全 文 ：第 25卷　第 4期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　10月
Vo .l 25　No. 4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH Oc.t , 　2005
基金项目:国家科技部 “ 863”项目(2002AA241051)
第一作者简介:邓传良(1975— ),男 ,南京林业大学森林资源与环境学院博士生 ,主要从事植物发育生物学研究工作。
*　通讯作者 Au th or for correspondence　E-m ail:zjian@ pub lic1. p t.t js. cn
收稿日期:2004 - 01 - 07
石蒜属植物分支系统学分析
邓传良　周　坚*
(南京林业大学森林资源与环境学院 ,南京　210037)
摘　要　基于 37个形态学 、解剖学 、孢粉学和细胞学性状及解剖学性状之外的 28个形态学 、孢粉
学和细胞学性状 ,分别对石蒜属进行分支系统学分析 ,试图建立石蒜属种间的系统发育关系 。利
用 PAUP*软件分别构建了最大简约树 (MP),所得树的拓扑结构是一致的 。同时 ,基于解剖学 9
个性状 ,对石蒜 、换锦花 、忽地笑 、江苏石蒜 、长筒石蒜 、乳白石蒜 、夏水仙 、红兰石蒜 、安徽石蒜 、短
蕊石蒜 、中国石蒜 11个种进行系统发育树构建 ,其结果也是支持上述系统发育树的。系统发育树
结构结果表明 ,石蒜属 16种明显聚为两大类:石蒜 、玫瑰石蒜 、稻草石蒜和江苏石蒜;广西石蒜 、红
兰石蒜 、换锦花 、香石蒜 、夏水仙 、长筒石蒜 、安徽石蒜 、中国石蒜 、忽地笑 、乳白石蒜 、短蕊石蒜和陕
西石蒜 。除换锦花 、红兰石蒜及江苏石蒜系统发育位置不同之外 ,大类群的划分与 RAPD指纹图
谱基本一致 。类群一均属于石蒜亚属(Lycoris亚属)。类群二又可以聚为两小类:广西石蒜 、红兰
石蒜 、换锦花 、香石蒜 、夏水仙归为一类;长筒石蒜 、安徽石蒜 、中国石蒜 、忽地笑 、乳白石蒜 、短蕊石
蒜和陕西石蒜归为一类。前一子类群除广西石蒜外 ,都属于整齐花亚属 (Symman thus亚属)。后
一子类群除长筒石蒜与安徽石蒜外 ,均属于石蒜亚属 (Lycoris亚属 )。因此 ,花冠整齐与否是一个
重要的分类特征 ,但作为石蒜属植物亚属的划分依据 ,没有得到本研究支持 。而在本文中 ,雄蕊与
花被片的位置关系可以作为大分类群划分依据 ,能否依此来对石蒜属植物亚属进行划分 ,仍需探
讨 。另外研究表明叶微形态特征在研究种间亲缘关系时 ,具有一定的作用。而在种间亲缘关系鉴
定时 ,出叶期不应成为重要的依据。同时研究还表明中国石蒜与忽地笑具有非常近的亲缘关系 ,
与形态学研究一致。
关键词　石蒜属;分支分析;系统发育;PAUP*软件
A clad istic analysis ofLycoris (Amary llidaceae)
DENG Chuan-Liang　ZHOU Jian*
(Co llege of Fo rest Resources and Env ironm ent Nan jing Fo restry Unive rsity, N an jing　210037)
Abstract　C ladistic analysis of themo rpho log ical, ana tom ica l, po llenmorpho log ica l and cy to log ical re-
lationship o f 16 species ofLycoris(Amary llidaceae)was carried ou tw ith attemp t to have a better unde r-
standing of the phy logeny of Lycoris. Thirty-seven morpho logica l, ana tom ical, po llenmorpho log ica l and
cy tological charac ters we re selected and used in the max imum parsimony (MP) tree construction execu-
ted w ith PAUP
*
program. Tw en ty-eigh tmorpho log ica l, po llen morphological and cyto log ica l characte rs
w e re also se lected to constructM P trees. The topo logies o f the trees ob tained w ere large ly in cong ru-
ence. In the same w ay, MP trees w ere constructed using 9 mo rpho log ical characters to study the re la-
tionship of 11 species o fLycoris(Amary llidaceae). Theyw e reL. radiata , L. ×houdyshelii, L. ×hay-
ward i, L. sprengeri, L. squam igera , L. long ituba , L. anhuiensis, L. ch inensis, L. aurea , L. ×abiflo-
ra. The re sultw as the same as be fore. Itw as indicated that the 16 species o f the genusLycoris we re di-
vided in to two g roups, and fou r spec ies of the genusw hich be longed to Lycoris subgenus inc luding L. ra-
diata , L. ×rosea , L. ×stram inea and L. ×houdy shelii were c luste red together respective ly. The oth-
ers w ere c lustered together respective ly. They w ere L. guangxiensis, L. ×hayward i, L. sprengeri, L.
incarna ta , L. squam igera , L. long ituba , L. anhuiensis, L. ch inensis, L. aurea , L. ×abiflora , L.
caldwellii and L. shaanx iensis. The classification w as basica lly consisten tw ith the fingerprints o fLycoris
on RAPD excep tL. sprengeri, L. incarna ta and L. ×houdyshelii. The la tte r g roup w as also div ided in to
tw o subg roups. L. guangxiensis, L. ×hayward i, L. sprengeri, L. incarnata and L. squam igera were
c lustered toge the r respec tive ly, whose flowe rsw ere ac tinomo rphic excep tL. guangx iensis. The othe rs in-
cluding L. longituba , L. anhuiensis, L. chinensis, L. aurea , L. × abiflora , L. caldwellii and L.
shaanxiensis were c luste red toge ther respective ly, whose flowe rs w ere zygomorph ic except L. long ituba
and L. anhuiensis. Therefo re, whethe r coro llaw as in order o r no tw as an impo rtan t classification charac-
ter, bu t thatw hich w as considered as the cha racter for subgenus classifica tion w as no t supported in this
paper. How ever, the position re lation o f the stamen and perianth slice can be used as the charac te r for
large g roup division, whe therwh ich cou ld be as the basic fea tu re for subgenus division still needed to be
studied. The resu lt a lso showed that leafm icro-morpho log ical cha racteristics w ere usefu l for considering
the inter-species re lationship on Lycoris, and the period of leaves g row ing w as not importance o f consid-
ering tha.t The closest rela tionship w as be tw een L. chinensis and L. aurea , wh ich we re consistent w ith
mo rpho log ical study.
Key words　Lycoris;cladistic ana lysis;phy logeny;PAUP* prog ram
石蒜属 (Lycoris)植物是石蒜科 (Am ary llidace-
ae)中的一个重要属。据不完全统计 ,石蒜属植物
在全世界约有 20多种 ,主要分布于东亚的暖温带
至亚热带 ,从中国西南到日本和朝鲜南部 ,少数产
印度支那北部和尼泊尔延伸。该属半数以上种类
产于我国 ,而其中有 12种为中国特有 。该属植物
花朵色彩鲜艳 ,形态别致 ,且花色变异丰富 ,对该属
植物进行遗传改良 ,极有希望选育出有中国特色的
切花新品种 。但是 ,由于石蒜属植物在自然界或人
工培育下存在广泛的天然杂交[ 1] ,其种及其杂交
种的辨别存在一定困难 ,这就限制了石蒜属花卉资
源开发和利用。此外 ,石蒜属植物的系统分类至今
在国内外学术界中争议颇多 [ 2 ～ 4] ,这在很大程度上
限制 、影响了石蒜属资源学科的发展和资源的创新
与利用 。国内外学者从形态学 [ 2, 5] 、孢粉学 [ 3] 、细
胞学[ 6]及分子系统学 [ 4]等方面做了大量的研究 ,
但由于只是侧重于某个方面 ,所得到的分类系统分
歧较大。本文利用分支系统学方法 ,将形态学 、解
剖学 、孢粉学及细胞学特征转化成性状编码 ,综合
进行分析 ,再与分子系统发育树进行比较 ,以求对
石蒜属的系统发育进行更全面地阐述 。
1　材料与方法
1. 1　材料
所研究材料来源于石蒜属植物资源的收集 ,现
种植于南京林业大学林木遗传组苗圃 ,标本存放于
南京林业大学植物学标本室 ,材料及来源见表 1,
其它种的描述参考文献记载 。根据石蒜科的系统
发育研究 [ 7] ,选择原始类群 Nerine gaberonensis为
表 1　材料来源
Tab le 1　O rigin of m ateria ls
种 Species 采集地 Orig in
石蒜(Lycoris. radiata) 安徽广德 Guangde, Anhui
换锦花(L. spreng eri) 浙江舟山 Zhoush an, Zhejiang
中国石蒜(L. ch inensis) 浙江长兴 C hangx ing, Zhe jiang
忽地笑(L. aurea) 湖南大镛 Dayong, H unan
江苏石蒜(L. ×houdysh eli i) 浙江林学院 Zhe jiang Fores try C ollege
长筒石蒜(L. longi tuba) 安徽琅琊山 Langyashan, Anhu i
乳白石蒜(L. ×a lbiflora) 浙江林学院 Zhe jiang Fores try C ollege
夏水仙(L. squam igera) 日本 Japan
红蓝石蒜(L. ×hayward ii) 杭州植物园 H angzhou arboretum
安徽石蒜(L. anhu iensis) 安徽琅琊山 Langyashan, Anhu i
短蕊石蒜(L. ca ldwellii) 杭州植物园 H angzhou arboretum
394 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
外类群 ,其主要分布在南非 ,为落叶鳞茎类植物 ,鳞
茎球形 ,直径 1. 5 ～ 2. 0 cm;叶线形 ,黑绿色 ,长 12. 0
～ 31. 0 cm ,宽 1 ～ 2mm;花茎圆柱状 ,直立 ,无毛 ,
长 15. 0 ～ 25. 5 cm;花粉红色 ,非喇叭状 ,两侧对称;
花被片披针形 ,强烈反卷;花被筒圆柱形 , 长 3 ～
4 mm;花总苞片披针形 ,长 7 ～ 10mm[ 8] 。
1. 2　方法
石蒜属植物种名按照 H su P S and Kurita S et
a l.
[ 2]的分类系统 ,其描述参考文献 [ 3, 5, 6]及作者的
观察 ,叶的解剖结构来源于作者的实验内容 ,将另
文发表。参考 Mee row等[ 7]和 Wotom i lto等 [ 9]在研
究石蒜科系统发育中所讨论的性状及 M eerow等[ 10]
表 2　性状及编码
Table 2　Characters and their code numbers
序号 No. 性状 Characters 性状描述及编码 Character states and their code numbers
1 鳞茎形状 球形或近球形(0);卵形 、卵球形 、卵圆形(1)
2 鳞茎大小 较小 ,直径 < 3. 67 cm(0);较大 ,直径 > 3. 67 cm(1);
3 习性 春出叶(0);春、秋出叶(1);秋出叶(2)
4 习性 花叶同时存在(0);花叶不同时存在(1)
5 叶色 深绿色或暗绿色(0);绿色(1);淡绿色(2)
6 叶形 线形(0);剑形(1);披针形(2);带状或狭带状(3)
7 叶顶端 渐尖(0);圆(1);顶端钝或钝圆(2)
8 叶中间淡色带 不明显(0);明显(1)
9 叶长 较短 , < 33 cm(0);较长 , > 33 cm(1)
10 叶宽 较窄 , < 1. 48 cm(0);较宽 , > 1. 48 cm(1)
11 栅栏组织疏密程度 稀疏(0);紧密(1)
12 栅栏组织厚度 < 53. 18μm(0);> 53. 18μm(1)
13 海绵组织厚度 > 431. 41μm(0);< 431. 41μm(1)
14 栅栏组织与海绵组织之比 < 0. 14(0);> 0. 14(1)
15 叶下表皮形状 矩形或长矩形(0);梭形或多边形(1)
16 叶下表皮气孔是否凹陷 是(0);否(1)
17 叶下表皮气孔外拱盖有无蜡质纹饰 有(0);无(1)
18 叶下表皮气孔密度 < 73. 4个 /mm 2(0);> 73. 4个 /mm2(1)
19 叶下表皮气孔指数 < 19. 55(0);> 19. 55(1)
20 花型 非喇叭状(0);喇叭状(1)
21 花对称方式 两侧对称(0);辐射对称(1)
22 花色 红色(0);黄色(1);白色(2);复色(3)
23 花茎长 较短 , < 51. 15 cm(0);较长 , > 51. 15 cm(1)
24 花被裂片形态 皱缩和反卷(0);不皱缩或仅基部微皱缩和顶端略反卷(1)
25 花被裂片形状 披针形(0);倒卵状披针形或倒披针形(1);长椭圆形(2)
26 花被裂片条纹 腹面和背面都无条纹(0);腹面或背面有条纹(1);腹面背面都有条纹(2)
27 花被裂片长 较短 , < 5. 46 cm(0);较长 , > 5. 46 cm(1)
28 花被裂片宽 较窄 , < 1. 11 cm(0);较宽 , > 1. 11 cm(1)
29 花被筒长度 较短 , < 1. 76 cm(0);较长 , > 1. 76 cm(1)
30 花粉形态 外壁表面网状纹饰粗网状(0);外壁表面网状纹饰细网状(1)
31 雄蕊与花被片关系 雄蕊明显伸出于花被外(0);雄蕊不伸出或略伸出于花被外(1)
32 花总苞片形态 披针形(0);倒披针形或倒卵状披针形(1)
33 总苞片长度 较短 , < 3. 83 cm(0);较长 > 3. 83 cm(1)
34 花柱 上端粉红色或玫瑰红色或紫红色(0);无(1)
35 花朵数 多 , > 5朵(0);少 , < 5朵(1)
36 种子 具有种子(0);没有种子(1)
37 染色体数目 染色体基数 =11(0);染色体基数≠11(1)
3954期 邓传良等:石蒜属植物分支系统学分析
表 3　系统发育树构建中 17个种和 37个性状的数据距阵
Table 3　The da ta m atrix o f 17 species and 37 characters used in tree construc tion analysis
序号 No. 分类 Taxa 1234567890123456789012345678901234567
1 Nerine gaberonen sis 0000000000 000000 000 000 00
2 石蒜(Lycoris rad ia ta) 0021032100101101000000001000010001010
3 换锦花(Lycoris sprengeri) 10011320000111111001131110000 1 01000
4 中国石蒜(Lycoris ch in en sis) 1101131111110101011001101110101100001
5 忽地笑(Lycoris aurea) 1121110111100011001001101110001000001
6 江苏石蒜(Lycoris × houdyshelii) 0021032100011110111002011100010100011
7 长筒石蒜(Lycoris long ituba) 1101121111010011100112112111111011001
8 乳白石蒜(Lycoris× albiflora) 11011320111011001110021012111 1100011
9 夏水仙(Lycoris squam igera) 1111132001011100100113111011101011011
10 红兰石蒜(Lycoris×haywa rd i) 10211320001110001001130110001 1 1000
11 短蕊石蒜(Lycoris ca ldwellii) 0101132001010001100002 110111 1 0011
12 安徽石蒜(Lycoris anhu ien sis) 1101132111001111101111111011101001101
13 稻草石蒜(Lycoris× stram inea) 0021132101 003001100000001011
14 玫瑰石蒜(Lycoris× rosea) 0021231100 003001000010001100
15 广西石蒜(Lycorisg uangxien sis) 1001032100 0010111110 10111
16 陕西石蒜(Lycoris shaanxien sis) 0101132011 00201 2 1000100
17 香石蒜(Lycoris incarna ta) 1001132010 110 11201011 0 11
研究 Amary llideae系统发育时所采用的形态学性
状 ,选取 37个性状 。其性状极性参考外类群原则
及普遍性原则 ,并结合石蒜属植物等位酶研究结
果 [ 11] ,即 0为原始 , 1为进化。但有些性状为无序
性状 ,在无序性状中 ,任何两个状态间的距离相等 ,
例如 0 ～ 1和 0 ～ 2间的距离均为 1,代表性状状态
的数字没有进化的含义 ,即 0并不比 1更原始。其
性状描述及编号见表 2。 NEXUS Da ta Ed ito r(Ver-
sion 0. 5. 0)记录原始数据 ,建立数据距阵 (表 3)。
PAUP
*
4. 0b4a
[ 12]软件构建简约性 MP系统发育
树。在系统树构建过程中 ,所有性状被认为是无序
的 ,性状不明用 “”表示 。构建 MP树采用启发式
搜索策略 ,最后用靴带(Bootstrap)对系统树进行评
价 , 100次重复取样 , 100次随机序列加入 ,每步保
图 1　基于 37个性状的 MP系统发育树
F ig. 1　Them ax imum parsim ony (M P) tree o fLycoris(Am ary llidaceae) on 37 characters
396 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
图 2　基于 28个性状的 M P系统发育树之一。枝上数字为靴带分析评价值
F ig. 2　The one m ax im um pa rsim ony (MP) tree o f Lycoris(Am ary llidaceae) on 28 cha racte rs.
Numbers above branche s are bootstrap va lues
图 3　基于 9个性状的 MP系统发育树
F ig. 3　Them ax imum parsim ony (M P) tree o fLycoris(Am ary llidaceae) on 9 cha rac te rs.
存一个树。此外 ,我们对叶的解剖结构 9个性状及
叶的解剖结构性状 (性状 11 ～ 19)之外的 28个性
状分别进行同样分析 ,方法同上 ,构建 MP系统发
育树。
2　结果
2. 1　基于 37个性状的系统发育树
根据 37个性状 ,用 PAUP* 4. 04b软件构建的
MP系统发育树(图 1)。如图 1所示 ,石蒜属植物
被聚为两类 。类群一:石蒜 、玫瑰石蒜 、稻草石蒜和
江苏石蒜;类群二:广西石蒜 、红兰石蒜 、换锦花 、香
石蒜 、夏水仙 、长筒石蒜 、安徽石蒜 、中国石蒜 、忽地
笑 、乳白石蒜 、短蕊石蒜和陕西石蒜。类群一均属
于石蒜亚属 (Lycoris亚属 );类群二又可以聚为两
个子类群:广西石蒜 、红兰石蒜 、换锦花 、香石蒜 、夏
水仙归为一类;长筒石蒜 、安徽石蒜 、中国石蒜 、忽
地笑 、乳白石蒜 、短蕊石蒜和陕西石蒜归为一类 。
前一子类群除广西石蒜外 , 都属于整齐花亚属
(Symmanthus亚属 )。后一子类群又可分为两支 ,
并且分属不同的亚属:长筒石蒜和安徽石蒜归一
支 ,为整齐花亚属 (Symmanthus亚属 );短蕊石蒜 、
陕西石蒜 、乳白石蒜 、中国石蒜和忽地笑归另一支 ,
为石蒜亚属 (Lycoris亚属 )。
2. 2　基于 28个性状的系统发育树
根据 28个性状建立的 MP、N J及 UPGMA系统
发育树(图 2)。
由图 2可见 ,其与上述系统发育树是一致的 。
所不同之处在于对种间亲缘的靴带分析评价值不
同。中国石蒜与忽地笑的亲缘关系得到更强的支
持 ,靴带(Bootstrap)评价值达到68%。
3974期 邓传良等:石蒜属植物分支系统学分析
2. 3　基于叶解剖结构特征的系统发育树
根据叶解剖结构特征 9个性状 ,对石蒜 、换锦
花 、中国石蒜 、忽地笑 、江苏石蒜 、长筒石蒜 、乳白石
蒜 、夏水仙 、红兰石蒜 、短蕊石蒜 、安徽石蒜 11个种
构建的系统发育树(图 3)。
由图 3可见 ,基于解剖结构特征的系统发育树
也是支持上述系统发育树的:亲缘关系较近的中国
石蒜与忽地笑仍然聚为一类;同样换锦花 、夏水仙 、
红兰石蒜亲缘关系较近 ,也聚在一起;上述系统发
育树 ,石蒜与所研究其它种归为两个类群 ,在本系
统发育树 ,同样聚为两类 。但也存在不同之处 ,上
述系统发育树中 ,石蒜与江苏石蒜聚为一类 ,而没
有得到本系统发育树支持 。
3　讨论
M ee row等[ 7] ,W otom i lto等 [ 9]利用 rbcL、 trnL-F
及 ma tK序列研究了石蒜科的系统发育 ,一致认为
石蒜科起源于非洲 ,而石蒜属植物主要分布在东亚
的暖温带至亚热带 ,在石蒜科中属于较进化类群。
后来 M eerow等 [ 10]利用 ITS序列并结合形态学性
状对石蒜科的非洲类群 Am ary llideae的系统发育
进行研究。而 Nerine gaberonensis为 Amary llideae
类群中尼润属(Nerine)的一种 ,因此其相对于石蒜
属植物是原始的 ,可以作为外类群 。此外 , Meerow
等 [ 7, 9]还探讨了石蒜科及 Amary llideae类群中性状
演化情况 ,并对一些性状的演化进行了探讨。他们
认为石蒜科的一些性状进化规律为由有球到无球 ,
有柄叶到无柄叶 ,叶肉组织从没有明显栅栏组织分
化到有明显栅栏组织分化 ,有表皮毛到无表皮毛 ,
染色体数目 n=11为原始 ,另外还讨论了花对称方
式 、雄蕊粘和及果实与种子形态在进化中的作用。
因此 ,我们参考石蒜科的一些性状演化情况 ,以
Nerine gaberonensis为外类群 ,综合形态学 、解剖学 、
孢粉学及细胞学特征 ,进行聚类分析 ,对石蒜属的
系统发育进行研究是可行的。
3. 1　基于不同性状的三个系统发育树的比较与分
析
由图 1 ～ 3可见 ,基于 38个性状的系统发育树
与基于除去叶解剖结构特征的 28个性状的系统发
育树是一致的 ,都支持将石蒜属划分为两个大的类
群 ,而基于解剖结构特征的系统发育树也大体符合
上述系统发育树 。分析表明类群一与类群二不同
之处在于雄蕊形态 ,类群一的雄蕊明显伸出于花被
片外 ,而类群二的雄蕊不伸出或略伸出于花被片
外。至于类群二子类群的划分 ,基本上是根据花
型 ,即花冠整齐与否 ,来划分为不同的分支。
由于我们只对石蒜属植物 11个种叶的解剖结
构进行研究 ,无法从叶的解剖结构特征对整个石蒜
属植物的种间亲缘关系进行研究。但是我们根据
叶的解剖结构特征对这 11个种进行了系统发育分
析 ,来探讨叶解剖结构特征对系统发育树支持的程
度。如图 3所示 ,其基本支持大的系统发育树 ,比
如类群二的子类群将红兰石蒜 、换锦花 、夏水仙聚
为一类 ,它们具有共有的特征:叶下表皮气孔凹陷 、
叶下表皮气孔密度 <73. 4个 /mm2;同样中国石蒜
与忽地笑聚为一类 ,它们也具有很多相似之处 ,栅
栏组织紧密排列 、叶下表皮气孔不凹陷 、叶下表皮
气孔指数 >19. 55等。当然 ,叶的解剖结构特征也
有不支持大的类群划分之处 ,这可能是由于叶的解
剖结构性状只有 9个 ,在总性状中只占很少一部
分。另外 ,在这些性状中 ,存在不少数量性状 ,数量
性状转化为多态性状时会出现偏差 。不过 ,叶表皮
微形态特征对种间亲缘关系探讨具有一定意义。
在对性状距阵进行分支分析时 ,一般采用靴带
值来对系统树进行评价。当 Boo tstrap值 >75%,
代表强度支持;处于 65% ～ 75%,代表中度支持;而
<65%,为弱度支持 。由图 1, 2可见 ,中国石蒜与
忽地笑关系较近。中国石蒜与忽地笑花色非常相
近 ,并且染色体核型相似 ,只是出叶期不同 。中国
石蒜为春出叶 ,而忽地笑为秋出叶。因此 ,出叶期
不应该作为辨别石蒜属种间亲缘关系的重要证据 。
3. 2　石蒜属系统发育分析
在石蒜属中经典的分类系统基本上以花的形
态与颜色及叶的发生期为主要依据 ,将石蒜属分为
两个亚属 ,整齐花亚属 (Symmanthus亚属)与石蒜
亚属 (Lycoris亚属)。但是石蒜属植物花叶不遇 ,
每球抽一花葶 ,种间差异不显著 ,种内形态差异较
大。有一些种具有多型现象 ,同一种而不同产地其
营养特征 ,尤其是叶的形状和大小以及抗寒性均有
差异 。并且石蒜属植物在自然与人工栽培状态下
极易杂交 ,常造成种间甚至种内的混淆。这给正确
分类研究带来了很大的困难 。故许多学者从细胞
学方面来研究染色体的核型变化和孢粉粒结构 ,以
便提供分类鉴定的依据。尽管不同种染色体 、核型
和花粉粒形态都有差异 ,能在一定程度上区分出
种 ,然而石蒜属植物不同种间 、同种不同产地的染
色体数目和核型都存在很大的差异 ,因此作为分类
的佐证仍存在不足之处 。后来张露等 [ 4] 借助
398 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
RAPD标记对石蒜属种间亲缘关系进行研究 ,研究
结果支持细胞学分类 , 但是与形态学分类差异较
大 。如何来解决形态学分类与分子系统发育树的
差异问题 ,有些学者 [ 10, 13]采取的措施是 ,对形态学
性状进行聚类分析 ,再结合分子系统发育树 ,来综
合进行分析 ,本文采取了同样的策略 。
比较分子系统发育树 [ 4]与基于 38个性状的系
统发育树 ,可知大的类群的划分基本上是吻合的 ,
比如:分子系统发育树中聚为一类的石蒜 、玫瑰石
蒜 、稻草石蒜同样存在于一个类群;分子系统发育
树表明乳白石蒜 、中国石蒜 、长筒石蒜 、安徽石蒜 、
夏水仙 、短蕊石蒜和忽地笑亲缘关系较近 ,也同样
聚为一类。由于 38个性状是综合形态学 、孢粉学 、
细胞学及叶的解剖结构特征 ,因此 ,这些种之间的
亲缘关系得到广泛的支持 。石蒜 、玫瑰石蒜及稻草
石蒜具有非常近的亲缘关系 ,从杂交育种也得到证
实 。杂交育种及形态学 、细胞学证明:玫瑰石蒜是
矮小石蒜与换锦花的天然杂交;稻草石蒜是矮小石
蒜与中国石蒜的天然杂交;而石蒜可能是起源于矮
小石蒜的同源多倍体 。它们可能具有相同的亲本 ,
所以亲缘关系较近 。两个系统发育树也有不同之
处 ,其在于对换锦花 、红兰石蒜和江苏石蒜的处理
上 ,分子系统发育树将换锦花和红兰石蒜划分为类
群一 ,而本系统发育树将其划分为类群二 。在江苏
石蒜的处理上 ,分子系统发育树将其划分为类群
二 ,而本系统发育树将其划分为类群一 。因此 ,对
于它们在分类系统中的位置 ,还需借助其它手段进
行分析 。
分子系统发育树及基于 38个性状的系统发育
树 ,都支持将石蒜属植物划分为两个大的类群 。从
大的类群及子类群的划分来看 ,花型及花被裂片是
非常重要的性状 , 但是性状距阵 、核型分析及
RAPD检测结果都与石蒜属花部形态所划分的亚
属不一致 ,而本次实验表明雄蕊与花被片的位置关
系 (即雄蕊明显伸出于花被外 ,还是不或略伸出于
花被外 )可将石蒜属划分为这样两个大类群 ,其可
否作为石蒜属植物亚属划分的依据 ,值得探讨 。
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