全 文 ：第 21 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　7 月
Vol.21　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2001
中国茴香属的比较研究及分类处理意见
范昌发1 　何兴金2　贾敬芬1　李存勇3　冯陪章3
(1.西北大学生物系 ,西安 710069)
(2.四川师范学院生物系 ,南充 637002)
(3.成都市第 37 中学 , 成都 610000)
摘　要　从细胞学 、孢粉学 、形态学角度 , 并辅以解剖学和胚胎学方法 ,对茴香属 Foeniculum
Miller植物球茎茴香 F.vulgare subsp.copi llaceum var.azoricum (Miller)Thellung 与茴香F .
vulgare Mil ler进行了比较研究 。结果表明 ,孢粉学特征差异表现在花粉粒类型 、形状 、大小 、萌发
孔 、纹饰等方面;细胞学特征差异表现在核型不对称系数 、染色体组成 、最长染色体与最短染色体
之比值等方面;形态学特征差异包括基部茎 、基部叶叶鞘及果实主棱的圆钝等方面;解剖学上发现
数量性状差异;胚胎学方面则表现在珠被上。就上述对应特征而言 ,茴香均表现出比球茎茴香更
为进化的特性。据此 ,支持 Miller(1768)将球茎茴香视与茴香均作为种等级的处理意见 ,而不支
持将球茎茴香视为茴香变种 , 以及为茴香异名的观点 , 并恢复其名称为 Foeniculum azoricum
Miller。
关键词　茴香属;球茎茴香;比较研究;分类处理;
COMPARATIVE STUDIES ON FOENICULUM MILLER
IN CHINA AND THE TAXONOMIC TREATMENT
FAN Chang-fa1＊　HE Xing-jin2　JIA Jing-fen1　LI Cun-yong 3　FENG Pei-zhang3
(1.Biology Depar tment of Northwest University , Xi an , 710069)
(2.Biology Depar tment of Sichuan Normal co llege , Nanchong , 637002)
(3.The 37th M iddle School of Chengdu City , Chengdu , 610000)
Abstract　The present paper studied on the cy tological , palynological , morphological , anatomical as
well as the embryological characteristics of two taxons , Foeniculum vulgare Miller and F.vulgare
subsp.copil laceum var.azoricum (Miller)Thellung , in Foeniculum M iller.The results indicated
that the distinctions in palynology including the type , shape , size , aperture , as well as the character-
istics of the exine of the pollen , in cy tology the AS·K%etc., in morphology the basal stem and the
sheathes of the basal leaves were visible.The differences in quantitative properties of anatomy and in
the integuments of the tw o toxons also w ere detected.Moreover , as far as the above corresponding
characteristics existing in palynology , cy tology and embryology were concerned , F.vulgare M iller
possessed more evolutional characteristics , compared with F .vulgare subsp.copil laceum var.a-
zoricum (M iller)Thellung.These results suppo rted the treatment of Miller (1768)which both F .
vulgareM iller and F .vulgare subsp.copil laceum var.azoricum (Miller)Thellung as species
rank under F .vulgare , and did not support the current treatment given by Hiroe(1979)which F .
第一作者简介:范昌友(1970-),男 ,博士 ,主要从事植物学研究。
收稿日期:2000-06联系作者 , Author for correspondence.
vulgare subsp .copi llaceum var.azoricum (M iller)Thellung was a variety derived f rom F .vul-
gare Miller , and restored its name Foeniculum azoricum M iller.
Keywords　Foeniculum Miller;F .vulgare subsp.copi llaceum var.azoricum (Miller)Thel-
lung;comparative research;taxonomic t reatment
　　茴香属(Foeniculum Miller)为伞形科 ,芹亚科
的一重要类群。约 4种 ,主要分布于地中海地区 ,为
温热带地区广泛引种 , 我国有茴香 F.vulgare
M iller 和球茎茴香 F.vulgare subsp.copi llaceum
azoricum (M iller)Thellung [ 1]两种 。对于球茎茴香
的分类处理 ,现有两种意见 ,一是 [ 1]视其为茴香的变
种;二是[ 2]认为球茎茴香视是茴香的异名。但经从
细胞学 、花粉形态学 、外部形态学 ,以及解剖学和胚
胎学对二者进行综合研究后发现 ,二者之间的趋异
性及进化水平有悖于原变种与变种的关系 ,更不支
持视其为茴香异名的看法 。因而笔者以为 ,有必要
对前人的分类处理加以澄清和修订 。鉴于球茎茴香
的细胞学 ,花粉形态等方面均未见报道 ,本研究亦为
此提供部分基础理论资料 ,以供进一步开展遗传学 、
物种生物学研究时参考。
1　材料与方法
1.1　细胞学
取种子所萌生新根(1cm 左右)根尖 ,以 0.05%
～ 1.0%秋水仙素溶液预处理 2 ～ 2.5h ,卡诺氏液固
定3 ～ 4h ,1mol l-1盐酸 60℃恒温解离 ,改良苯酚
品红染色 ,常规压片 ,光镜下照像。染色体数目依
50个源自不同个体 、分散良好的中期分裂相统计分
析的结果;核型分析采用[ 3]的方法 ,计算用 5 ～ 6 个
着丝点清晰的分裂相 ,取平均值;染色体相对长度 、
臂比及核型按 Levan(1964)命名系统 ,染色体相对
长度系数按 Kuo(1972)方法划分 ,核型不对称系数
用Arano(1963)的方法计算 ,核型分类用 Stebbins
(1971)的标准。
1.2　花粉形态学
球茎茴香的花粉采自四川师范学院植物园 ,茴
香的花粉取自中国科学院成都生物所植物标本馆 。
材料用G.Erdtman 醋酸酐分解法处理[ 4] ,部分用
50%的甘油保存 ,光镜下测量照像 。花粉大小以 30
个花粉粒观测值的平均值 ,沟长及萌发孔处沟宽 ,花
粉外壁内 、外层有关数据均以 10个花粉的平均值;
另一部分经乙醇梯度脱水干燥后 ,粘于透明双面胶
带上 ,镀膜 , KYKY-AMRAY-1000B 扫描电镜下
观测照相 。
1.3　比较解剖学及胚胎学
根取自具 4 ～ 5叶的小植株主根 ,叶取自末回裂
片 ,叶柄取自基部 2 ～ 3叶叶柄中部及不同发育阶段
的花 。材料经 FAA固定 24 h ,乙醇-二甲苯梯度脱
水 ,常规石蜡切片 , 厚度 8 ～ 10μm , 番红-固绿对
染 ,中性树胶封片 ,光镜下观察 。
2　结果与讨论
2.1　细胞学
球茎茴香及茴香的核型参数见表一 ,核型模式
图见图一 ,模式照片 、核型图见图版 I:14 ～ 16。前
者的核型公式为 K(2n)=22=20m +2sm =10M2
+12M 1 ,臂比大于 2的染色体占 9%(1/11),最长与
最短染色体之比为 1.51 ,除第二对为亚中部染色体
外 ,其余均为中部染色体 。茴香的核型公式为 K
(2n)=22=20m+2sm =18M2 +4M1 ,无臂比大于 2
的染色体 ,最长与最短染色体之比为 1.39 ,亚中部
染色体为第三对 ,其余亦均为中部染色体。
二者在染色体相对长度组成 ,亚中部染色体序
号 ,最长与最短染色体的比值 ,不对称系数上等均有
差别。值得注意的是 ,前者的核型不对称系数小于
后者 ,人们一般认为[ 5] ,核型是由对称型向不对称
型演化的 ,即从系统学角度看 ,前者较后者原始。
2　花粉形态学
球茎茴香与茴香的花粉特征参数见表 2及图版
I:1 ～ 12。前者花粉为长球型 ,具三孔沟 ,沟细短 ,约
9.19(6.72 ～ 12.0)μm ,萌发孔处沟宽 2.63(1.92 ～
2.88)μm ,沟长与极轴之比 0.38(9.19/24.08),为
短沟[ 6] ;沟的开裂度在赤道处宽而深 ,向两极变浅
变窄。花粉外壁外层厚 1.38(1.20 ～ 1.56)μm ,内
层厚 0.98(1.20 ～ 1.44)μm 。后者花粉为超长球
型 ,亦具三孔沟 ,沟粗长 ,约 20.76(16.9 ～ 24.0)
μm ,萌发孔处沟宽 2.88(2.40 ～ 3.36)μm ,沟长与
极轴之比为 0.69(20.76/30.12),属于较长沟[ 6] ;沟
的开裂度在赤道处宽而深 ,向两极变浅变窄。花粉
外壁外层厚1.80(1.68 ～ 1.92)μm ,内层厚 1.46(1.
20 ～ 1.80)μm.
3513 期　　　　　　　　　　　　　　范昌发等:中国茴香属的比较研究及分类处理意见
图 1.中国茴香属的核型模式图(A.球茎茴香;B.茴香;)
F ig.1.Karyo type pattern of Foeniculum Miller in China
(A.F .vulgare Miller;B.F.vulgare subsp.copillaceum var.azoricum (Miller)Thellung.)
　　表 1 中国茴香属植物染色体相对长度臂比和类型
Table 1.The relative length of the chromosome arm and the type of Foeniculum Vulgare in China
分类群
Taxon
染色体
序　号
No.
相 对 长 度/ %
Relative leng th/ %
短臂
LA
长臂
SA
全长
TL＊
相对长
度系数
I.R.L.
臂比及
类 型
Arm ratio
核型类型
Karyo tpye
核型不称
系　　数
AS·K%
球茎 茴香
F . Vul-
gare
Miller.
Subsp.
copillacu -
m var.a-
zoricum
( Miller )
Thellung
1 6.24 7.56 13.80 1.20(M2) 1.21(m)
2 4.01 8.94 12.95 1.13(M2) 2.21sm
3 5.98 6.59 12.57 1.10(M2) 1.10m
4 5.53 6.76 12.29 1.07(M2) 1.22m
5 4.71 6.76 11.47 1.00(M2) 1.44m
6 4.70 6.55 11.25 0.98(M1) 1.39m
7 4.74 6.41 11.11 0.97(M1) 1.36m
8 4.72 5.94 10.66 0.93(M1) 1.26m
9 4.05 6.44 10.49 0.92(M1) 1.59m
10 4.47 5.81 10.28 0.90(M1) 1.30m
11 3.43 5.72 9.15 0.80(M1) 1.67m
1A 57.2%
茴 香 F.
Vulgare
Miller
1 6.58 7.88 14.46 1.30(M2) 1.20m
2 5.94 7.50 13.44 1.20(M2) 1.26m
3 4.62 8.28 12.90 1.16(M2) 1.79sm
4 5.32 7.36 12.68 1.15(M2) 1.38m
5 5.56 6.96 12.52 1.12(M2) 1.25m
6 4.94 7.14 12.08 1.08(M2) 1.45m
7 5.08 6.80 11.88 1.06(M2) 1.34m
8 4.68 6.96 11.64 1.04(M2) 1.49m
9 4.72 6.70 11.42 1.02(M2) 1.42m
10 4.46 6.54 11.00 0.98(M1) 1.47m
11 4.28 6.12 10.40 0.93(M1) 1.43m
1A 63.7%
　　＊SA:short arm;LA:long arm;T L:t otal length
352 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
　　表 2 中国茴香属花粉形态特征比较
　　Table 2.Comparison of morphological characteristics of pollen of Foeniculum Miller in China
分类群
Taxon
花粉形状
Shape of pollen g rains
赤道面观
equa torial view
极面观
polar view
花粉大小
Size of grains
/μm
萌发孔
Aperture
外壁特征
Characteristics of exine
层次
layers
纹饰
Ornamentation
球 茎 茴 香 F.
Vulgare subsp.
copillacu - m
var. Azoricum
(Miller)Thellung
矩形
椭圆形
菱形
rectangular
ellipsoidal
rhomboidal
三角圆形 tri-
angularlycircular
24.08(22.8～ 26.
1)×12.4(10.8 ～
13.2)P/ E:1.94
边孔 , 内孔外突
peritrem-e
pore protrudi-ng
二层内外层几
相等 2 -lay-
ered , almost e-
qual in thick-
ness
模糊条网状模
糊不规则条状(电镜)obscure-
ly striate and
reticulateobscurely
irregular- striate
(SEM)
茴香
F.VulgareMiller
矩圆形
circularly -
rectangular
三角形三裂圆
形 triangular-
trifidly- circu-
lar
30.12(26.4～ 33.
6)×13.88(12 ～
15.6)P/ E:2.17
边孔 , 内孔稍内
凹 peritrem - e-
pore slightly con-
cave
二层外层厚于
内层 2 -lay-
ered , thesexine
thicher than
nexine
清晰网状;清
晰规则条状
(电镜)distinct-
ly
reticulatedistinctly
regular-striate
(SEM)
花粉以其特殊的结构 ,较少受到环境因素的影响而
保持相对稳定的特性 ,在阐明类群间的亲缘关系时
有重要意义[ 7～ 10] 。向其柏等[ 8]根据五加科的花粉
形态 ,勾画出了该科的进化关系 ,用花粉形态指标探
讨八角属下组的划分 ,得出了与其分类学的划分一
致的结论[ 9] 球茎茴香与茴香相比 ,二者在花粉类
型 、形状 、大小 、萌发孔及外壁特征等方面趋异显著 ,
尤其是外壁纹饰特征 ,在分类处理上可作为重要的
孢粉学证据 ,二者的差异明显 。笔者以为 ,其差异已
越出种与变种的界限 。球茎茴香的花粉为长球形 ,
茴香为超长球型 ,根据赤道收缩型是伞形科中较为
进化类群的观点[ 6] ,花粉有由长球型向超长球型进
化的趋势 。此外 ,光镜观察表明 ,球茎茴香花粉外壁
内 、外层近等 ,外壁纹饰为模糊条网状;电镜下 ,其纹
饰呈不规则模糊条状(图版 I:1)。而茴香花粉外壁
外层厚于内层 ,网状纹饰清楚;电镜下纹饰明显 ,为
条状(图版 I:5)。一般认为[ 11] ,纹饰清楚者为进化
类型 。从花粉形状来看 ,球茎茴香的花粉有距形 ,椭
圆形等(图版 I:2 , 3 , 10), 部分花粉萌发孔处外突
(图版 I:11 ,12),略具菱形花粉的特征 ,这说明球茎
茴香为过渡类群 。而茴香仅具单一的距圆形花粉
(图版 I:4 , 5 , 7),不成其为过渡类群 。席以珍等以
为 ,伞形科植物花粉的早期演化顺序依次为菱形 ,卵
圆形 ,椭圆形 ,距形 ,赤道收缩形[ 6] 。综上所述 , 二
者的花粉类型 、外壁纹饰 、花粉形状等方面均表明球
茎茴香应为较原始的类群 ,而茴香较为进化 。
从孢粉学角度考查 , 二者的花粉为距形型 ,赤
道面观有距形 ,椭圆形等 ,赤道收缩不明显 ,不为伞
形科中最为进化的类型———赤道收缩型 ,只属于较
进化的类群。这与根据外部形态特征所确定的茴香
属在伞形科中的系统位置是相符合的(见中国植物
志 55卷)。
3　外部形态
茴香的形态学特征见中国植物志 55卷 。
球茎茴香为草本 ,高 0.6 ～ 2.0米 ,多分枝 ,各部
特征分述如下:
根及根颈 具明显环纹 ,结大小不等的瘤状物 。
根颈部突出 ,环纹粗大 ,系肥厚的基生叶叶鞘脱落后
留下 ,具两列互生休眠芽 。
茎 茎直立 ,多分枝 ,主集中于中 、上部;灰绿色 ,
被蜡质 ,放大镜下可见白色短毛 。近地段为多层肥
厚基生叶叶鞘包被 ,并增粗肉质化 。横切面近圆形 ,
有棱多条;中部茎具髓腔 ,基部及顶部茎不具髓腔或
不明显。
叶 叶片轮廓为阔三角形 ,4 ～ 5回羽状全裂 ,末
回裂片线型 ,长 30 ～ 60mm ,宽约 0.8mm 。中 、上部
叶片回数减少 ,有的仅具少数裂片 。基生叶叶鞘肥
厚 ,背腹面观为阔三角形 ,边缘延伸成膜质 ,长约 8.
0 ～ 10.0cm ,最宽处 11.0 ～ 13.0mm ,最厚处 5.0 ～
3533 期　　　　　　　　　　　　　　范昌发等:中国茴香属的比较研究及分类处理意见
6.0mm 。中 、上部叶鞘不增厚 ,与茴香的相似。
花序 复伞形花序顶生或侧生 ,花序梗长 3.0 ～
27.0cm ,伞辐 8 ～ 37 ,长 1.5 ～ 8.0cm 。不等长 ,小伞
形花序具花 5 ～ 35 ,花柄纤细 ,不等长 ,具不明显萼
齿;花瓣黄色 ,倒卵形或倒卵披针形 ,花丝略长于花
瓣 ,花药卵圆形 ,二室 ,黄色;花柱基短圆锥形 ,花柱
短 ,向外贴伏于花柱基上 。
果实 椭圆形 ,有的呈香蕉状 ,长约 6.0 mm ,宽
约2.0mm ;主棱 5条 ,较圆钝 ,每棱槽内油管 1 ,合生
面油管 2 ,横切面观为椭圆形;花期 5 ～ 6月 ,果期 7
～ 8月。
球茎茴香与茴香外部特征最明显的差别在于基
生叶叶鞘和基部茎。前者基生叶叶鞘明显增厚并肉
质化 ,与中 、上部叶叶鞘区别明显 ,是构成“球茎”的
主要结构。而茴香的基部茎及基生叶叶鞘与中 、上
部无明显的差别 。此外 ,根颈部的发达程度 、果实的
主棱的圆钝均存在差异 ,即外观趋异性强。
4　比较解剖学与胚胎学
球茎茴香根的韧皮部发达 ,占 77%左右(韧皮
部宽度与根半径之比 ,下同),中柱鞘不很明显;叶中
油管不发达 ,管径 7.2 ～ 16.8μm;叶柄厚角组织大
小为 96(72 ～ 120)×54(48 ～ 60)μm ,属下分泌道 30
～ 60。茴香根的韧皮部不发达 ,占 30%左右 ,中柱
鞘明显;叶中油管较发达 ,管径 30 ～ 40μm;叶柄厚
角组织大小为 198(144 ～ 252)×78(72 ～ 84)μm ,
属下分泌道 60 ～ 72。
胚胎学观察表明 ,二者均为二心皮合生构成的
二室子房 ,每室胚珠一 ,倒生 ,悬垂胎坐;薄珠心 ,细
胞型胚乳。球茎茴香珠被在珠孔端可见分层 ,而茴
香为单层珠被。
解剖学上球茎茴香与茴香存在数量性状差异 。
胚胎学结果表明 ,前者珠被在珠孔端有双层珠被的
痕迹 ,为双层向单层珠被过渡的类型 ,而茴香珠被单
层。根据 Davis[ 12]的观点 ,茴香应比球茎茴香进化。
结 论
关于球茎茴香的分类等级 球茎茴香与茴香在
细胞学方面的差异表现在核型不对称系数 、最长与
最短染色体之比 、以及核型公式等方面;花粉形态差
异表现在花粉类型 、赤道面观和极面观形状 、花粉大
小 、萌发孔的类型 、外壁的厚度及纹饰等方面;外形
上 ,有基生叶叶鞘 、基部茎 、根及果实等方面的差异;
解剖学上也存在着数量性状差异 ,胚胎学方面的区
别则表现在珠被上。总之 ,球茎茴香与茴香在微形
态及宏观上均表现出明显的不同点 。尤其是花粉的
形态特征为物种演化过程中比较保守的性状 ,但二
者孢粉学特征上的差异却如此明显 ,笔者以为 ,这种
差异已超出了变种这个等级 ,因而建议将球茎茴香
提升为种 ,并恢复名称 Foeniculum azoricum Miller 。
其外形特征及微形态特征描述见前文相关部分。
关于属下种间关系问题 就细胞学(如相对长度
系数等)、孢粉学(外壁纹饰 ,花粉形状等)、胚胎学
(珠被)等方面的特征而言 ,球茎茴香均表现出较茴
香原始的特性 , 即就二者关系而言 ,茴香比球茎茴
香更为进化。
致谢:本文承蒙中科院成都生物所溥发鼎先生
审阅 ,孢粉学部分工作得到孙辉博士 、李凤容女士 、
李平先生的热情帮助 ,在此一并谨致谢忱!
图　版　说　明
图版 I 1 ～ 3:球茎茴香的花粉扫描电镜照片 , 1 示纹饰(×6 ,
500), 2、3 示赤道面观(×3 , 500);4 ～ 6:茴香的花粉扫描电
镜照片 , 4 、6 示赤道面观(×3 , 500), 5示纹饰(×8 , 000);7 ～
8:茴香花粉的光镜照片 , 7 示赤道面观 , 8 示极面观;9 ～ 12:
球茎茴香花粉的光镜照片 , 9 示极面观 , 10 ～ 12 示不同的赤
道面观;13 , 15 分别为球茎茴香的模式照片和核型图;14 , 15
分别为茴香的模照片和核型图。
Explanations of the plate
Plate I 1 ～ 3:SEM photographs of F.vulgare subsp.copil-
laceum var.azoricum (Miller)Thellung , 1 the ornamentation
o f exine(×6 , 500);2 , 3 the equatorial view (×3 , 500);4～
6:SEM photographs of F.vulgare M iller , 4 , 6 the equatorial
view (×3 , 500);5 the o rnamentation of exine(×8 , 000).7
～ 8:LM photographs of F.vulgare Miller , 7 the equatorial
view;8 the polar view;9 ～ 12:LM photographs of F .vulgare
subsp.copillaceum var.azoricum (Miller)Thellung.9 the
polar view ;10 ～ 12 the different equatorial view.13 , 15:the
model pho tog raph and the karyo type of F .vulgare subsp copil-
laceum var.azoricum (Miller)Thellung., respectively;14 ,
16:the model pho tog raph and the karyo type of F.vulgare
Miller , respectively.
参　考　文　献
1.Thellung et al.Hegi , I II.F l.Mittl.-Europ.5(2):1287 ,
1926
2.M .Hiore.Hiore , Wold Umbell.1:717 , 1979
3.李懋学 , 陈端阳.关于植物核型分析的标准化问题.武汉
植物研究 , 1985 , 3(4):297-302
4.Erdtman G.孢粉学手册(中国科学院植物研究所古植物
室孢粉组译), 1978 , 科学出版社
5.何兴金 , 溥发鼎 , 王萍莉等.中国独和属核型研究.植物
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354 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
6.席以珍 , 孙相君.中国伞形科花粉形态及其早期演化.植
物学集刊 , 1983 , 57～ 84
7.何兴金 , 溥发鼎.我国西南地区独和属花粉形态及系统学
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8.向其柏 , D.Callen.中国五加科的花粉形态研究.植物研
究 , 1988 , 8(1):13 ～ 48
9.林祁.八角属花粉形态研究.植物研究 , 1989 , 9(1):115
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10.李良干 , 张天休.侧金花属(Adonis L.)植物花粉形态研
究.植物研究 , 1989 , 9(2):123 ～ 137
11.王开发 , 王宪曾.孢粉学概论.1983 ,北京大学出版社
12.Davis G.Systematic embryology of the angiosperms.John
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3553 期　　　　　　　　　　　　　　范昌发等:中国茴香属的比较研究及分类处理意见