全 文 ：第 22 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　4 月
Vol.22　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2002
小麦—黑麦染色体代换的研究
李集临　王　宁　郭东林　郭长虹　徐香玲
(哈尔滨师范大学 , 哈尔滨　150080)
摘　要　本文用八倍体小黑麦 、六倍体小黑麦与普通小麦杂交 ,在杂交后代中选择普通小麦类型
带有黑麦性状的品系 56个 ,经 C-分带与原位杂交鉴定 ,选出 10 个同祖群间的代换系 ,即 1R/
1D ,1R/1A , 5R/5A ,6R/6A 的代换 ,这 10个代换系表现遗传性稳定 ,育性正常 ,具有抗病 、抗旱等
优良性状 ,有利用价值。用代换系 5R/5A 与 6R/6A 杂交 ,在杂交后代中获得大量有经济价值的
小片段易位系 ,作者认为可能是同祖染色体间配对与交换产生的 。
关键词　染色体代换;代换系间杂交;易位
STUDIES ON WHEAT-RYE CHROMOSOMES SUBSTITUTION
LI Ji-lin　WANG Ning 　GUO Dong-lin　GUO Chang-hong　XU Xiang-ling
(Harbin normal university ,Harbin　150080)
Abstract　In common Wheat × Octoploid Tri ticale and Hezaploid Tyit icale we have selected 56
lines w ith common wheat rye s characters , Through C-banding and in situ hybridization , 10 lines
was certified as homoeologous substitution lines:1R/1D , 1R/1A ,5R/5A and 6R/6A.These lines are
useful for the genetic stability fert ility and dry and disease resistance , In hybridizat ion between 5R/
5A and 6R/6A.We obtained a lot of small segment t ranslocation lines w hich were supposed to be o-
riginated f rom the homoeologous chromosome pairing and crossover.
Key words　chromosome substi tut ion;hybrid in substi tut ion;linet ranslocation
前言
Sears认为染色体代换对遗传研究和育种实践
均有重要意义[ 1] 。Katterman 获得小黑麦与小麦杂
种的回交后代中自发产生的小麦-黑麦异代换系即
5R/5A代换系[ 2] 。到目前为止已经育成小麦-黑
麦 、小麦-山羊草 、小麦-偃麦草 、小麦-燕麦 、小麦
-簇毛麦等异代换系 。普通小麦与近缘种 、属间的
染色体代换系已记录的最低有 63种。
Mettin等选育的 1B/1R代换系 ,曾作为品种大
面积种植[ 3] 。著名的小黑麦 Armadi llo 是 2D/2R
代换系 ,对小黑麦的遗传稳定性与品质改良均有重
要影响。Omara[ 4]将黑麦的 5R染色体与普通小麦
的 5A 代换 , Rilrey[ 5] 将黑麦的 1R染色体与普通小
麦的 1A 染色体代换 , Gupta[ 6] , Sears[ 1] , Zeller[ 7] 都
曾获得小麦-黑麦的代换系。
Riley[ 5] , Sears[ 8] ,武田[ 9] 、中崎[ 10] 等提出人工
创造异代换系的方法 ,如用缺体或单体与相应的二
体附加系杂交的方法;具有相同与不同染色体的种
间杂交与回交的方法;王兴智用六倍体小黑麦与普
通小麦杂交 F1或 F 2的花粉植株经染色体加倍获得
异代换系的方法等[ 11] 。
由于代换是一个种的一对染色体被近缘种 、属
的一对部分同源染色体所代替 ,代换染色体间功能
补偿 ,因此代换系在遗传上是稳定的。形成 21个有
第一作者简介:李集临(1927-),男 ,教授 ,主要从事细胞遗传学研究。
收稿日期:2002-02-16
规则的二价体 ,正常可育 ,在生产上可以直接利用 。
如果用异附加系与单体杂交 ,可获得一条染色体的
代换 ,这条染色体在减数分裂中将作为同祖单体起
作用 ,可诱导小麦单体染色体与同祖染色体联会 ,产
生交叉与交换 ,通过易位将带有所需性状的染色体
节段或基因 ,导入受体小麦的单体染色体中 ,这种旨
在易位的代换对小麦的改良十分重要。
本文的目的是利用八倍体小黑麦 、六倍体小黑
麦与普通小麦杂交 ,在后代分离出的普通小麦类型
带有黑麦性状的株系中 ,选育小麦-黑麦异代换系 ,
并利用不同的代换系间杂交 ,获得大量的小片段易
位系 ,出现许多有经济价值的性状 ,这对代换系的利
用与小片段易位系的选育是很有意义的 。
1　材料与方法
1.1　材料
　　小黑麦 “新麦 73”(AABBDDRR)、“广 74”
(AABBRR 6X)、“Rosner”(AABBRR 6X),普通小麦
“克 156”(AABBDD 6X)、“克旱 9 号” (AABBDD
6X)。新麦 73 、广 74由中国农科院引入 ,克 156 、克
旱 9号由克山农科所引入 。
1.2　杂交组合及代换系的选育
　　在新麦 73 ×克旱 9号 , Rosners×克 156 、广 74
×克旱 9号杂交组合的 F2 、F 3世代中选择带有某些
黑麦性状的普通小麦类型植株 ,并按性状继代选择 ,
直至稳定为止 。
1.3　异代换系的鉴定
根据形态特点选出 56个遗传上稳定的品系 ,进
行染色体 C —分带和原位杂交分析 ,在 56个品系中
鉴定出易位系 12个 ,代换系 14个(其中同祖群间的
代换系 10个)。染色体 C —分带分析按远藤隆法进
行。原位杂交按福井希一法进行。
1.4　代换系的改良
做了代换系与代换系间的杂交 ,通过重组与同
祖染色体间交换发生的易位(也可能有单价体断裂 、
重建产生的易位),用以改良代换系的性状。
2　实验结果
2.1　代换系的田间表现
对 10个小麦-黑麦同祖群间的代换系经 1995
～ 2000年 6年的田间观察 ,看到这 10个代换系的
遗传性稳定 、育性正常 、主要性状表现如下:
　　表 1 10 个小麦-黑麦代换系的田间性状表现
Table 1 Charate of 10 species of Wheat-rye substitutution in field
品系号
Line
株高
Height
穗长
Ear
小穗数
Spikelet
粒数
No.of
千粒重
Thousands
抗病性
Disease
抗旱性
Dry
育性
Fert ility
其他性状
Other
20-19 103.5 9.5 16 44 33
抗叶锈
抗白粉病
抗麦蚜
抗旱 正常 颖具茸毛
20-21 90.2 10.3 18 54 33 同上 抗旱 正常 颖具茸毛
20-36 91.2 11.3 18 56 38 同上 抗旱 正常 杆强 、颖具茸毛
20-35 112.5 11.2 22 64 34 同上 抗旱 正常 同上
20-39 106.5 10.8 20 62 35 同上 抗旱 正常 同上
20-15 110.5 12.5 18 58 34 抗叶锈 抗旱 正常 具毛颈
20-40 121.5 15.0 22 60 34 抗叶锈 抗旱 正常 具毛颈叶灰白
20-39 122.0 17.5 24 68 32 抗叶锈 抗旱 基本正常 具毛颈叶灰白
20-33 101.0 11.5 20 58 35 高抗白粉病 抗旱 正常 杆强紫芽鞘
20-32 97.2 12.5 22 60 35 同上 抗旱 正常 杆强紫芽鞘
　　通过上表可以看出:这 10个小麦-黑麦代换系
具有重要的经济性状 ,如 20-35 、20-36 、20-39 ,
是1R/1D 、1R/1A 代换系具有抗叶锈 、杆锈 、白粉
病 、麦蚜虫等多种虫病害的抗性 ,我们选育的 3 个
1R代换系除抗病 、抗旱 、育性正常外 ,有的还表现杆
强不倒 ,粒大 、丰产等性状 。20-32 、20-33是 6R/
6A 代换系经多年田间与温室鉴定 ,对白粉病高抗或
免疫(只在成熟后期 ,有少数叶片轻度感染)黑龙江
农科院已用做白粉病的抗原。20-15 、20-40 、20-
39是 5R/5A 代换系 ,表现大穗 ,穗长 12.5 ～ 17.5
2212 期　　　　　　　　　　　　　　李集临等:小麦 —黑麦染色体代换的研究
厘米 ,小穗数 20 ～ 24之间 , 20-33 、20-32 是 6R/
6A 代换系表现多小穗 ,小穗数在 20 ～ 22之间 ,有较
大的丰产潜力。
2.2　代换系的细胞学观察
20-19 、20-21两个品系 ,经染色体 C-分带
鉴定 ,均有一对染色体短臂上具有随体 ,长臂具端
带 ,小麦没有这条染色体 ,是黑麦 1R染色体。检测
小麦的 21对染色体缺 1D染色体 ,因而确定为 1R/
1D代换系.
20-35 、20-36 、20-39 三个品系 ,经染色体 C
-分带鉴定 ,有一对染色体具随体 ,长臂的端带不明
显 ,可能是 1R的代换系 ,后经原位杂交(GISH)检
测 ,确定是 1R染色体但长臂上的端带在小麦的核
中削弱了 ,被代换的小麦染色体经检测是小麦的 1A
染色体 。因此确定这三个品系为 1R/1A 代换系 。
(图版 Ⅰ:6)
20-15 、20-39 、20-40 三个品系 ,经染色体 C
-分带鉴定 ,均有一对染色体短臂上具明显的端带 ,
长臂无端带 ,但在近端部有一次级带 ,检查小麦的
21对染色体缺 5A 染色体。这三个品系均为毛颈 。
因此确定这三个品系为 5R/5A 代换系 。(图版 Ⅰ :
4)
20-32 、20-33两个品系 ,经染色体 C —分带
鉴定 ,有一对染色体的短臂有端带 ,长臂有 3 ～ 4 条
中间带 ,端带不明显 ,与黑麦的 6 R相似 ,检查小麦
的21对染色体缺6A染色体 ,因而确定为 6R/6A 代
换系。经黑龙江省农业科学院多年田间鉴定 ,确认
该品系高抗白粉病。(图版Ⅰ :5)
2.3　代换系间杂交的表现
用代换系 20-15(5R/5A ,大穗 、有芒 、抗锈病)
与 20-32(6R/6A多小穗 、无芒 、抗白粉病)杂交 ,当
代结实率 70%左右 ,与品种间杂交相似 ,F1植株花
粉母细胞减数分裂中期 I 理论上应该有 4 个单价
体 ,19个二价体(19II+4I),实际上单价体数变动在
0 ～ 4 之间 ,二价体数变动在 19 ～ 21间(图版 Ⅰ :1 、
2),F1主穗结实率变动在 60%～ 80%,有明显的杂
种优势 ,由于母本 20-15(5R/5A)表现大穗 、有芒 ,
父本 20-32(6R/6A)表现多小穗 、无芒 ,F1植株表
现无芒大穗 ,小穗数变动在 20 ～ 24间 ,F2分离极其
复杂 ,出现大量大穗 、多小穗 、抗病综合性状好的个
体和小片段易位系 ,是品种间或远缘杂交间很难看
到的 。为此我们对这两个代换系杂交的 F 1 、F2 及其
后代做了 C —分带 、原位杂交(GISH)和分子标记
(RAPT)检测 。以探讨代换系间杂交的性状与细胞
遗传的规律。(结果另行发表)
3　讨论
3.1 小麦-黑麦异代换系在遗传上的稳定性与利用
价值
Mettin等指出:在黑麦 1R的短臂(1RS)上带有
抗白粉病的基因 Pm8 、Pm9 、Pm17 、抗杆锈 Sr31 、抗
叶锈 Lr26 、抗条锈 Yr9 基因 、抗麦蚜虫 Sr31 基
因[ 3] 。在黑麦 1R染色体上还有 S 型雄性不育的保
持基因。在 2R 、3R、5R 、6R上也携带有抗锈病 、抗
白粉病基因和决定广泛适应性与高产基因 ,在育种
上曾被广泛利用。我们用八倍体小黑麦(AABBD-
DRR)、六倍体小黑麦(AABBRR)与普通小麦
(AABBDD)杂交 ,后代选育的普通小麦类型带有黑
麦性状的品种近百个 ,经过多年观察 ,有 56个品系
在性状与细胞遗传上是稳定的 ,通过染色体 C —分
带 、原位杂交技术 ,鉴定出小麦-黑麦代换系 14 个
(本文只报道了同祖群间 1R/1D 、1R/1A 、5R/5A 、
6R/6A的代换系 10个 , 4个非同祖群间的染色体代
换未做报道),本文所报道的这 10个代换系 ,有的已
进行生产实验 ,有的已作为抗白粉病的抗原在育种
中应用 ,这 10个品系的抗逆性与丰产性是有应用价
值的 。
3.2　C—分带与原位杂交技术鉴定代换系是可靠
的
用染色体 C —分带鉴定代换系 ,由于黑麦染色
体导入小麦后带型常有变化 ,有时难以确定。在做
C —分带的同时 ,结合用黑麦基因组 DNA做 GISH
分析 ,就能准确地确定黑麦染色体 ,两者结合起来应
用 ,既能准确地确定黑麦染色体 ,也能确定代换和被
代换的是哪一条染色体。
3.3　用代换系间杂交创造易位系
李文义等在利用两个小麦异源二体代换系杂交
创造易位系一文中报道:用小麦中间偃麦草二体代
换系与小麦-簇毛麦二体代换系进行有性杂交 ,在
其杂种自交后代中观察到染色体易位频率达
3.7%。认为是单价体错分裂 、错融合产生的易位
系[ 12] 。任正隆也认为易位是单价体碎裂 、融合产生
的[ 13] 。
我们用小麦-黑麦二体代换系 5R/5A 与 6R/
6A 杂交 ,在 F1植株花粉母细胞的减数分裂中观察
到二价体数变动在 19 ～ 21间 、单价体数变动在 0 ～
4间 ,我们认为 5R与 5A 、6R与 6A同祖群间有可能
配对 ,从而使二价体数增加单价体数减少 ,由于同祖
染色体配对产生同祖染色体间的交换 、小片段的易
位系 ,而使 F 2 及其后代分离十分复杂。5R与 5A 、
222 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
6R与 6A 同祖染色体配对的原因 ,可能是由于 5R
上带有类似 ph1促进同祖染色体配对的基因[ 14] ,也
可能是由于同祖染色体间有的是可以配对的 ,如果
是后者 ,有必要对同祖染色体配对的机制做深入的
研究 。
参　考　文　献
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图　版　说　明
Explanat ion of plates
图版Ⅰ , 1 、5R/ 5A X 6R/ 6A F 1减数分裂 二个单价体
PlatesⅠ 　5R/5A X 6R/ 6A F1 meiosisI 2II
2、5R/5A X 6R/6A F1减数分裂 四个单价体
5R/ 5A X 6R/6A F1 meiosisI 4I I
3、代换系 20-19(1R/1D)C 带 ,箭头所示黑麦 1R染色体
substitution lines 20-19(1R/1D)C-banding , 1R
4、代换系 20-15(5R/5A)C 带 , 箭头所示黑麦 5R染色体
substitution lines 20-15(5R/5A)C-banding , 5R
5、代换系 20-32(6R/6A)GISH , 示黑麦 6R染色体(黑色)
substitution lines 20-32(6R/6A)GISH , 6R
6、代换系 20-36(1R/1A)GISH , 示黑麦 1R染色体(黑色)
substitution lines 20-36(1R/1A)GISH , 1R
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