田 间未见再有子囊盘出现 。 从产生时期
看 , 今年最初于 4月下旬开始形成 , 6 月
上 、 中旬出现的最多 , 其中多数盘径展开
成熟 , 6月下旬以后未见再有 子 L囊 盘 出
现 。 子囊盘成熟时正处于山植展叶期 。
2
. 产生地点
在今年的自然条件下 , 子囊盘多在果
园的背阴沟旁 、 地表潮湿 , 且有落叶物覆
盖的地表处出现 , 其中出现的最大密度 ,
在 1 . 1米 x 0 . 3 米范围内有招个 子 囊 盘 产
生 。 而在石缝中土壤潮湿的场所出现的亦
及子叶 己充分长大 ; 由于树体的营养主要
用于核层及种胚 的生长发育 , 故此期果肉
的生长量甚少 。 第三期主要是种胚内含物
的积累与转化和果肉细胞的进一步增长 。
树体的生态条件对树势 、 果实及种子
的生长发育状况有明显的影响 ; 采果期的
早晚与种胚发育的充实程度有关 , 它直接
影响种子的播种量和萌芽率 。
主要参考文献
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发育的研究” , 山地果树栽培研究 , 盯~ g oD
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究所张建阁 , “ 山植种子育苗方法 ” , 林业科技通讯 ,
1马丫q年第 O期 。〔1 1〕 山东省泰安县麻塔公社安子明等 , “ 山橙科
子育苗” , 山东林业科技 , 19 80年第一期 。
注 : 本稿写成后曾由我校植物 、 造林等教研组的部
分同志传阅 , 并提出一些宝贵意见 , 特表示感谢 .