全 文 ：第 22 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　10 月
Vol.22　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2002
菖蒲属系统学研究的进展与菖蒲科的重新确立
潘月红　刘克明＊＊　雷立公
(湖南师范大学生命科学学院 , 长沙　410081)
摘　要　本文介绍了菖蒲属系统地位的变化情况 ,综述了菖蒲属(Acorus L.)从天南星科(Araceae
Jussieu)中分离出来独立成科的形态学 、解剖学 、胚胎学 、细胞学 、植物化学 、分子生物学等多方面
的证据 ,并对菖蒲科(Aco raceae C.A.Agardh)系统关系的研究进展进行了总结。
关键词　菖蒲属;菖蒲科;天南星科;系统学
ADVANCES IN THE SYSTEMATICSOF ACORUS L.
AND THE RE-ESTABLISHMENTOF ACORACEAE
PAN Yue-hong 　LIU Ke-ming ＊＊　LEI Li-gong
(College of Life Sciences , Hunan Normal University , Changsha 410081)
Abstract　The history of systematic position of Acorus L.is introduced in the present paper.The
evidences from morphology , anatomy , embryology , cytology , chemotaxonomy and molecular biology
which support the removal of Acorus f rom Araceae to an independent family(Acoraceae C.A.A-
gardh)are reviewed.The advances in systematic relationships betw een Acoraceae and other an-
giosperms are also summarized.
Key words　Acorus;Aco raceae;Araceae;sy stematics
1　简介
菖蒲属(Acorus L.)为 Linnaeus于 1753年建
立[ 1] , 该属植物为多年生草本 ,具匍匐根状茎 ,有
香味;叶剑形 ,排成 2列 ,具平行脉;肉穗花序 ,总苞
叶状 ,花小 ,两性 ,花被片 、雄蕊各 6 ,均分二轮排
列 ,雌蕊由 2 ～ 3 心皮合生 , 胚珠多数;果实浆果
状[ 2] 。
中国对菖蒲属曾有 7 种的记载[ 2 ,3] ,分别是菖
蒲(A .calamus L.), 金钱蒲(A .gramineus
Sol.),石菖蒲(A .tatarinowii Schott),长苞菖蒲
(A.rumphianus S.Y.Hu), 茴香菖蒲 [ A .
macrospadiceus(Yamamoto)F.N.Wei et Y.K.
Li] ,宽叶菖蒲(A.lat i folius Z.Y.Zhu),香叶菖
蒲(A.x iangyeus Z.Y.Zhu)。分布于北温带至
亚洲热带 ,我国均产之。分类学家较普遍承认的种
为 2(～ 4)种[ 4] ,如果分为两个种 ,则为菖蒲与金钱
蒲;若分为三个种 ,则为菖蒲 、金钱蒲 、石菖蒲[ 5] ;
若分为四个种则加上长苞菖蒲[ 2] 。
早在 1882年 , C.A.Agardh就把菖蒲属当作
湖南省自然科学基金支助项目(25010223)。
第一作者简介:潘月红(1972— ),女 ,硕士 ,讲师 ,主要从事植物系统分类学研究。
收稿日期:2002-05-26
＊＊通讯作者
一个独立的科———菖蒲科(Acoraceae C.A.A-
gardh)看待[ 6] ,这个观点当时并没被广泛接受 。在
过去的二百多年里 ,菖蒲属一直被置于天南星科
(Araceae Jussieu)的石柑亚科(Pothoideae En-
gl.)[ 1] 。十九世纪四十年代以来 ,它被与产于澳大
利亚的 Gymnostachy R.Brown属放在一个单独的
族 ,即菖蒲族(Acoreae Engl.)[ 7 ,8] 。1967 年 , Eyde
等在研究天南星科植物花器官时 ,发现菖蒲属花的
形态解剖特征区别于石柑亚科其它植物 ,于是建议
把菖蒲属放在一个单独的亚科 ———菖蒲亚科(A-
co roideae Eyde)[ 9] ,随后 , Thorne[ 10]等也支持这一
观点。二十世纪八十年代以来 ,一些学者从形态
学 、解剖学 、胚胎学等方面进行了一系列研究 ,发现
菖蒲属有一些独特的特征 ,不仅区别于石柑亚科其
它植物 ,而且区别于整个天南星科其它植物[ 11 , 12] 。
美国植物学家 Grayum 通过对菖蒲属进行多学科 、
多层次的研究分析 ,发现菖蒲属独有的特征足以把
它提升到科的地位 ,于 1987年他明确提出菖蒲属
应从天南星科中分离出来 ,独立成菖蒲科[ 12] 。此
后 ,又有许多植物学家从分子生物学[ 13～ 17] 、花器
官发生[ 18 , 19]等方面进一步论证了菖蒲属独有的不
同于天南星科其它植物的特征 ,他们都极力支持菖
蒲属独立成科。可以说 ,菖蒲科的成立基本上已得
到了植物学界的认可 ,该科包含菖蒲属一个属 。
2　菖蒲属独立成科的证据
2.1　形态学证据
天南星科植物的叶多为箭形 、戟形 ,或掌状 、羽
状 、鸟足状 、放射状分裂 ,大都具网状脉 , 多具叶
柄[ 2] 。而菖蒲属的叶为剑状或条形 ,鞘部套折 ,具
平行脉 ,不具叶柄 ,且为单面叶[ 2 ,12] 。天南星科植
物另一个显著的特点是肉穗花序外有一个称为佛
焰苞的大苞片包围。分类学家传统上把菖蒲属放
在天南星科 ,可能是认为菖蒲属花序也具有佛焰
苞。而 1987年 , Ray[ 20] 研究提出菖蒲属没有真正
的佛焰苞 ,以前被看作是佛焰苞的结构实际上是合
轴叶的叶片 ,其花序轴贴生在合轴叶的筒状鞘上 ,
有两套独立的维管系统 。其实以前的植物志关于
天南星科的描述 , “稀具平行脉” , “佛焰苞和叶片同
色 、同形” , “外珠被流苏状”[ 2]等独特的特征多是
针对菖蒲属的。可见 ,菖蒲属与天南星科其它植物
的确格格不入 ,当初被纳入天南星科就有点牵强。
Buzgo等[ 18 , 19]对菖蒲属和天南星科一些植物
的花器官发生进行了研究 ,发现两者有很大的差
别。菖蒲的花没有苞片 ,最初发生的外轮远轴中央
的 1枚花被片很象一枚苞片 ,比其它花被片都大 ,
象鳞苞一样包绕着整个花芽;花的早期发育表现出
强烈的单向性 ,外轮花被由远轴至近轴发生 ,一个
中央远轴花被片原基最先出现 ,然后近轴端两侧的
两个花被片原基发生 ,内轮花被发生出现逆转现
象 ,即由近轴至远轴 ,一枚中央近轴花被片原基先
发生 ,远轴两枚花被片原基后发生 。天南星科其它
植物与之相比 ,花有苞片 ,只是在发育过程中被抑
制了 ,但绝不结合在花被中。传统上以为菖蒲属与
天南星科其他属花均没有苞片 ,并把这个特征作为
菖蒲属纳入天南星科的一个重要理由[ 1] 。此外 ,
天南星科其它植物外轮花被发育不具有单向性 。
菖蒲属花药为内向开裂 ,而天南星科其它植物均为
外向花药开裂[ 9] 。
2.2　解剖学和胚胎学证据
药室内壁加厚的类型及发生情况在天南星科
的系统分类学上 是常常受到注意的特征 。
French[ 11 , 21]于 1985年 、1986年分别对天南星科的
石柑亚科(Pothoideae Engl.)、龟背竹亚科(Mons-
teroideae Engl.)、芋亚科(Colocasioideae Engl.)、大
漂亚科(Pistioideae Eng l.)、天南星亚科(Aroideae
Engl.)63个属中有代表性的植物的药室内壁进行
了观察 ,发现除产于非洲的 Culcasia 外 ,所有的属
在花药发育至成熟时 ,药室内壁细胞都径向伸长 ,
细胞壁均有次生增厚现象。但其中除菖蒲属外 ,其
余植物呈现出的各种加厚都是基于环状 ———螺旋
型的 ,而菖蒲属的每一个种都呈现出几乎相同的区
别于天南星科其它植物的“星状”药室内壁增厚 。
French通过分析药室内壁的特点 ,认为菖蒲属是
天南星科中最趋异的一个属[ 11 , 21] 。
菖蒲属具有分泌型花药绒毡层 ,在小孢子发育
过程中 ,绒毡层始终维持在原来的位置 ,通过细胞
的内表面分泌各种物质提供给小孢子发育的需要 ,
其细胞内容物从来都不会进入花药室 ,直到花粉成
熟后 ,绒毡层细胞完全自溶;天南星科其它属的花
药绒毡层细胞较早地发生破坏 ,为周原质团型[ 22] 。
菖蒲属绒毡层细胞具有单核 ,而天南星科其它属的
绒毡层细胞具有 2至 4个核[ 23] 。
菖蒲属胎座类型为顶生中轴胎座 ,有供给胎座
的中轴维管;天南星科其他属胎座为侧膜胎座 、基
底胎座 、中轴胎座等 , 中轴维管不到达胎座[ 9] 。
Buzgo 与 Endress[ 18]研究表明 ,菖蒲与金钱蒲的胎
座均起源于心皮裂缝的基部 ,在开花期前几天 ,由
418 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
于子房基部晚期特殊伸长 ,把胎座提升到一个明显
的顶端位置 ,每个室突出的胎座的着生区较小 ,胚
珠仅在背离花粉管通道一侧的胎座出现 ,这样一个
顶生 、突出 、多胚珠的胎座 ,在古草本植物(Paleo-
herbs ,包括胡椒目 、马兜铃目 、睡莲目及一些单子
叶植物的成员)和其他基部单子叶植物分类群中还
没发现过 ,可能是菖蒲属的一个自衍征 。其胚珠直
生 ,每室有 3 ～ 6个 ,内外珠被 ,尤其是外珠被有明
显的裂片 , Engler[ 1]描述它为流苏状。French[ 24]认
为珠被上的附属物是表皮毛状体 ,并且把它当作一
个重要的区别于天南星科其它属的特征 。
菖蒲属具有真正的细胞型胚乳[ 12 ,25] ,受精后 ,
初生胚乳核位于珠孔端与合点端中间 ,稍后移至合
点端进行一次分裂 ,形成横向壁 ,将胚乳分成一个
小的合点细胞和一个大的珠孔细胞。珠孔细胞核
分裂形成横向壁 ,细胞分裂多次形成 14 个具有大
的液泡的细胞;合点端细胞核第一次分裂形成纵向
壁 ,接下来的细胞分裂沿多个平面进行 。早期分化
发育的结果是合点区由多列小型细胞组成 ,珠孔区
由单列大细胞组成 ,接着 ,珠孔端与合点区细胞均
沿着各个面进行多次分裂 ,结果产生了一个多细胞
的胚乳。胚乳成熟时 ,所有胚乳细胞的细胞质变浓
稠 ,充满蛋白质体和脂类物质 。这时 ,合点区细胞
与珠孔区细胞很相似 ,两者难以区别 ,而且均没有
吸器功能的迹象。天南星科其它植物的胚乳虽然
通常被描述为细胞型 ,但实际上其初生胚乳核分裂
一次后 ,合点细胞只分裂几次或根本不分裂 ,而且
细胞明显增大 ,最后合点腔承担吸器功能 ,这种胚
乳更确切地讲应是沼生目型胚乳 ,而不是细胞型胚
乳[ 22 , 23] 。
Buell还发现菖蒲属无双受精现象 ,这一点不
但不同于天南星科其它植物 ,而且除了兰科外 ,在
其它单子叶植物中都很少有无双受精现象的报
道[ 25 , 26] 。菖蒲属成熟种子有真正的外胚乳 ,是由
珠心表皮层进行垂周分裂衍生而来的附属贮存组
织 ,具有单核。而天南星科其它属至今还未见有外
胚乳的报道。
2.3　细胞学证据
根据细胞学研究 ,菖蒲属染色体基数通常为
11 、12[ 27～ 30] , Petersen于 1993 年还发现了 Acorus
calamus植物中存在有三倍体 、四倍体的现象[ 29] 。
这与天南星科其它大多数属的染色体基数不相同 ,
如被研究过的天南星属(Arisaema Mart.)染色体
基数多为 14 、13[ 31] ,魔芋属(Amorphophal lus De-
caisne)染色体基数多为 13 、14[ 32] , 岩芋属(Re-
musatia Schot t)染色体基数多为 14[ 33]等等。菖蒲
属染色体 12的基数虽与石柑属(Pothos L.)的相
同 ,但Grayum[ 12]认为这个性状很可能是它们的共
祖征 。此外 ,菖蒲属还存在着不同水平的多倍体 ,
有二倍体 、三倍体 、四倍体 、六倍体等 ,其倍性变异
与地理环境有关[ 30] 。
2.4　植物化学证据
化学特征作为分类学证据的研究也越来越受
到重视 ,针晶体的存在与否 ,在分类学上是很有价
值的特征 。Grayum 等研究发现菖蒲属植物没有针
晶体 ,而已研究的天南星科其它植物都有针晶
体[ 34] 。菖蒲属植物体内含有精油细胞 ,天南星科
其它植物没有精油细胞[ 35] 。从菖蒲根状茎提取的
精油主要成分为 β -细辛醚 ,倍半萜等[ 36] ;从金钱
蒲根状茎提取的挥发油主要成分为细辛醚 , 1-烯
丙基-2 ,4 ,5-三甲氧基苯 ,顺 、反-甲基异丁香油
酚 ,甲基丁香油酚 ,黄樟醚等[ 37] 。已报道的一些天
南星科其它植物的化学成分均不含有精油中的任
一成份 ,与菖蒲的其它化学成分也不相同 ,如天南
星属植物天南星(A .consanguineum Scho tt)、异
叶南星(A.heterophyllum BL .)等植物的块茎主
要含三萜皂甙 ,安息香酸 ,淀粉等;半夏属(Pinel lia
Tenore)植物半夏(P.ternata (Thunb.)Breit.)块
茎主要成分为 β -谷甾醇及其葡萄糖甙 、黑尿酸 、
天门冬氨酸等;掌叶半夏(P .pedatisecta Scho tt)
块茎含葫芦巴碱 、胆碱 、甘露醇等;犁头尖属(Ty-
phonium Schott)植物独角莲(T .giganteum En-
gl.)块茎主要成分为 β -谷甾醇 、β-谷甾醇-D葡
萄糖甙 、肌醇等[ 37] 。可见在化学成分上 ,菖蒲属与
天南星科的其它属没有共同点。
2.5　分子生物学证据
在目前分支系统学研究中 ,分子性状具有能直
接反映分类群基因型的特点 ,被认为是重建系统发
育的较理想的性状 ,当前趋向于应用 DNA 核苷酸
序列和 DNA 限制性内切酶切点变异 ,来重建种子
植物的系统发育[ 38] 。植物中普遍存在的叶绿体基
因中的 rbcL 基因(RuBisco 大亚基编码基因),具
有较高的保守性 ,且没有内含子 ,是较理想的供研
究的分子性状 。Duvall等[ 15] 用最大可能性估计方
法和简约性方法 ,研究了包括菖蒲在内的 27 种单
子叶植物的 rbcL 基因序列 ,对它们的 31至 1350
位上的 1320 个碱基顺序进行了分析 。结果发现 ,
除菖蒲外 ,其余 26种单子叶植物有 15个核苷酸对
4194 期　　　　　　　　　　　　　　潘月红等:菖蒲属系统学研究的进展与菖蒲科的重新确立
(84 , 213 , 228 , 265 ,412等)发生了取代作用 ,使得
它们的 rbcL 基因序列与菖蒲的 rbcL 基因序列分
离开来。用两种方法产生的优化图形中 ,菖蒲在单
子叶植物系统树基部就与其余包括天南星超目
(Aranae)在内的 26 种单子叶植物分开 。Chase
等[ 13]研究代表了绝大部分种子植物科的 499种种
子植物的 rbcL 核苷酸序列 ,构建的分支图中 ,菖蒲
属作为一个单独的类群处于单子叶植物系统树的
最基部 。Davis[ 14]研究叶绿体 DNA 限制性位点变
异构建的最大简约分支图及他们的严格一致性分
支图中 ,菖蒲属和 Gymnostachys 与天南星科的其
它属分开 ,位于单子叶植物的原始位置。Soltis[ 17]
对代表被子植物所有亚纲的 223 种植物的
18SrDNA序列进行了简约性分析 ,得到的结论支
持剔除菖蒲属外 ,单子叶植物为单系类群。Fuse
与 Tamura[ 16]通过研究 mat K 基因(tRNA 成熟酶
编码基因)得到的系统树中 ,菖蒲属最先与其余单
子叶植物分开。可见 ,分子学水平的研究既显示了
菖蒲属与天南星科的区别 ,也显示了它在整个单子
叶植物中的特异性。
3　菖蒲属的系统地位
菖蒲科独立后 ,其系统地位如何 ,该放在哪个
目 ,或是单独成目 , 这又是一个颇具争议的问题 。
一些学者提出了种种看法 ,如 Thorne[ 10] 、Savile[ 39]
曾根据菖蒲属与黑三棱科(Sparganiaceae)有相同
的真菌寄生病原体 ,认为菖蒲属与香蒲目(Ty-
phales)有联系。Dahlg ren 与 Cliffo rd[ 40] 根据精油
细胞 、分泌性绒毡层 、细胞型胚乳等 ,认为菖蒲属与
双子叶植物的胡椒目(Piperales)有亲缘关系 。Buz-
go 等[ 18 , 19]也发现菖蒲花的结构与发育相对来说
与胡椒目更相似 ,后经过研究又发现它的花器官发
生与单子叶植物的水麦冬科(Juncaginaceae)相似 。
Carlquist与 Schneider[ 41]根据后生木质部导管的特
点 ,描述了菖蒲属原始的特性 。Duvall 等[ 15]通过
构建系统树 ,提出了菖蒲超目(Acorane Reveal)假
说 ,认为菖蒲属是一个较孤立的群体 ,代表着最古
老的单子叶植物中幸存的谱系 ,与其它单子叶植物
没有共同的近祖 , 是所有现存单子叶植物的姊妹
群。Albertazzi 等[ 42] 通过分析菖蒲线粒体基因
cox2(细胞色素氧化酶亚基 Ⅱ编码基因)序列及其
独特的内含子结构 、Qiu 等[ 43]通过分析种子植物
基部类群的线粒体 、质体和核基因 5 种 DNA 序
列 ,均认为菖蒲在现存单子叶植物中处于较为孤立
的地位。
4　结语
形态性状和分子性状均表明 ,菖蒲属与天南星
科的其它成员具有显著的差异 ,它们并非一个自然
类群。因此 ,将菖蒲属从天南星中分离出来 ,成立
独立的菖蒲科 ,将是植物学家们普遍接受的事实 。
Takhtajan[ 44]的最新系统也承认菖蒲科的成立。关
于菖蒲科的系统地位问题 ,虽取得了一定的研究进
展 ,但迄今为止 ,还未有更为一致的结论 ,尚须作更
深入的研究。
致谢:承蒙哥本哈根大学 Matga Buzgo 博士 、
中国科学院昆明植物研究所龙春林研究员及华南
植物研究所文香英博士等提供部分资料 ,谨此致以
衷心的感谢!
参　考　文　献
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