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THE RELATIONSHIPS BETWEEN SEASONAL CHANGES OF PHOTOSYNTHESIS AND TRANSPIRATION OF PUCCINELLIA TENUIFLORA AND THE CLIMATE FACTORS

星星草光合蒸腾季节变化与气候因子的关系



全 文 :植   物   研   究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷 第 3 期 1997 年 7 月
Vol.17 No.3 July ,  1997
星星草光合蒸腾季节变化与气候因子的关系
阎秀峰1 孙国荣2 肖 玮2
(1.东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 , 哈尔滨 150040)
(2.哈尔滨师范大学生物系 , 哈尔滨 150080)
摘 要 本项研究工作在测定天然星星草和人工种植生长一至三年星星草光合蒸
腾特性季节变化的同时 ,测定了日照量 、气温 、地温 、相对湿度 、降雨量和蒸发量等气
候因子的季节变化 ,并采用相关系数和通径系数分析方法分析了星星草光合蒸腾特
性季节变化与这些气候因子的关系。分析的几项气候因子对星星草光合蒸腾特性
(光合速率 、蒸腾速率 、水分利用效率)季节变化的直接作用都是地温最强 。
关键词:星星草;光合蒸腾特性;季节变化;气候因子
THE RELATIONSHIPS BETWEEN SEASONAL CHANGES
OF PHOTOSYNTHESIS AND TRANSPIRATIONOF
PUCCINELLIA TENUIFLORA AND
THE CLIMATE FACTORS
Yan Xiu-feng1 Sun Guo-rong2 Xiao w ei2
(1.Open Research Labo rato ry of Forest Plant Ecology , Northeast Forestry University , Harbin 150040)
(2.Department of Biology , Harbin Normal University , Harbin 150080)
Abstract The seasonal changes of photosynthesis and transpiration of bo th natural and
planted one to three years Puccinel lia tenui f lora , climate factors such as sun quanti ty ,
air temperature , earth temperature , relative humidity , rainfall and evaporation are
measured.The relationships betw een seasonal changes of photosynthesis and transpira-
tion of P.tenui f lora and the climate facto rs are analysed by correlation coef ficient and
path coeff icient analy sis.The earth temperature in the analy sed climate factors direc-
torly affects the seasonal changes of the photosynthesis and transpirat ion characters
黑龙江省自然科学基金资助项目。
 1997年 1月收稿。
such as photosynthesis rate , t ranspi ration rate and w ater use ef ficiency of P.tenuif lo-
ra most .
Key words Puccinel lia tenui f lora;photosynthesis and transpiration character;sea-
sonal change;climate factors
星星草(Puccinell ia tenui f lora)是一种盐碱耐性较强的禾本科牧草 。松嫩盐碱草地上
的星星草一般在 4月初返青 ,到 7月初生殖枝便衰老枯死 ,从返青到生殖枝枯死只有 90天
左右 。在这样较短的生殖生育期内 ,星星草经历了分蘖期 、拔节期 、孕穗期 、抽穗期 、开花期
和完熟期的生长发育过程 ,其地上部分的光合蒸腾特性即光合速率 、蒸腾速率和水分利用效
率也随之表现出明显的季节变化。前文〔1〕报道了松嫩盐碱草地上天然星星草 、人工种植星
星草光合蒸腾特性的季节变化 ,本文将进一步分析光照强度 、气温 、地温 、相对湿度 、降雨量
和蒸发量等气候因子对星星草光合蒸腾特性季节变化的影响。
1 研究方法
本项研究的测定工作在肇州县草原试验场上进行 ,该场位于黑龙江省肇州县西北部 ,属
松嫩平原西部 ,其自然概况详见前文〔2〕。测定的星星草分别是人工种植在碱斑地上一年 、
二年 、三年并成片生长良好的星星草(以下分别称一年生 、二年生 、三年生星星草)和盐碱草
地上自然生长的星星草(简称天然星星草)。松嫩盐碱草地上的星星草一般在 4月初返青 ,
到 7月初生殖枝便衰老枯死 ,从返青到生殖枝枯死只有 90天左右 。测定当年星星草于4 月
10日返青 。从返青开始 ,分别在星星草的分蘖期(5月 16日)、拔节期(5月 27日)、孕穗期
(6月 9日)、抽穗期(6月 20日)、开花期(6月 27日)和完熟期(7月 6日)进行了测定 。这些
生育时期对应的从返青日算起的生育天数分别为 36 、47 、60 、71 、78和 87天 。
光合蒸腾特性的测定工作利用自行组装的野外光合蒸腾测定系统完成 ,具体配置及测
定方法详见前文〔2〕 。每个生育期均连续测定 3天 ,每天在 10:00 ~ 12:00时进行测定 ,各测
3个样本 ,每个样本重复 3次 。光照强度用照度计测量 ,温度(气温 、地温)用高精度水银玻
璃温度计 、曲管地温计和半导体点温计测定 ,空气相对湿度和 CO2 浓度由自行组装的光合
蒸腾测定系统测出 ,与光合蒸腾特性的测定工作平行进行。日照时数 、日平均温度和降雨
量 、蒸发量取自当地气象资料 。
2 结果 、分析与讨论
本项研究中涉及的气候因子包括光照强度 、日照时数 、日照量(光照强度与日照时数乘
积)、日平均温度 、气温 、地温(包括地表 、5cm 、10cm 、15cm 、20cm)、CO2 浓度 、相对湿度 、降雨
量 、蒸发量共 14项内容。为便于深入分析各项气候因子对星星草光合蒸腾特性季节变化的
影响以及各因子间相互作用及其对光合蒸腾特性季节变化的间接影响 ,参照对星星草光合
蒸腾日变化与气候因子关系的分析〔3〕 ,也采用了通径系数分析(Path coef ficient analysis)方
法。
利用通径系数分析方法对上述 14项气候因子与星星草光合蒸腾特性的关系进行了初
步的计算分析 ,并根据直接通径系数的大小 、同时参考相关系数对 14项气候因子进行了剔
除 ,去掉那些直接通径系数较小即对星星草光合蒸腾特性直接作用不大的因子 ,结果保留了
326 植  物  研  究               17 卷
日照量 、气温 、20cm 处地温(以下简称为地温)、相对湿度 、降雨量和蒸发量 ,并进一步分析了
这 6项气候因子与星星草光合速率(nmolCO2s-1g-1FW)、蒸腾速率(mmolH2Os-1g-1FW)、
水分利用效率(mmolCO2mol-1H2O)在季节变化中的关系 。
这 6项气候因子的季节变化及它们之间的相关系数见表 1和表 2。
表 1 几项气候因子的季节变化
Table 1 Seasonal changes of some climate factors
星星草生育期
Growing stag e
of P .tenui flora
日照量
(SQ*)
klx·h
气 温
(AT)

地 温
(ET)

相对湿度
(RH)
%
降雨量
(RA)
mm
蒸发量
(EV)
mm
分蘖期 T illering stage
拔节期 Jointing stag e
孕穗期 Boo t stag e
抽穗期 Heading stage
开花期 Florescence
完熟期 Mature period
609.0
603.7
573.8
507.2
478.2
427.3
25.2
26.1
28.9
30.1
29.8
31.0
10.8
12.7
15.5
17.5
19.8
20.5
28.4
32.8
47.3
46.5
45.0
46.1
15.1
6.2
33.1
59.3
37.4
39.4
99.1
152.3
104.6
58.8
36.8
49.3
* SQ:Sun quantity ,AT:Air temperature , ET :Earth temperature , RH:Relat ive humidity , RA:Rainfall , EV:Evaporation
表 2 几项气候因子间季节变化的相关系数
Table 2  Correlation coefficients among seasonal changes of some climate factors
日照量(SQ) 气 温(AT) 地 温(ET)相对湿度(RH)降雨量(RA) 蒸发量(EV)
日照量(SQ)
气 温(AT)
地 温(ET)
相对湿度(RH)
降雨量(RA)
蒸发量(EV)
1 -0.9048*
1
-0.9589**
0.9602**
1
-0.7181
0.9424**
0.8530*
1
-0.6951
0.8495*
0.7316
0.8621*
1
-0.8577*
-0.7782
-0.8190*
-0.6317
-0.7815
1
*、**:分别表示 0.05和 0.01水平显著
*、**:Signifi cant at 0.05 and 0.01 probability level , respect ively
2.1 星星草光合速率季节变化与气候因子的关系
测定的星星草的光合速率季节变化均为单峰曲线〔1〕 。从表 3 的简单相关系数分析看 ,
星星草光合速率的季节变化与这几项气候因子的季节变化缺乏显著的相关关系 。星星草光
合作用的季节变化可能与其自身的生育节律关系更大 。
从进一步的通径系数分析结果(表 4)看 ,在分析的几项气候因子中地温对光合速率的
直接影响最大 ,其次是气温和降雨量 ,但在不同生长年份的星星草中略有差异 。而且 ,气温
和降雨量通过地温对光合速率的间接影响也是很大的 ,与其直接影响不相上下 。日照量 、相
对湿度和蒸发量总体看来直接影响较小 ,主要是通过地温 、气温对光合速率间接产生影响 。
3273 期          阎秀峰等:星星草光合蒸腾季节变化与气候因子的关系
  表 3 星星草光合速率季节变化与几项气候因子的相关系数
Table 3 Correlation coefficient between seasonal changes of photosynthesis rate of P.
tenuiflora and some climate factors
日照量
(SQ)
气 温
(AT)
地 温
(ET)
相对湿度
(RH)
降雨量
(RA)
蒸发量
(EV)
天然星星草 Natural g rowth
一年生星星草 One-year
二年生星星草 Tw o-year
三年生星星草 Three-year
-0.0154
-0.4880
-0.1916
-0.2026
0.4076
0.7264
0.4768
0.4870
0.2211
0.6127
0.3147
0.3503
0.6283
0.7751
0.5807
0.6030
0.6179
0.8598*
0.7715
0.7605
-0.0877
-0.4742
-0.2899
-0.3268
*:表示 0.05水平显著 *:Significant at 0.05 probabilit y level
表 4 星星草光合速率季节变化与几项气候因子的通径系数分析
Table 4  Path coefficient analysis of seasonal changes of photosynthesis rate of P.
tenuiflora and some climate factors
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数 I ndirect pa th coefficient
日照量
(SQ)
气 温
(AT)
地 温
(ET)
相对湿度
(RH)
降雨量
(RA)
蒸发量
(EV)
天然星星草 Natural g rowth
日 照 量(SQ) 1.3812 1.2539 -1.9575 -0.2978 -1.0599 0.6646
气  温(AT) -1.3858 -1.2497 1.9601 0.3908 1.2952 -0.6029
地  温(ET) 2.0415 -1.3244 -1.3306 0.3537 1.1155 -0.6346
相对湿度(RH) 0.4147 -0.9919 -1.3060 1.7417 1.2596 -0.4895
降 雨 量(RA) 1.5247 -0.9601 -1.1772 1.4936 0.3426 -0.6056
蒸 发 量(EV) 0.7748 1.1847 1.0784 -1.6720 -0.2619 -1.1916
一年生星星草 One-year
日 照 量(SQ) 0.8474 1.6890 -2.8565 0.2741 -1.4555 1.0134
气  温(AT) -1.8667 -0.7668 2.8604 -0.3597 1.7786 -0.9194
地  温(ET) 2.9791 -0.8126 -1.7923 -0.3256 1.5319 -0.9677
相对湿度(RH) -0.3817 -0.6086 -1.7591 2.5412 1.7297 -0.7464
降 雨 量(RA) 2.0938 -0.5891 -1.5857 2.1796 -0.3153 -0.9234
蒸 发 量(EV) 1.1815 0.7269 1.4526 -2.4399 0.2411 -1.6364
二年生星星草 Tw o-year
日 照 量(SQ) 0.6278 2.3910 -2.5324 0.0086 -1.7155 1.0288
气  温(AT) -2.6426 -0.5681 2.5385 -0.0112 2.0964 -0.9334
地  温(ET) 2.6411 -0.6020 -2.5373 -0.0102 1.8055 -0.9824
相对湿度(RH) -0.0119 -0.4509 -2.4903 2.2529 2.0386 -0.7577
降 雨 量(RA) 2.4678 -0.4364 -2.2448 1.9323 -0.0099 -0.9375
蒸 发 量(EV) 1.1995 0.5385 2.0563 -2.1631 0.0075 -1.9287
三年生星星草 Three-year
日 照 量(SQ) 1.5945 1.8950 -3.2271 0.3203 -1.5901 0.8047
气  温(AT) -2.0944 -1.4428 3.2315 -0.4203 1.9431 -0.7301
地  温(ET) 3.3656 -1.5289 -2.0109 -0.3805 1.6736 -0.7684
相对湿度(RH) -0.4461 -1.1451 -1.9737 2.8709 1.8896 -0.5927
降 雨 量(RA) 2.2874 -1.1084 -1.7791 2.4623 -0.3685 -0.7333
蒸 发 量(EV) 0.9383 1.3676 1.6298 -2.7565 0.2818 -1.7877
328 植  物  研  究               17 卷
2.2星星草蒸腾速率季节变化与气候因子的关系
星星草蒸腾速率的季节变化在整个生育期中呈逐渐降低的趋势〔1〕。这种季节变化与
几项气候因子的相关程度是较高的:与气温 、地温及日照量间均达到了极显著水平 ,与相对
湿度也达到了显著水平(表5)。不过蒸腾速率与气温 、地温的负相关关系难以从生物学上解
释。一般而言 ,在气温或地温较高的季节 ,植物的蒸腾速率应该随之增加。但星星草蒸腾速
率 、气温 、地温的季节变化规律确实决定了它们的负相关关系 ,气温 、地温随星星草的生育期
进程是逐渐增加的(表 1),而星星草的蒸腾速率则是逐渐降低的〔1〕 。可见 ,星星草蒸腾速率
的季节变化也更主要地决定于其自身的生育节律 ,而有关蒸腾速率与气候因子的关系的分
析结果 ,只能表明测定数据在数学上的一种关系。
表 5 星星草蒸腾速率季节变化与几项气候因子的相关系数
Table 5 Correlation coefficient between seasonal changes of transpiration rate of P.
tenuif lora and some cl imate factors
日照量
(SQ)
气温
(AT)
地温
(ET)
相对湿度
(RH)
降雨量
(RA)
蒸发量
(EV)
天然星星草 Natural g rowth
一年生星星草 One-year
二年生星星草 Tw o-year
三年生星星草 Three-year
0.9441**
0.9478**
0.9189**
0.8964*
-0.9520**
-0.9661**
-0.9789**
-0.9685**
-0.9889**
-0.9877**
-0.9809**
-0.9808**
-0.8514*
-0.8573*
-0.9047*
-0.9123*
-0.6655
-0.7985
-0.7399
-0.7285
0.7373
0.8197*
0.7185
0.7161
*、**:分别表示 0.05 和 0.01水平显著
*、**:Significant a t 0.05 and 0.01 probability level , respectively
从星星草蒸腾速率季节变化与气候因子的通径系数分析结果看 ,仍是地温的直接作用
较明显 ,而其它因子的直接作用较弱 ,主要是通过地温对蒸腾作用间接影响(表 6)。一年生
星星草的情况略有不同 ,在这里气温对蒸腾速率的直接影响也较强 ,其直接通径系数与通过
地温的间接通径系数是相近的 。由此 ,日照量 、相对湿度 、降雨量 、蒸发量通过气温的间接通
径系数也较大 ,而与通过地温的间接通径系数相近(表 6)。
2.3 星星草水分利用效率季节变化与气候因子的关系
星星草水分利用效率的季节变化也均为单峰曲线〔1〕 。从表 7 可以看出 ,星星草水分利
用效率的季节变化与降雨量 、相对湿度 、气温的相关程度是较强的 ,与日照量 、地温 、蒸发量
的相关关系也比较明显。通径系数分析的结果(表 8)则有所不同。首先 ,日照量 、蒸发量与
水分利用效率的相关系数是负的 ,而它们的直接通径系数却是正的;气温虽然与水分利用效
率有较强的正相关 ,但其直接通径系数却是负的。其次 ,地温与水分利用效率的相关关系并
不是最强的 ,而对水分利用效率的直接通径系数却是最大的 。这表明 ,从气候因子在季节变
化上对水分利用效率的直接影响上看 ,地温的作用是最强的 。另外 ,降雨量和气温的直接影
响也是很大的 ,它们的直接通径系数仅次于地温。而日照量 、相对湿度和蒸发量的直接影响
均较小 ,它们主要是通过地温间接影响水分利用效率的 ,而且在不同生长年份星星草中的情
况有所差异。总的看来 ,气候因子对水分利用效率季节变化的影响与对光合速率影响的情
况相似。
3293 期          阎秀峰等:星星草光合蒸腾季节变化与气候因子的关系
  表 6 星星草蒸腾速率季节变化与几项气候因子的通径系数分析
Table 6 Path coefficient analysis of seasonal changes of transpirationrate of P .tenui-
f lora and some climate factors
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数 I ndirect pa th coefficient
日照量
(SQ)
气 温
(AT)
地 温
(ET)
相对湿度
(RH)
降雨量
(RA)
蒸发量
(EV)
天然星星草 Natural g rowth
日 照 量(SQ) 0.4979 -0.1341 0.5909 0.2485 -0.1049 -0.1542
气  温(AT) 0.1483 -0.4505 -0.5917 -0.3261 0.1282 0.1399
地  温(ET) -0.6163 -0.4774 0.1423 -0.2952 0.1104 0.1472
相对湿度(RH) -0.3460 -0.3576 0.1397 -0.5257 0.1247 0.1136
降 雨 量(RA) 0.1509 -0.3461 0.1259 -0.4509 -0.2858 0.1405
蒸 发 量(EV) -0.1798 0.4271 -0.1154 0.5048 0.2186 -0.1179
一年生星星草 One-year
日 照 量(SQ) 0.5121 -1.2349 1.3729 0.2051 0.4440 -0.3514
气  温(AT) 1.3468 -0.4634 -1.3747 -0.2691 -0.5425 0.3188
地  温(ET) -1.4318 -0.4911 1.3104 -0.2436 -0.4673 0.3356
相对湿度(RH) -0.2856 -0.3678 1.2861 -1.2214 -0.5276 0.2588
降 雨 量(RA) -0.6387 -0.3560 1.1594 -1.0475 -0.2359 0.3202
蒸 发 量(EV) -0.4097 0.4393 -1.0620 1.1727 0.1804 0.4991
二年生星星草 Tw o-year
日 照 量(SQ) 0.4613 -0.2630 0.6830 0.2596 0.0924 -0.3144
气  温(AT) 0.2907 -0.4174 -0.6839 -0.3406 -0.1129 0.2852
地  温(ET) -0.7123 -0.4424 0.2791 -0.3083 -0.0972 0.3002
相对湿度(RH) -0.3614 -0.3313 0.2739 -0.6076 -0.1098 0.2315
降 雨 量(RA) -0.1329 -0.3207 0.2469 -0.5211 -0.2986 0.2865
蒸 发 量(EV) -0.3665 0.3957 -0.2262 0.5834 0.2283 0.1038
三年生星星草 Three-year
日 照 量(SQ) -0.0860 -0.2429 1.2353 0.1428 0.0925 -0.2452
气  温(AT) 0.2685 0.0778 -1.2369 -0.1874 -0.1130 0.2225
地  温(ET) -1.2883 0.0825 0.2578 -0.1696 -0.0973 0.2342
相对湿度(RH) -0.1988 0.0618 0.2530 -1.0989 -0.1099 0.1806
降 雨 量(RA) -0.1330 0.0598 0.2281 -0.9425 -0.1643 0.2234
蒸 发 量(EV) -0.2859 -0.0738 -0.2089 1.0551 0.1256 0.1040
  表 7 星星草水分利用效率季节变化与几项气候因子的相关系数
Table 7 Correlation coefficient between seasonal changes of water use efficiency of P.
tenuif lora and some cl imate factors
日照量
(SQ)
气温
(AT)
地温
(ET)
相对湿度
(RH)
降雨量
(RA)
蒸发量
(EV)
天然星星草 Natural g rowth
一年生星星草 One-year
二年生星星草 Tw o-year
三年生星星草 Three-year
-0.7957
-0.7045
-0.7214
-0.6215
0.9673**
0.8499*
0.8805*
0.8026
0.9067*
0.7839
0.7894
0.7402
0.9716**
0.8201*
0.8532*
0.8213*
0.8833*
0.9207**
0.9530**
0.9035*
-0.7168
-0.6840
-0.6930
-0.6790
*、**:分别表示 0.05 和 0.01水平显著
*、**:Significant a t 0.05 and 0.01 probability level , respectively
330 植  物  研  究               17 卷
表 8 星星草水分利用效率季节变化与几项气候因子的通径系数分析
Table 8  Path coefficient analysis of seasonal changes of water use efficiency of P.
tenuif lora and some climate factors
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数 I ndirect pa th coefficient
日照量
(SQ)
气 温
(AT)
地 温
(ET)
相对湿度
(RH)
降雨量
(RA)
蒸发量
(EV)
天然星星草 Natural g rowth
日 照 量(SQ) 0.2915 0.4540 -1.1333 -0.2414 -0.4135 0.2470
气  温(AT) -0.5018 -0.2638 1.1349 0.3168 0.5053 -0.2241
地  温(ET) 1.1820 -0.2795 -0.4818 0.2867 0.4352 -0.2359
相对湿度(RH) 0.3361 -0.2094 -0.4729 1.0082 0.4914 -0.1819
降 雨 量(RA) 0.5949 -0.2027 -0.4263 0.8648 0.2777 -0.2251
蒸 发 量(EV) 0.2880 0.2500 0.3905 -0.9680 -0.2123 -0.4649
一年生星星草 One-year
日 照 量(SQ) 0.5582 1.4233 -2.5391 0.3444 -1.2442 0.7529
气  温(AT) -1.5731 -0.5051 2.5426 -0.4519 1.5204 -0.6831
地  温(ET) 2.6481 -0.5353 -1.5104 -0.4091 1.3095 -0.7190
相对湿度(RH) -0.4795 -0.4009 -1.4824 2.2589 1.4786 -0.5545
降 雨 量(RA) 1.7899 -0.3880 -1.3363 1.9374 -0.3961 -0.6861
蒸 发 量(EV) 0.8778 0.4788 1.2241 -2.1688 0.3029 -1.3988
二年生星星草 Tw o-year
日 照 量(SQ) 0.2380 0.8356 -1.6038 0.2348 -1.0641 0.6381
气  温(AT) -0.9235 -0.2153 1.6060 -0.3081 1.3004 -0.5789
地  温(ET) 1.6726 -0.2282 -0.8867 -0.2789 1.1200 -0.6093
相对湿度(RH) -0.3269 -0.1709 -0.8703 1.4268 1.2646 -0.4699
降 雨 量(RA) 1.5308 -0.1654 -0.7845 1.2237 -0.2701 -0.5814
蒸 发 量(EV) 0.7439 0.2041 0.7187 -1.3699 0.2065 -1.1964
三年生星星草 Three-year
日 照 量(SQ) 1.0417 1.9014 -2.9923 0.1217 -1.2082 0.5142
气  温(AT) -2.1015 -0.9425 2.9964 -0.1596 1.4764 -0.4665
地  温(ET) 3.1207 -0.9988 -2.0178 -0.1445 1.2716 -0.4910
相对湿度(RH) -0.1694 -0.7480 -1.9804 2.6620 1.4358 -0.3787
降 雨 量(RA) 1.7380 -0.7241 -1.7852 2.2832 -0.1400 -0.4685
蒸 发 量(EV) 0.5995 0.8934 1.6353 -2.5559 0.1070 -1.3583
综合上述情况 ,测定的星星草光合蒸腾特性的季节变化 ,与测定的几项气候因子之间缺
乏直接而显著的对应关系 ,星星草光合蒸腾特性的这种季节变化可能与其自身的生育节律
关系更大。分析的几项气候因子对星星草光合蒸腾特性(光合速率 、蒸腾速率 、水分利用效
率)季节变化的直接作用都是地温最强 。
参  考  文  献
1.阎秀峰等.星星草光合蒸腾特性的季节变化.植物研究 , 1996 , 16(3):340-345。
2.阎秀峰等.羊草和星星草光合蒸腾日变化的比较研究.植物研究 , 1994 , 14(3):287-291。
3.阎秀峰等.星星草光合蒸腾日变化与气候因子的关系.植物研究 , 1996 , 16(4):477-484
3313 期          阎秀峰等:星星草光合蒸腾季节变化与气候因子的关系