全 文 ：第 21 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　4 月
Vol.21　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2001
中国台湾和大陆蹄盖蕨属植物的生物地理学比较
王中仁
(中国科学院植物研究所 , 系统与进化植物学开放实验室 , 北京　100093)
摘　要　蹄盖蕨属 Athyrium Roth 是个典型的东亚属 ,全世界估计约有 160种 ,主要分布在亚洲
东部的亚热带高山 ,少数在温带其他地区 ,中国有 117种 ,是其分布中心。台湾和大陆的蹄盖蕨属
植物关系尤为密切 ,是研究海峡两岸植物地理关系的一个很好的材料 。台湾已知共计有蹄盖蕨类
植物 32种 ,包括狭义蹄盖蕨 27种 ,介蕨 2种 ,蛾眉蕨 1种 ,假蹄盖蕨 1种 ,假冷蕨 1种 ,即使将待
查实的 4 种蹄盖蕨除去 ,至少还有 28 种。其中除去 7种大陆不产外 , 21 种均和大陆共有 , 占
75%。况且 ,这 7种与大陆种形态相近 ,是否同种异名 、亚种或姊妹种关系还有待进一步研究;在
台湾和大陆共有的 16种狭义蹄盖蕨中有 7种是台湾—西南间断分布 。这不仅说明了台湾的蹄盖
蕨属类植物和大陆的关系密切 、有着共同的起源 ,而且说明台湾高地的植物区系和西南高地关系
最为密切 。运用生物系统学和分子系统学的方法研究和测定海峡两岸共有种种内 、姊妹种或近缘
种之间的遗传学关系(如:遗传一致度), 进一步了解并量化台湾和大陆植物区系之间的历史和地
理关系是必要的。
关键词　生物地理;间断分布;蹄盖蕨属;中国;台湾
A BIOGEOGRAPHIC COMPARISON ON ATHYRIUM ROTH
IN TAIWAN AND MAINLAND OF CHINA
WANG Zhong-ren
(Laboratory of systematic &Evolutionary Botany Institute of Bo tany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　Athyrium Roth is a typical Eastern Asiatic genus.There are about 160 species in the
world.However , except a few species , most of them occur in the subtropical mountains of eastern A-
sia , and small part of them occurs in the temperature area of E.Asia.China is the dist ribution center
of the genus wi th 117 species.The species of Athyrium in Taiw an are part icularly close to the species
in mainland.Therefore , it is a representative example for revealing the phytogeog raphical relationship
between the two banks of the st rait.There are 32 species of Athyrium sensu lato in Taiw an , includ-
ing 27 species of Athyrium sensu st rict , 2 species of Dryoathyrium , 1 species of Lunathyrium , 1
species of Athyriopsis and 1 species of Pseudocystopteris.If igno ring 4 species of Athyrium sensu
strict wi th doubt , there are 28 species in Taiw an at least.Among them , 21 species are in common
with mainland , the common percentage is 75%.Moreover , although the other 7 species have not
been found in mainland , they are very similar to some species in mainland mo rphologically.Whether
作者简介:王中仁(1939-),男 ,研究员 ,系统与进化植物学 ,细胞学等位酶分析。
国家自然科学基金(NSFC 39391801 , 39570061)资助课题。
“第三届海峡两岸自然保育与生物地理关系研讨会(1998年 8月 ,北京)”报告论文
收稿日期:1999—01—18
there are the same species , subspecies or sibling species or not ?Which is still w ait ing for the further
studies.Among the 16 common species of Athyrium sensu st rict betw een Taiw an and mainland , 7
species are disjunct distribution between Taiw an and Southw est China.Which not only show s
Athyrium species in Taiw an have close relationship w ith mainland species may be wi th common ori-
gin , but also show s the flo ra of the highland of Taiw an has most close relationship w ith the flora of
the highland in the Southw est mainland.Further invest ig ating and examining of genetic relationship
(such as genetic identity)of the common or related species of tw o banks of the strait with biosystem-
atic or molecular systematic methods , and further understanding and quantitative studies on the his-
torical and geog raphical relationships between the f lorae of Taiw an and mainland are necessary.
Key words　biogeography;disjunct dist ribution;Athyrium ;China;Taiw an
　　蹄盖蕨属 Athyrium Roth 植物全世界估计约
有 160种 ,除了个别种以外 ,主要分布在亚洲东部的
亚热带高山 ,少数在温带地区 ,中国就有 117种和许
多变种 、杂种 ,是其分布中心[ 1～ 3] ,是个典型的东亚
属。本文根据文献资料和大陆标本馆保存的少量台
湾标本可以看出:作为暖温带和亚热带高山成分 ,台
湾和大陆的蹄盖蕨属植物关系尤为密切 ,是研究海
峡两岸植物地理的一个很好的材料。然而 ,由于标
本资料交流不够 ,还存在着许多尚待解决的疑团。
首先 ,由于两岸所采用的蕨类植物系统不同 ,蹄
盖蕨属的概念范围也不同 , 1994 年最新出版的《台
湾植物志 ,第一卷(第二版)》[ 4] 采用的是古老的系
统(A Engler s Sy llabus der P flazenfamilien ed.12 by
H.Melchior and E.Werdermann 1954),而大陆采
用的是秦仁昌系统[ 5] 。前者的广义蹄盖蕨属包括
了后者的蹄盖蕨属 Athyrium 、蛾眉蕨属 Lu-
nathyrium Koidz.、介蕨属 Dryoathy rium Ching 、假
蹄盖蕨属 Athyriopsis Ching 和假冷蕨属 Pseudo-
cystopteris Ching 等 ,本文沿用秦仁昌系统概念 ,所
以称前者为“蹄盖蕨类植物” 。
郭城孟按照 Tryon & Tryon (1982)的系统概
念对台湾的蕨类植物的分类学及植物地理学曾作过
总结性报道 ,认为蹄盖蕨类植物有两个属:蹄盖蕨
属有 20种(等于 sensu Ching1978假冷蕨 1种 ,蹄盖
蕨 19 种), 得帕尔蕨属(新拟)Deparia Hook.&
Grev.(sensu Kato 1984)有 4种(等于 sensu Ching
1978介蕨属 2 种 , 蛾眉蕨属 1 种 , 假蹄盖蕨属 1
种),总计 24种 。并认为台湾植物地理亲缘关系偏
向亚洲大陆 ,台湾的暖温带和大陆西南诸省属同一
个植物地理单位 。[ 6]
谢万权等在第二版《台湾植物志 ,第一卷》中则
认为蹄盖蕨类植物是一个属 ———蹄盖蕨属 ,并描述
了 20种[ 4](等于 sensu Ching 1978蹄盖蕨属 15种 ,
介蕨属 2种 ,蛾眉蕨属 1种 ,假蹄盖蕨属 1 种 ,假冷
蕨属 1种)。
然而 ,根据笔者的研究 ,台湾的蹄盖蕨类植物 ,
按秦仁昌系统(1978)的概念共计有 5个属 32个种 ,
其中蹄盖蕨属有 27种 ,介蕨属有 2种 ,蛾眉蕨属有
1种 ,假蹄盖蕨属有 1种 ,假冷蕨属有 1种。即使将
待进一步查实的 4种蹄盖蕨除去 ,至少还有 28种蹄
盖蕨类植物。现将中国台湾的蹄盖蕨类植物及其与
大陆共有情况比较报道如下。
1　中国台湾蹄盖蕨类植物的地理分布
1.1　蹄盖蕨属 Athyrium Roth 23种及 4种存疑
1.1.1　台湾 —西南间断分布:7种
1.红苞蹄盖蕨(台湾植物志 ,第一卷)
Athy rium nakanoi Makino in Bot.Mag.Tokyo
23:247.1909.
台湾产于:台北 、宜兰 ,太平山 、新竹 ,鸳鸯湖 、南
投 、嘉义 ,阿里山 、屏东 、台南 、台东 、花莲 。
大陆分布于:云南(景东 、盈江 、贡山 、怒江河谷)
和西藏东南部(察陇 ,独龙江 、墨脱 、南迦巴瓦)。
染色体数目 n =80(台湾 、日本)。生长于常绿
阔叶林下及灌丛中 、岩石上或山谷溪边泥土上 ,海拔
1350 ～ 3400米 。日本 、不丹 、尼泊尔 、印度北部也有
分布 。模式标本采自日本南部(九州)。
2.多变蹄盖蕨细裂蹄盖蕨(台湾植物志 ,第一
卷)Athyrium drepanopterum (Kunze)A.Br.ex
Milde in M ilde , Fil.Europ.Atlant.49.1867.─
Polypodium drepanopterum Kunze in Linnaea 23:
278 , 318.1850.─Aspidium drepanopterum A.
Br.ex Met t., Fil.Lips.93.t.19 , f.1 ～ 4.1856.
台湾产于:台中 ,八仙山 、南投 、嘉义 ,阿里山 、屏
东 ,大武山等。
大陆分布于:四川西部 、贵州(雷公山)、云南中
部和西藏(察隅)。
染色体数目 2 n =80(印度), n =80(尼泊尔)。
232 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
生山谷林下或阴湿花岗岩石缝中 ,海拔 700 ～ 2300
米。印度北部 、尼泊尔 、不丹 、缅甸 、越南和菲律宾也
有分布。
3.大盖蹄盖蕨
Athyrium fol iolosum Wall.apud Moore ex Sim
in Priced Cat.Ferns 6:22.1859;C.M.Kuo in
Taiw ania 30:65.1985.─ Athyrium submacro-
carpum Ching et S.K.Wu in C.Y.Wu , Fl.
Xizang .1:131 , t.5 , f.4 ～ 5.1983.─ Athyrium
austroyunnanense (austro -yunnanense)Ching in
C.Y.Wu , Fl.Xizang.1:132.1983.
台湾产于:南投 。
大陆分布于:云南(新平 、双柏 、元阳 、景东 、永
德 、盈江 、贡山等)和西藏东南部(墨脱 、南迦巴瓦)。
染色体数目 n =40(印度), 80。生于常绿阔叶
林下 ,或山坡岩石缝 ,海拔 1700 ～ 2900米。尼泊尔 、
锡金 、不丹 、印度北部 、缅甸也有分布 。模式标本采
自尼泊尔 。
4.蒙自蹄盖蕨
Athyrium mengtzeense Hieron.in Hedw igia 59:
319.1918.
台湾产于:南投 。
大陆分布于:四川西南部(大相岭 ,泥巴山)和云
南(昆明 、嵩明 ,梁王山 、禄劝 、新平 、双柏 、漾濞 、蒙
自 、屏边 、元阳 、西盟 、镇源 、景东 、镇康 、永德 、腾冲 、
碧江 、福贡 、贡山 、巧家 、绥江)。
生山地林下 、林缘或河边灌丛中 ,海拔 1500 ～
3000米 。模式标本采自云南(蒙自)。
台湾植物志 ,第一卷第二版认为本种等于阿里
山蹄盖蕨 A .arisanense (Hayata)Tagawa ,其间关
系还有待研究。
5.仓田蹄盖蕨
Athyrium kuratae Serizaw a in Journ.Jap.Bo t.
45:117.1970.
台湾产于:宜兰 、新竹 、台中 、嘉义 、高雄 、屏东和
花莲 。
大陆分布于:云南(泸水)。
染色体数目 n =80。生山地林下 ,海拔 2450
米 ,日本南部也有分布。模式标本采自日本(屋九
岛)。
郭城孟[ 6]认为本种等于光蹄盖蕨 A .otopho-
rum (M iq.)Koidz.,其间关系还有待研究 。
6.黑足蹄盖蕨 蓬莱蹄盖蕨(台湾植物志 ,第一
卷)
Athyrium nigripes (Bl.)Moo re , Ind.Fil.49.
1857 et 98.1858.─Aspidium nigripes Bl.Enum.
Pl Jav.162.Enum.Pl.Jav.2:162.1828.─As-
plenium tozanense Hay., Mat.Fl.Fo rm.440.
1911.(type f rom Arisan , Taiw an)─ Athyrium
tozanense (Hay.)Hay .in Journ.Coll.Sci.Univ.
Tokyo 30:451.1911.
台湾产于:台北 、宜兰 ,太平山 、南投 、嘉义 ,阿里
山 、高雄 ,关山 、台东 、花莲 、蓬莱 。
大陆分布于:云南(新平 、盈江 、贡山 、独龙江)和
西藏(错那)。
染色体数目 n =40 , 4X apo.(台湾)。生山谷
常绿阔叶林下阴湿处 ,海拔 1200 ～ 2800米 。印度 、
斯里兰卡 、越南北部 、印度尼西亚和日本也有分布 。
模式标本采自印度尼西亚(爪哇)。
7.高山蹄盖蕨
Athyrium silvicola Tagaw a in Acta Phytotax.
Geobot.2:17.1933.
台湾产于:台北 、新竹 ,关山 、南投 、台东;阿里
山。
大陆分布于:广西(隆林)、四川(峨嵋山)和云南
(新平 、广南 、西畴 、马关 、屏边 、金平 、元阳 、盈江 、贡
山 、独龙江)。
染色体数目 n=80(台湾)。生山谷常绿阔叶林
下 ,山地雨林下或灌丛疏阴处 , 海拔 500 ～ 2600米 。
日本和印度北部也有分布。模式标本采自台湾(阿
里山)。
1.1.2.台湾─南方:8种
8.宿蹄盖蕨
Athyrium anisopterum Christ in Bull.Herb.
Boiss.6:962.1898.
台湾产于:新竹 、南投 、嘉义 ,阿里山 。
大陆分布于:江西 、湖南 、广东 、广西 、四川 、贵
州 、云南和西藏 。
染色体数目:n =40 , 80(锡金 、印度 、斯利兰
卡)。生林下岩石缝中或溪边阴湿泥土上 , 海拔
1100 ～ 2500米。尼泊尔 、锡金 、印度 、缅甸 、越南 、泰
国 、马来西亚 、菲律宾 、斯里兰卡 、印度尼西亚也有分
布。模式标本采自云南(蒙自 ,元阳)。
从分布海拔高度来看 ,本种应属台湾─西南间
断分布成分。
9.尖头蹄盖蕨 山蹄盖蕨(台湾植物志 ,第一卷)
Athyrium vidalii (Franch.et Sav.)Nakai in
Bot.Mag .Tokyo 39:110.1925.─Asplenium vidalii
Franch.et Sav., Enum.Pl.Jap.2:229.1877.
台湾产于:新竹 ,关山 、南投 、嘉义 ,阿里山。
2332 期　　　　　　　　　　　　　　王中仁:中国台湾和大陆蹄盖蕨属植物的生物地理学比较
大陆分布于:陕西 、甘肃 、安徽 、浙江 、江西西部 、
福建 、河南南部 、湖北 、湖南 、广西 、四川 、重庆 、贵州
和云南。
染色体数目 n =80(台湾 、日本)。生山谷林下
沟边阴湿处 ,海拔 800 ～ 2700 米。日本和朝鲜也有
分布 。模式标本采自日本 。
10.坡生蹄盖蕨
Athyrium cl ivicola Tagaw a in Acta Phyto tax.
Geobot.3:32.1934.
台湾产于:高雄 ,阿里山。
大陆分布于:安徽 、浙江 、江西 、福建 、湖北 、湖
南 、广西 、四川 、重庆和贵州。
生山谷林下阴湿处 ,海拔 500 ～ 2500米。日本 、
朝鲜也有分布。模式标本采自日本 。
11.轴果蹄盖蕨
Athyrium epirachis (Christ)Ching in C.Chr.,
Ind.Fil.Suppl.3:41.1934.─Diplazium epirachis
Christ in Bull.Soc.Bot.France 52 Mem.1:51.
1905.─Athy rium eremicola Oka et Kurata in Journ.
Geobot.8:83.1960.
台湾产于:南湖大山 。
大陆分布于:湖南 、湖北西南部 、福建 、广东南
部 、广西 、四川 、贵州和云南。
染色体数目 n=40(台湾)。生常绿阔叶林或竹
林下 ,海拔 800 ～ 1800 米。日本也有分布 。模式标
本采自贵州(贵阳)。
12.光蹄盖蕨
Athyrium otophorum (Miq.) Koidz., Fl.
Symb.Orient.-Asiat.40.1930;C.M.Kuo in
Taiw ania 30:34 , 65.1985.─Asplenium otophorum
M iq.in Ann.Mus.Bo t.Lugd.Bat.3:175.1867.
台湾详细产地待查。
大陆分布于:安徽 、浙江 、福建 、湖北 、湖南 、广
东 、广西 、四川 、重庆 、贵州和云南。
生常绿阔叶林或竹林下阴湿处 , 海拔 400 ～
1400(～ 2100)米 。日本和朝鲜也有分布 。模式标本
采自日本 。
13.软刺蹄盖蕨
Athyrium strigil losum (Moore ex Lowe)Moore
ex Salom , Nomenc.d.Gefasskrypt.112.1883;C.
M .Kuo in Taiw ania 30:35.1985.─Asplenium st-
rigi llosum Moore ex Low e , Ferns Bri t.&Exo t.5:
107 ～ 108 , t.36.1858.
台湾详细产地待查。
大陆分布于:江西 、湖南 、广东 、广西 、四川 、贵
州 、云南和西藏 。
染色体数目 n =40(印度), 80;2 n =ca.80(印
度 ,喜马拉雅)。生杂木林下阴湿处或山谷溪旁水
边 ,海拔(600 ～ )1700 ～ 2600 米。锡金 、印度北部 、
尼泊尔 、缅甸和日本也有分布 。模式标本采自尼泊
尔。
从分布海拔高度来看 ,本种也应属台湾─西南
间断分布成分 。
14.合欢山蹄盖蕨
Athyrium cryptogrammoides Hay., Ic.Pl.
Form.6:156.1916.
台湾产于:宜兰 ,太平山 、新竹 ,关山 、台中 ,小雪
山 、南投 、嘉义 ,阿里山 、高雄 、花莲 ,合欢山。
大陆分布于:浙江(天台山)、湖北(鹤峰 、宣恩)、
湖南(桑植 、永顺)、广西(龙胜)和贵州(梵净山)。
染色体数目 n=40 , 80(台湾)。生山谷林下阴
湿处 ,海拔(600 ～)1500 ～ 2000米 。日本也有分布 。
模式标本采自台湾(合欢山)。
15.长江蹄盖蕨 细叶蹄盖蕨(台湾植物志 ,第一
卷 ,第二版)
Athyrium iseanum Rosenst.in Fedde , Repert.
Sp.Nov.13:124.1913.─Athyrium goeringianum
auct.non (Kunze)Moo re 1860:DeVol et C.M .
Kuo in H.L.Li at al., Fl.Taiw an 1:450.1975.
台湾产于:新竹 、嘉义和台东。
大陆分布于:江苏 、安徽 、浙江 、江西 、福建 、湖
北 、湖南 、广东 、广西 、四川 、重庆 、贵州 、云南和西藏 。
染色体数目 n =40(日本),80(台湾)。生山谷
林下阴湿处 ,海拔 50 ～ 2800米 。日本和韩国也有分
布。模式标本采自日本。
1.1.3　台湾─南北广布:1种
16.日本蹄盖蕨
Athyrium niponicum (Mett.)Hance in Journ.
Linn.Soc.13:92.1873 ─Asplenium niponicum
Mett.in Ann.Mus.Bot.Lugd.Bat.2:240.1866.
─Athyrium yunnanense Christ in Bull.Geogr.Bo t.
Mans 1907:134.1907.─Athyrium pachyphlebium
C.Chr.in Dansk.Bot.Arkiv.9(3):55.1937.
台湾产于:台北 、桃园 、南投。
大陆分布于:辽宁 、北京 、河北 、山西 、陕西 、宁
夏 、甘肃 、山东 、江苏 、安徽 、浙江 、江西 、河南 、湖北 、
湖南 、广东 、广西 、四川 、重庆 、贵州和云南等省区。
染色体数目 n=40(日本)。生杂木林下 、溪边 、
阴湿山坡 、灌丛或草坡上 ,海拔 10 ～ 2600米 。日本 、
朝鲜 、尼泊尔 、越南和缅甸也有分布 。模式标本采自
234 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
日本 。
1.1.4.台湾产 ,大陆未见记录:7种
17.红柄蹄盖
Athyrium erythropodum Hay.Ic.Pl.Fo rm.4:
233 , f.163.1914.
产于台湾:宜兰 ,太平山 、新竹 、台中 、南投 、嘉
义 ,阿里山 、台东 、花莲。
也分布于日本南部 。模式标本采自台湾(阿里
山)。
18.小蹄盖蕨
Athyrium minimum Ching in Ching et Hsieh in
Act.Bo t.Bor.-Occ.Sin.6(3):151.1986.
(Type:W.Hancock s.n., Danshui , Taiw an , PE !)
特产台湾:淡水 。
生山谷林下阴湿处 。本种虽然文献有报导 ,台
湾植物志却没有记载 ,尚待研究。
19.逆叶蹄盖蕨
Athyrium ref lexipinnum Hay., Ic.Pl.Form.
4:234.f.164.1914.
台湾产于:台北 、宜兰 ,南湖大山 、新竹 、台中 ,小
雪山 、南投 、嘉义 ,阿里山 、高雄 、屏东 、花莲 ,合欢山
等。
大陆未见分布 ,但与大陆南方分布的湿生蹄盖
蕨 A .devoli i Ching 关系密切 ,其间关系有待调查 。
染色体数目 n =40(日本), 80(apo.台湾)。生
冷杉 、铁杉 、云杉等针叶林下阴湿处 ,海拔 2500 ～
3500米 。日本(九洲)、朝鲜和菲律宾也有分布。模
式标本采自台湾 。
20.三回蹄盖蕨
Athyrium tripinnatum Tagaw a in Acta Phy to-
tax.Geobot.6:163.1937.
特产于台湾:南投 ,阿里山 。
海拔 2000米。模式标本采自台湾 。
大陆未见分布 ,但郭城孟[ 6] 认为该种等于海峡
两岸共有种大盖蹄盖蕨 A.foliolosumMoore ex
Sim ,其间关系还有待进一步研究。
21.对生蹄盖蕨
Athyrium oppositipinnum Hay.in Journ.Coll.
Sci.Univ.Tokyo 30 :441.1911.
特产于台湾:宜兰 ,南湖大山 、新竹 、台中 、南投 、
嘉义 ,阿里山 、高雄 ,关山 、花莲 。
大陆未见分布 ,但与四川产的粗柄蹄盖蕨 A.
crassipes Ching 十分相近 ,关系待查 。染色体数目 n
=40I I+40I(3X , apo., 台湾)生山谷林下阴湿处 ,
海拔 2000 ～ 2500米左右 。菲律宾也有分布。
22.姬蹄盖蕨
Athyrium subrigescens (Hayata)Hayata ex H.
Ito in Bot.Mag.Tokyo 52:647.1938.─Diplazium
subrigescens Hay., Ic.Pl.Form.4:219 , f.149.
1914.
台湾产于:宜兰 ,南湖大山 、新竹 、台中 、南投 、嘉
义 、阿里山 、台东 、花莲。生林下。日本也有分布 。
模式标本采自台湾(阿里山)。
大陆未见分布 ,但本种与西南产的翅轴蹄盖蕨
A .delavayi Christ 和四川产的长尾蹄盖蕨 A .
caudi forme Ching 十分相近 ,郭城孟(1985)将其视
为翅轴蹄盖蕨异名 ,其间关系还有待进一步研究。
23.阿里山蹄盖蕨
Athyrium arisanense (Hay.)Tagaw a in Acta
Phy totax.Geobot.2:195.1933.─ Diplazium
arisanense Hay., Ic.Pl.Fo rm.4:212.f.144.
1914.
台湾产于:台北 、宜兰 、桃园 、台中 、南投 、嘉义 ,
阿里山 、高雄 、花莲。
染色体数目 n =40 , 80(台湾)。日本也有分
布。模式标本采自台湾(阿里山)。
大陆未见分布 ,但本种和云南产的尾羽蹄盖蕨
A .caudatum Ching 十分相近 ,其间关系还有待研
究。郭城孟[ 6]认为阿里山蹄盖蕨分布于大陆西南 ,
但不知是指哪些标本 。
1.1.5.台湾产存疑种:4种
24.花莲蹄盖蕨
Athyrium fragile Tard -Blo t , Aspl.Tonkin.
1932;DeVol &C.M .Kuo in Fl.Taiw an 1:450.
1975;C.M .Kuo in Taiw ania 30:35.1985;W.C.
Shieh at al.in T .C.Huang (ed.), Fl.Taiw an 2ed.
1:421 ～ 422.1994.nom.inval., non Spr.1804.
台湾产于:高雄 、花莲 。
越南也有分布 。本种虽然在台湾植物志有记
载 ,但其名称的合法性和真正身份尚待研究 。
25.滑柄蹄盖蕨
Athyrium leiopodum (Hay.)Tagaw a in Acta
Phy totax.Geobot.2:195.1933.─Diplazium leiopo-
dum Hay.Ic.Pl.Form.4:217 , f.148.1914.
台湾产于:阿里山。本种虽然文献有报导 ,台
湾植物志却没有记载 ,其真正身份仍待研究 。
26.细茎蹄盖蕨
Athyrium tenuicaule (Hay .)Tagaw a in Acta
Phy totax.Geobot.2:195.1933.
─Diplazium tenuicaule Hay., Ic.Pl.Form.4:
2352 期　　　　　　　　　　　　　　王中仁:中国台湾和大陆蹄盖蕨属植物的生物地理学比较
220.f.150.1914.
台湾产于:阿里山。本种虽然文献有报导 ,台
湾植物志却没有记载 ,其真正身份仍待研究。
染色体数目 n=80(台湾)。
27.Athyrium mearnsianum (Copel.)v.A.v.
R.(据 P 标本 , Coll.by U.Faure 561 in 1914 , at
Arisan , alt.1500 m , 由郭城孟定名)。
台湾产于:阿里山。
海拔 1500米。
1.2.介蕨属 Dryoathyrium Ching 假鳞毛蕨属(台湾
植物志 ,第一卷)2种
1.峨嵋介蕨　东亚假鳞毛蕨(台湾植物志 ,第一卷)
拟大蹄盖蕨(台湾植物志 ,第一卷 ,第二版)
Dryoathyrium unif urcatum (Bak.) Ching in
Bull.Fan Mem.Inst.Biol.Bot.11:81.1941.─
Nephrodium uni furcatum Bak.in Journ.Bot.26:
228.1888.─Athyrium uni furcatum C.Chr.in
Acta Hort.Geothob.1:75.1924.─Deparia uni-
furcata Kato in Bot.Mag.Tokyo 90:37.1977.
台湾产于:南投 。
大陆分布于:陕西南部 、浙江 、湖北 、湖南 、四川 、
重庆 、贵州和云南等省区 。
染色体数目 n=40 ,80;“ n” =120(3X , 日本)。
生山地林下 、沟边阴湿处。海拔 250 ～ 2800米 。日
本和越南也有分布。模式标本采自四川(峨嵋山)。
2　介蕨　南洋假鳞毛蕨(台湾植物志 ,第一卷)波氏
蹄盖蕨(台湾植物志 ,第一卷 ,第二版)
Dryoathyrium boryanum (Willd.) Ching in
Bull.Fan Mem.Inst.Biol.Bot.11:81.1941.─
Aspidium boryanum Willd.Sp.Pl.4:285.1810.
─Athyrium boryanum (Willd.) Tagaw a in Acta
Phy totax.Geobo t.4:144.1935.─Deparia bory ana
Kato in Bot.Mag.Tokyo 90:36.1977.─Dry-
opteris subf luvialis Hay ., Ic.Pl.Form .5:288.t.
133A , B .1915.─Deparia subf luvialis(Hay .)Kato
in Journ.Fac.Sci.Univ .Tokyo III Bot.13(4):
389.1985.
台湾产于:台北 、新竹 、台中 、高雄。
大陆分布于:陕西 、浙江 、福建 、湖南 、广东 、海
南 、广西 、四川 、贵州 、云南和西藏东南部 。
染色体数目 n=40 , 2n=80(印度 、尼泊尔)。
生常绿林下溪边阴湿处 ,海拔 560 ～ 3300米。尼泊
尔 、锡金 、印度 、斯里兰卡 、越南 、缅甸 、马来西亚 、菲
律宾 、印度尼西亚和非洲也有分布 。模式标本采自
印度 。
日本 K ato[ 7]认为 Deparia subf luvialis (Hay .)
Kato 的“根状茎直立” ,应该独立出来 ,而且分布于
中国南部(从台湾到西南), 与 Deparia bo ryana (
Willd .)Kato 分布区重叠。然而 ,我们认为在介
蕨属并未发现根状茎真正直立的种 ,只不过是根状
茎短横走先端斜升而已 ,所以 ,这两个“种”笔者尚不
能区分开 。
1.3.蛾眉蕨属 Lunathy rium Koidz.亚蹄盖蕨属
(台湾植物志 ,第一卷)1种
1.东亚蛾眉蕨 亚蹄盖蕨(台湾植物志 ,第一卷),深
山蹄盖蕨(台湾植物志 , 第一卷 ,第二版)
Lunathyrium orientale Z.R.Wang et J.J.
Chien ex J.J.Chien in Acta Phyto tax.22:228 , t.
1 , f.2.1984.─Athyrium pycnosorum auct.non
Christ 1902:Shieh , DeVol et C.M .Kuo in Fl.Tai-
wan 2ed.1:425.1994.─Lunathy rium pycnosorum
auct.non (Christ)Koidz.1932:Devol et C.M .
Kuo in H.L.Li , Fl.Taiwan 1:470.1975.
台湾产于:宜兰 、南投 、嘉义 、花莲。
大陆产于:安徽(黄山)。
生林下阴湿处 ,海拔 900 ～ 2200米 。广泛分布
于日本中南部 。模式标本采自日本 。
在台湾植物志中该种一直被定为“东北蛾眉
蕨” , 即 “深山蹄盖蕨” Lunathyrium pycnosorum
(Christ) Koidz.Acta Phy totax .Geobot.1:31.
1932.─Athyrium pycnososum Christ in Bull.Herb.
Boiss.ser.2.2:827.1902.
该种在大陆分布于东北部:黑龙江 、吉林 、辽宁 、
北京 、河北及山东 ,相邻的朝鲜 、日本北部及俄罗斯
远东区也有分布。模式标本采自朝鲜。本种为温带
成分 ,十分接近北美洲东部产的蛾眉蕨 L .acrosti-
choides(Sw .)Ching ,它们之间的关系应属东亚 -
北美间断分部的“姊妹种” 。而台湾和大陆东北部间
断分布似乎不大可能 ,台湾的植物据笔者判断应为
“东亚蛾眉蕨” ,尚待进一步证实。
Kato(1984)和郭城孟[ 6] 用 Deparia al lantodi-
oides(Bedd.)Kato 的名称来称呼台湾产的蛾眉蕨 ,
尽管台湾和喜马拉雅地区的种相同而间断分布是可
能的 ,但笔者 1995年曾查阅保存在 K 的模式标本 ,
发现具有大小不等的球形黑色“孢子” ,明确说明模
式标本植株是个杂种 ,应给予杂种名称:大吉岭蛾眉
蕨(杂种)Lunathyrium × al lantodioides (Bedd.)
Ching (pro sp.),台湾的蛾眉蕨也不可能与此杂种
相同 。
1.4　假蹄盖蕨属 Athyriopsis Ching 1种
236 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
1.4.1　毛叶假蹄盖蕨 东洋蹄盖蕨(台湾植物志 ,第
一卷 ,第二版)
Athyriopsis peterseni (Kze.) Ching in Acta
Phy totax.Sin.9(1):66.1964.─Asplenium pe-
terseniKze.Analecta Pteridog r.24.1837.─Athy ri-
um japonicum auct.non (Thunb.)Cop.1908:
Shieh at al.in T .C.Huang (ed.), Fl.Taiw an
2ed.1:422 , pl.170.1994.
台湾产于:台北 、宜兰 、桃园 、苗栗 、台中 、南投 、
嘉义 、台南 、高雄 、屏东 、台东。
大陆产于:南方各省区。
染色体数目 n =80(日本)。生水边湿处 ,海拔
700-2000米 。日本 、越南 、印度 、新加坡和印度尼
西亚也有分布。模式标本采自香港 。
1.5　假冷蕨属 Pseudocystopteris Ching 1种
1.5.1　大叶假冷蕨 假冷蕨(台湾植物志 ,第一卷)
亚德氏蹄盖蕨(台湾植物志 ,第一卷 ,第二版)
Pseudocystopteris atkinsonii (Bedd.)Ching in
Acta Phy totax.Sin.9(1):78.1964.─Athyrium
atkinsonii Bedd., Ferns Brit.S.Ind.Suppl.II , t.
359.1876。
台湾产于:南投 、嘉义 。
大陆分布于:山西南部 、陕西 、甘肃 、江西 、福建 、
河南 、湖北 、湖南 、四川 、贵州 、云南和西藏东南部等
省区 。
染色体数目 n=40(印度)。生冷杉或铁杉林下
或灌丛中阴湿处 ,海拔 1200 ～ 4000米。日本 、韩国 、
缅甸北部 、锡金 、不丹 、尼泊尔 、印度 、巴基斯坦北部 、
克什米尔和喜马拉雅地区均有分布 。模式标本采自
锡金 。
2　中国台湾蹄盖蕨类植物和大陆共有种情况的
比较
上面已经列出台湾广义蹄盖蕨属植物共计有
32种 ,即使将待查实的 4种蹄盖蕨除去 ,至少还有
28种。其中除去 7种大陆不产外 ,21种均和大陆共
有 ,占 75%,况且 ,这 7 种与大陆种形态相近 ,是否
同种异名或亚种关系还有待研究。在台湾和大陆共
有的 16种狭义蹄盖蕨中有 7 种是台湾─西南间断
分布 ,占 44%。这不仅说明了台湾的蹄盖蕨属植物
和大陆的关系密切 、有着共同的起源 ,而且有力地说
明台湾高地的植物区系和西南高地关系最为密切 。
蹄盖蕨属的生物地理学格局并不是孤立的 ,仅
仅翻开上一届“海峡两岸自然保育与生物地理研讨
会论文集”(林曜松 1997)就不难发现 ,海峡两岸许
多动物和植物类群的地理分布格局是如此相似乃
尔 ,有些地理分布图甚至可以互相借用。如果以台
湾生物类群的种数做分母 、台湾和大陆共有的种数
做分子来计算“共有率” ,其间关系可见表 1。
　　表 1 中国台湾蹄盖蕨属植物及其他生物类群与大陆共有分布情况的比较
Table 1 Comparason of common distribution between Taiwan and mainland of China in
Athyrium and some other taxa
类群名称
Taxon
中国
China
台湾
Taiwan
两岸共有
Common
共有率/ %
Common percent ag e
资料来源
Reference
孔雀藓科 Hypopterygiaceae 18 14 11 79 罗健馨等 1997[ 8]
藓类植物 (2200) 767 - 65 蒋镇宇 1997[ 9]
画眉亚科 T imaliinae 88 18 13 72 刘如荀等 1997[ 10]
哺乳动物 (581) 65 55 85 张荣祖 1997[ 11]
蹄盖蕨属 Athyrium 117 28 21 75 本文
平均 75
中国台湾和大陆蹄盖蕨类植物及其他生物类群共有
分布的情况表明:
1.台湾的蹄盖蕨属植物和大陆关系最为紧密 ,
这进一步说明了:“中国台湾省植物区系与大陆植物
区系有着最大的联系 ,这是很容易理解的 ,因为一直
到上新世末它们是相连的 ,中国台湾省是东亚的一
部分。”[ 12] ,共同具有古热带东南亚植物区系的渊
源。
2.台湾高海拔的蹄盖蕨属植物和西南高地关系
密切 ,形成了间断分布。它们分布的海拔可以从几
百米至 2 ～ 3千米 ,但生长条件一般属于暖温带阔叶
林气候。这进一步说明了台湾和西南山地在第四纪
冰川时同为生物避难地。
3.台湾中低海拔的蹄盖蕨属植物和华南地区关
2372 期　　　　　　　　　　　　　　王中仁:中国台湾和大陆蹄盖蕨属植物的生物地理学比较
系密切 ,虽隔海但连续分布 。它们分布的海拔可以
从几十米至 1 ～ 2千米 ,但生长条件一般属于亚热带
阔叶林气候。这进一步说明了在第四纪台湾岛与大
陆相连时有着更多的交流 。
上表所列数据仅仅是上届研讨会上的资料 ,可
以预料 ,如果扩大资料收集来源 ,进一步扩大研究类
群 ,汇总的结果将更有力量 。海峡两岸植物区系关
系密切 ,台湾和西南间断分布的生物地理和地质历
史意义重大 ,因此 ,大力开展海峡两岸标本采集和交
换 ,在经典分类和类群比较的基础上 ,扩大合作 ,采
集活材料 、运用生物系统学和分子系统学的方法研
究和测定海峡两岸共有种(特别是台湾与西南山地
间断分布共有种)种内(亚种 、居群)、姊妹种和近缘
种之间的遗传学关系 ,这不仅对调查生物多样性(包
括遗传多样性)和制订保育策略至关重要 ,而且进一
步开展研究 ,量化台湾和大陆植物及动物区系之间
的亲缘关系和历史演化渊源也是势在必行。
参　考　文　献
1.王中仁.中国蹄盖蕨属的研究 I ──属下分类.植物研
究 , 1997a , 17(3):274 ～ 300
2.王中仁.中国蹄盖蕨属的研究 II ──种的处理(1).植
物分类学报 , 1997b , 35(4):317～ 340
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8.罗健馨 ,赖明洲.中国大陆与台湾地区藓类植物区系关系
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林曜松编 , 海峡两岸自然保育与生物地理研讨会论文集.
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238 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷