全 文 ：第 24卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　1月
Vol.24　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2004
濒危植物七子花种内与种间竞争的数量关系
金则新　张文标
(台州学院 , 临海　 317000)
摘　要　七子花为国家 2级重点保护植物 ,现野生资源极少 。利用 Hegyi单木竞争指数模型对分
布在浙江天台山的七子花种群的种内 、种间竞争关系进行定量分析 。结果表明:七子花种内竞争
强度随着林木径级的增大而逐渐减小 ,种内竞争较之与其伴生树种间的竞争剧烈 。七子花种内 、
种间竞争强度大小顺序为:种内>苦枥木>红脉钓樟>青钱柳>青榨槭>暖木>细齿绸李>柳杉
>赤杨叶。竞争强度与对象木的胸径大小服从幂函数关系 ,利用模型可预测七子花种内 、种间的
竞争强度 ,从预测结果可知当七子花的胸径达到 20 cm后 ,竞争强度变得很小 ,且变化幅度不大 。
关键词　七子花 ;种内竞争 ;种间竞争 ;竞争指数
The quantitative relation of intraspecific and interspecific competition
in endangered plant Heptacodium miconioides
JIN Ze-Xin　ZHANG Wen-Biao
(Taizhou University , Linhai　317000)
Abstract　 Heptacodium miconioides is a Chinese special monospermous plant under state Grade-Ⅱ protec-
tion and now the wild resource was few.Using Hegyi individual tree competition index model , the relation of
intraspecific and interspecific competition in Heptacodium miconioides distributed at Tiantai mountain of Zhe-
jiang Province was quantitatively analyzed.The results showed that the intraspecific competition intensity in
Heptacodium miconioides decreased gradually with the increasing of forest tree diameter class and the interspe-
cific competition in Heptacodium miconioides was stronger than those in associated tree species.The degres-
sive order of the intraspecific and interspecific competition intensity in Heptacodium miconioides was interspe-
cific competition , Fraximus insulsris , Lindera rubronewia , Cyclocarya paliurus , Acer davidii ,Meliosma veit-
chiorum , Prumus vaniotii , Crytomeria fortunei and Alniphylium fortunei.The relationship between the com-
petition intensity and the diameter at breast height of objective tree obeyed power function.The intraspecific
and interspecific competition intensity in Heptacodium miconioides could be prognosticated using the model.
The predicated results showed that the competition intensity became small and the range was not too large
when the diameter at breast height of Heptacodium miconioides reached 20 cm.
Key words　Heptacodium miconioides;intraspecific;interspecific;competition index
基金项目:浙江省自然科学基金资助项目(399203);浙江省教育厅资助项目(1990367)。
　第一作者简介:金则新(1960—),男 ,硕士 ,教授 ,主要从事植物生态学研究。
　收稿日期:2003-02-17
　　竞争是森林生态系统中的普遍现象 , 其结果
是一个有机体阻碍另一个有机体的正常生长和发
育[ 1] 。在植物群落特别是天然林中 , 植物之间的
竞争对群落的结构以及演替的进程具有重要的影
响。因此 , 林木间竞争规律的研究对于了解群落
结构与功能 , 预测群落的发展动态 , 进而辅以必
要的人工管理措施以促进森林生态系统功能的完
善都具有十分重要的理论和现实意义。在生态学
上 , 多年来对树木间的竞争研究一直局限于实验
的方法 , 而在竞争强度上缺乏数量指标 。自 20世
纪60年代以来 , 一些学者为更准确地预测林木的
生长 , 相继提出了许多描述树木间竞争强度的数
量指标 , 即竞争指数系统[ 2] 。虽然竞争指数在形
式上是反映树木个体生长与生存空间的关系 , 但
其实质则是反映树木对环境资源的需求与现实生
境下树木对环境资源占有量之间的关系[ 3] , 因而
不失为研究种内 、 种间竞争的理想指标。在众多
的竞争指数模型中 , 以Hegyi[ 2] 1974年提出的与距
离有关的竞争指数能较好地反映这种种内和种间
的需求与占有量之间的关系 。国内已有不少学者
利用 Hegyi单木竞争指数模型对部分种群的种内 、
种间竞争关系进行了研究[ 4 ～ 7] , 发现均能较好地
模拟植物种群的种内 、种间竞争关系。
七子花 (Heptacodium miconioides)为落叶小乔
木 , 属忍冬科的单型属植物 , 为我国特有种 , 是
国家首批 2级重点保护植物 。它们多生于悬崖峭
壁 、沟谷和山坡灌丛 , 分布范围窄 , 现野生资源
极少。作者曾对分布在浙江天台山的七子花群落
特征[ 8] 、 种群结构[ 9]和光合生理生态特性[ 10]等方
面进行了初步研究 , 积累了一些资料。在七子花
群落中 , 种内和种间关系的竞争是相当复杂的 ,
至今有关七子花的种内 、 种间竞争关系的定量研
究尚未见报道。本文以浙江天台山的七子花群落
为研究对象 , 采用 Hegyi 的单木竞争指数模型 ,
对七子花的种内 、种间竞争强度进行定量分析 ,
这对于了解七子花群落的结构和功能 , 预测群落
的发展动态都有重要意义 , 并为七子花种群的保
护提供理论依据 。
1　研究地区的自然概况
天台山位于浙江省天台县境内 , 主峰华顶山
地理位置 29°15′N 、 121°06′E , 海拔 1 098 m 。这里
属亚热带季风性湿润气候 , 气候温暖 , 雨水充沛 ,
年降水量为 1 700 mm , 平均相对湿度达 85%以
上 , 年平均气温为 13℃, 无霜期约230 d。山地土
壤系水成岩及火成的花岗岩母质上发育的山地黄
壤土 , 土层 30 ～ 100 cm 之间 , 尚属湿润肥沃 。由
于水热条件好 , 植物生长茂盛 , 区系成分复
杂[ 11] 。
七子花群落分布在天台山主峰华顶山北侧狮
子岩坑处 , 海拔高度在 500 ～ 1 000 m 之间 , 沿沟
谷及两侧呈带状分布 , 面积约 6.9 hm2 , 共0.45
万株[ 12] , 平均胸径约 14 cm , 树龄在 80 a 以上 。
七子花个体高度多数在 6 ～ 8 m 之间 , 在群落中多
居乔木层第 2亚层 , 也有少数个体高达 10 m 以
上 , 出现在第 1 亚层中[ 9] 。在该群落中七子花的
优势突出 , 其它主要伴生植物主要有苦枥木
(Fraxinus insulsaris )、 红 脉 钓 樟 ( Lindera
rubronervia)、 青钱柳 (Cyclocarya paliurus)等 , 灌
木层主要种类有荚 (Viburum dilatatum)、 尖连
蕊茶 (Camellia cuspidate)、 日本紫珠 (Callicarpa
japonica)等 , 草本层主要种类有大叶柴胡 (Bu-
pleurum longiradiatum )、 淡 竹 叶 (Lophatherum
gracile)、 三脉紫菀 (Aster ageratoides)等 。
在样地内以七子花 (DBH >2.5 cm)为对象
木 (objective tree), 测其胸径 。然后以对象木为中
心 , 周围所有的树木为竞争木 (competition tree),
竞争影响圈是根据树冠的接触和遮荫状况而定 ,
因为植物个体越大 , 其影响和竞争的范围越大 ,
所以这里存在一个变化幅度[ 13] 。测定竞争木的胸
径和距相应对象木的距离 , 并记下竞争木的种名 。
竞争指数的计算采用 Hegyi 提出的单木竞争
指数模型[ 2] :
CI=∑N
j=1 (Dj/Di)·1Lij
式中 , CI :竞争指数;Di:对象木的胸径;Dj:
竞争木的胸径;Lij:对象木与竞争木之间的距
离;N 为竞争木的株数。
首先计算出每个竞争木对对象木的竞争指数 ,
将N个单木间的竞争指数累加 , 即得七子花种内
以及每个伴生树种对七子花的竞争强度。
2　结果分析
2.1　对象木与竞争木测树因子特征
在浙江天台山七子花群落的样地中 , 最后共
测得对象木 (七子花)102 株 , 最小胸径 4.9
cm , 最大胸径 31.4 cm。多数胸径集中分布在 5
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表1　对象木的径级分布和受到竞争强度
Table 1　The distribution of diameter scale of objective tree and the competitive intensity it received
径级 Diameter scale(cm) 1～ 5 5～ 10 10～ 15 15～ 20 20～ 25 25～ 30 30～ 35 合计 Sum
株数 Number 4 35 29 20 8 4 2 102
百分比 (℅)Percentage 3.92 34.31 28.43 19.61 7.84 3.92 1.96 100.00
平均竞争指数
Average competition indices
4.472 9 2.665 0 1.992 4 1.475 9 1.327 0 1.205 0 0.668 4
～ 20 cm之间 (表 1), 这部分林木占了七子花总
数的82.35%, 而幼树与大树的数量不多。七子
花分布地位于山沟沟谷及两侧 , 地形比较复杂 ,
生境异质性大 , 水热条件优越 , 植物种类丰富 。
在样地中共测得竞争木 67种 627株。
2.2　七子花种内以及种间的竞争
七子花在生长过程中 , 不断与同种个体发生
竞争关系 , 并因此产生自疏现象。然而七子花种
内竞争强度随林木径级的变化而有所不同 (表
2), 即中小径级的七子花所受到的竞争强度大 ,
径级较大的七子花 , 所受到的竞争强度小。同样 ,
不同径级的七子花 , 其受到总的竞争强度也并不
相同 (表 1), 一般地七子花的径级越小 , 其受到
总的竞争强度越大;反之 , 径级越大 , 所受到总
的竞争强度越小。这与实际情况相符合 , 通常在
森林群落中 , 植物在生长发育初期 , 因为个体小 ,
位于群落的下层 , 林冠处于被压状态 , 周围的竞
争木对其发生剧烈的竞争 。随着个体的生长 、 发
育 , 胸径不断增大 , 本身的竞争能力也随着增大 ,
林木因自疏过程而加大植株间的距离 , 由于种群
的调节使得个体间对光 、 热 、 水 、 土等生态条件
及资源的竞争强度降低 , 因此竞争木对七子花的
竞争关系逐渐减弱 。
表 2　七子花种内竞争强度
Table 2　Interspecific competition intensity of Heptacodium miconioides
径级 Diameter scale(cm) 4～ 10 10～ 15 15～ 20 20～ 25 25～ 30 30～ 35
平均竞争指数
Average competition indices
0.830 5 0.708 8 0.477 5 0.401 5 0.252 5 0.136 5
标准差 Standard deviation 0.614 0 0.437 8 0.310 3 0.265 8 0.123 6 0.029 2
株数 Number 23 17 14 5 2 2
　　植物在生长过程中 , 不仅与同种个体发生种
内竞争 , 而且还与周围其它物种的植株不断争夺
营养空间 , 产生种间竞争 , 种间竞争因植物种类
不同而有很大的差异 (表 3)。从表 3 中可以看
出 , 总竞 争指数以七子花种内为 最大 , 达
40.623 2 , 这表明种内竞争比伴生树种对其的竞
争激烈。在伴生树种中 , 又以苦枥木的竞争指数
最大 , 为23.911 0 , 其次是红脉钓樟 , 其大小顺
序为种内>苦枥木>红脉钓樟>青钱柳>青榨槭
>暖木>细齿稠李>柳杉>赤杨叶>红果钓樟>
白木乌桕>阔叶腊瓣花>马鞍树>尖连蕊茶>豹
皮樟>四照花>雷公鹅耳栎>云锦杜鹃>毛鸡爪
槭>光叶毛果枳 。限于篇幅 , 其余竞争指数较
小的 47种略 。
从表 3中可以看出 , 天台山局部形成的七子
花群落中 , 七子花种群的种内大于种间竞争 , 由
于同种个体对生长 、 繁殖 、 存活的条件有着非常
相似的要求 , 因而种内竞争要比种间竞争剧烈 。
植物物种之间的竞争能力主要取决于该种的生态
习性和生态幅度以及在生态系统中的生态位 。生
态习性越接近的种 , 其种间竞争越激烈。在伴生
植物中 , 苦枥木的竞争指数最大 , 表明苦枥木与
七子花的生态需求较一致 , 可视为群落的优势种 。
红脉钓樟 、青钱柳等种群的竞争指数也较大 , 说
明它们的生态需求与七子花也有一定的相似性 。
其它种类的竞争指数较低 , 对七花的竞争能力弱 。
551期　　　　　　　　　　　　金则新等:濒危植物七子花种内与种间竞争的数量关系
表3　竞争木的种类组成和竞争指数统计
Table 3　The species compostion of competitive trees and statistics on competitive indices
种名
Species
株数
Number
百分比
Percentage
(%)
竞争指数
Competit ion
indices
竞争指数次序
Order of
competition indices
平均竞争指数
Average
competition indices
平均竞争
指数次序
Order of average
competition indices
七子花 Heptacodium miconioides 113 18.02 40.623 2 1 0.359 5 11
苦枥木 Fraxinus insulsaris 61 9.73 23.911 0 2 0.392 0 9
红脉钓樟 Lindera rubronervia 93 14.83 18.993 5 3 0.204 2 18
青钱柳 Cyclocarya paliurus 15 2.39 14.786 8 4 0.985 8 2
青榨槭 Acer davidii 24 3.83 10.641 4 5 0.443 4 7
暖木 Meliosma veitchiorum 21 3.35 6.573 2 6 0.313 0 13
细齿稠李 Prunus vaniotii 6 0.96 5.752 6 7 0.958 8 3
柳杉 Cryptomeria fortunei 12 1.91 5.459 6 8 0.455 0 6
赤杨叶 Alniphylium fortunei 15 2.39 5.262 6 9 0.350 8 12
红果钓樟 Lindera erythrocarpa 18 2.87 5.017 1 10 0.278 7 16
白木乌桕 Sapium japonicum 4 0.64 4.346 8 11 1.086 7 1
阔叶腊瓣花 Corylopsis platypetala 24 3.83 4.078 6 12 0.169 9 20
马鞍树 Maackia chinensis 10 1.59 3.797 9 13 0.379 8 10
尖连蕊茶 Camellia cuspidata 19 3.03 3.656 7 14 0.192 5 19
豹皮樟 Litsea coreana var.sinensis 12 1.91 3.636 1 15 0.303 0 14
四照花 Cornus kousa var.chinensis 8 1.28 3.522 3 16 0.440 3 8
雷公鹅耳栎 Carpinusviminea 7 1.12 3.439 1 18 0.491 3 4
云锦杜鹃 Rhododendron fortunei 6 0.96 2.841 7 17 0.473 6 5
毛鸡爪槭 Acer pubipalmatum 10 1.59 2.624 0 19 0.262 4 17
光叶毛果枳 Hovenia trichocarpa
var.robusta 9 1.44 2.608 1 20 0.289 8 15
其余 47种略
The other skipped 47 species
各种类的植物个体平均竞争指数最大的是白木乌桕 ,
其次是青钱柳 , 第 3是细齿稠李 (表3)。这些树种
一般植株高 、 冠幅大 , 多位于乔木层的第 1 亚层 ,
对七子花构成的较大的竞争压力 , 但由于个体数较
少 , 虽然平均竞争指数较大 , 但总竞争指数不高。
2.3　竞争强度与对象木胸径的关系及其预测结果
林木的竞争能力受多种因素制约 , 如植株个体大小 、
植株生长速度 、不同发育阶段 、个体生活力的高低 、
周围植株个体对它的影响等 , 其中对象木个体大小
对竞争能力影响很大。为探讨个体大小与竞争能力
的关系 , 本文将对象木所受到的竞争强度与其胸径
大小进行回归分析 , 通过几种数学模型的比较 , 发
现两者的关系更近似地服从幂函数关系 (表4)。即:
　　CI=AD-B (1)
其中 , CI:竞争指数 , D:对象木胸径 , A 、 B:模
型参数。
经检验 , 七子花与整个林分 、七子花与伴生树
种 、七子花种内以及七子花与苦枥木的相关系数均
达到极显著水平 , 表明竞争指数与对象木胸径之间
存在着幂函数关系。所有模型的次幂均为负值表明 ,
对象木的胸径越大 , 种内与种间的竞争指数越小。
也就是说 , 对象木的个体越大 , 其附近一定范围内
生长的其它树木 (竞争木)就少 , 竞争木对对象木
竞争的能力就弱。通过模拟得到如下参数 (表4)。
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表4　竞争强度与对象木胸径的模型参数
Table 4　Model parameters of CI and DBH of objective tree
A B R2 Sy.x n
七子花与整个林分
Heptacodium miconioides and whole forest stand
14.772 -0.817 0.937 6 0.169 4 103
七子花与伴生树种
Heptacodium miconioides and assoiated tree species
14.156 -0.870 0.924 8 0.150 6 102
七子花种内
Intraspecific of Heptacodium miconioides
13.860 -1.234 0.861 0 0.117 0 63
七子花与苦枥木
Heptacodium miconioides and Fraxinus insulsris
6.198 -0.988 0.833 1 0.164 6 43
　　根据回归的模型进行预测 (图 1), 从预测结果
可以看出 , 七子花种内 、种间及整个林分的竞争强
度随着对象木个体的增大而减小。当对象木胸径达
到20 cm左右后 , 竞争强度趋于稳定 、变化不大。因
此可以根据这一特性 , 在七子花的胸径达到20 cm之
前进行适当的人工抚育 , 或进行适当的疏伐 , 加速
七子花的生长。
1.七子花与整个林分 Heptacodium miconioides andwhole forest stand
2.七子花与伴生树种 Heptacodiummiconioides and associated tree species
3.七子花种内 Intraspecific of Heptacodium miconioides
4.七子花与苦枥木 Heptacodium miconioides and Fraxinus insulsris
图1　七子花种内种间竞争强度与对象木胸径的模拟预测
Fig.1　The simulative forecast of Interspecific and
intraspecific CI and DBH of Heptacodium miconioides
3　结语
植物体之间的竞争是自然界中普通存在的现
象 , 从个体水平去研究植物间的竞争强度能更加
准确地反映出个体间的竞争作用。Hegyi的单木竞
争指数模型在形式上反映的是树木个体生长与生
存空间的关系 , 但其实质是反映树木对环境质量
的需求与现实生境下树木对环境资源占有量之间
的关系 , 因此能较好地衡量个体间的竞争强度 。
运用Hegyi 的单木竞争指数模型可以较好地估计
七子花的种内 、 种间竞争强度 。七子花的种内总
竞争强度大于种间竞争强度 , 在七子花种群动态
的影响中 , 自疏作用大于他疏作用 。与七子花竞
争的其它树种很多 , 在伴生树种中主要竞争压力
来自苦枥木 、 红脉钓樟 、 青钱柳等 , 其它树种的
竞争指数相对较小。平均竞争指数较大的种类依
次是白木乌桕 、青钱柳 、细齿稠李等 。
七子花的生长受到竞争木的数量 , 大小和离
对象木距离的影响。竞争木越多 , 个体越大 , 离
对象木越近 , 对对象木的竞争越激烈。对对象木
的个体来说 , 对象木个体越大 , 受竞争木竞争越
小 , 反之越小的个体 , 受竞争木的压抑越强 , 在
竞争中被淘汰的可能性越大 。从竞争指数和对象
木胸径大小的回归模型进行预测 , 七子花种内 、
种间以及整个林分的竞争强度随着对象木的胸径
增大而逐渐减少 , 当胸径达到 20 cm 后变幅较小 ,
并维持在较低的水平。可根据这一特性进行管理
和经营 , 即在胸径达到 20 cm 前进行必要的人工
抚育 。
七子花的种子萌发率低 , 在群落中很少见到
实生苗 , 种群的龄级不完整 , 年龄结构为衰退型 ,
天然更新困难。七子花的光合能力较弱 , 植株生
长缓慢。对生境的要求较为独特 , 性喜光 , 不耐
荫蔽 , 也不耐强光 , 对光适应的生态幅度较
窄[ 10] 。加上七子花多分布在贫瘠的岩石露头率很
高的沟谷及裸岩处 , 表明七子花除了自身的生存
能力较弱外 , 还受到非适宜生境的压力和人为的
破坏 , 这种压力和破坏 , 使物种走向濒危的速度
加快 , 比较而言 , 七子花处于更濒危的状态 。因
此 , 加强对七子花的研究和保护迫在眉睫。首先
要禁止任何形式的砍伐和破坏;其次要加强对七
子花致濒机理的研究;此外 , 由于七子花是阳性
树种 , 在开放的山坡上长势良好 , 而在林冠下无
571期　　　　　　　　　　　　金则新等:濒危植物七子花种内与种间竞争的数量关系
法与生长迅速的其它阔叶树种竞争 , 如果一味地
强调封山育林 , 七子花将受到迅速成长起来的其
它林木的压迫而枯死 , 这不但起不到保护作用 ,
反而加速该物种的绝灭 。因此 , 为了促进七子花
的更新 , 使七子花种群不断壮大 , 有必要对生境
进行适度的干扰 , 如人工去杂 , 对一些伴生植物
和藤本植物进行合理的疏伐 。削弱七子花直接竞
争者的竞争 , 创造一个良好的生存环境 , 为七子
花种群数量的增加提供条件。
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