全 文 ：第 23 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　7 月
Vol.23　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2003
木槿的发育可塑性及种下分类研究
史刚荣
(淮北煤炭师范学院生物系 , 淮北　235000)
摘　要　对紫花单瓣木槿 、紫花重瓣木槿和牡丹木槿在叶和花部性状上的发育可塑性研究表明 ,
三个种下类群 ,特别是紫花单瓣木槿和牡丹木槿的叶片性状具有很大的发育可塑性 ,但花部性状
的发育可塑性则相对很小 ,暗示着花部性状较叶片性状具有更大的分类价值。通过种下类群间表
型性状的比较 ,发现牡丹木槿在叶缘 、叶柄长度 、花色 、花冠直径 、花梗长度 、果实长宽比等性状上
都与其它两个类群存在显著差异 ,从而建议将牡丹木槿确立为亚种(H .syriacus Linn.subsp.
paeoni f lorus(Gagnep.)G.R.Shi)
关键词　紫花单瓣木槿;紫花重瓣木槿;牡丹木槿;发育可塑性;种下分类
STUDIES ON DEVELOPMENTAL PLASTICITY
AND INTRASPECIES TAXONOMY OF HIBISCUS SYRIACUS
SHI Gang -Rong
(Depar tment of Biology , Huaibei Coal Industry Teachers College , Huaibei　235000)
Abstract　The developmental plasticity of leaves and f low ers in Hibiscus syriacus var.syriacus , H .
syriacus f.v iolaceum and H .syriacus f.paeoni f lorus has been studied in this paper , the results
showed that the three inf raspecific taxa have mo re considerable developmental plasticity in leaf charac-
ters than that in flow ers , especially in H .syriacus f.syriacus and H .syriacus f.paeoni f lorus ,
thus indicated that the lat ter have mo re significant taxonomic value than the fo rmer.On the basis of
comparing on the phenotypic characters among the three inf raspecies , many no table distinguishes in
characters such as leaf margin , the length of petiole , the corolla diameter , the leng th of pedicel , and
the ratio of leng th and width of f ruit s , etc., have been found between H .syriacus f.paeoni f lorus
and the others , the results proposed that H .syriacus f.paeoni f lorus should be t reated as a sub-
species(H .syriacus Linn.subsp.paeoni f lorus(Gagnep.)G.R.Shi)of Hibiscus syriacus Linn.
.
Key words　Hibiscus syriacus var.syriacus;H .syriacus f.v iolaceum ;H.syriacus f.paeoni-
f lorus;developmental plasticity ;infraspecies taxonomy
　　木槿(Hibiscus syriacus Linn.)系锦葵科(Mal-
vaceae)木槿属(Hibiscus Linn.)植物 ,是优良的木
本花卉之一 ,落叶灌木或小乔木 ,原产东亚 ,中国自
东北南部至华南各地均有栽培 ,尤以长江流域为
多。木槿夏秋开花 ,花期长 ,花朵大 、花色艳丽 ,观
赏和营养价值较高 。木槿几乎全身都可入药 ,其性
作者简介:史刚荣(1968～ ),男 ,甘肃陇西人 ,硕士 ,讲师 ,研究方向为植物物种生物学。收稿日期:2002-03-04
平味甘苦而凉 ,具清热 、利尿 、凉血等功效 ,有很高
的药用价值。目前已成为集观赏 、绿化 、美食和药
用为一体的重要树种 ,开发利用前景非常广阔 。
关于木槿的研究 ,多集中在药理化学[ 1] 、组织
繁育[ 2 ～ 5] 等方面 ,对其物种生物学的研究国内尚
未见报道。鉴于木槿种内变种 、品种繁多 ,变异复
杂等特点及其重要的应用价值 ,近年来我们以居群
思想为指导 ,运用物种生物学的理论和方法 ,对其
种内变异及这些变异产生的原因等进行了系统研
究 ,旨在探讨木槿种内分化规律并对种下类群进行
较为合理的分类 ,为木槿的种质资源保存 、开发和
利用提供理论依据。本文主要报道了木槿三个种
下类群表型的发育可塑性及种下类群间性状变异
的研究结果 ,并就性状的分类价值及木槿种下类群
间的关系进行了初步讨论 。
1　材料与方法
本研究以淮北煤炭师范学院校园栽培的三个
木槿变型 ,紫花单瓣木槿(原变种)(H .syriacus
L.var.syriacus)、紫花重瓣木槿(H.sy riacus L .
f.v iolaceum Gagnep.)和牡丹木槿(H.syriacus f.
paeoni f lorus Gagnep.)为观察对象 ,叶片的取样方
法为随机分层取样法 ,即先将每个植株分下 、中 、上
三层(各占株高 1/3), 然后在每层中随机选取枝
条 ,再根据叶的起源情况 ,分多年生茎生叶 、一年生
茎初生叶和一年生茎次生叶分别随机取样;花和果
实的取样采用分期随机取样 ,即从始花期至末花期
每月定点定株随机取样一次 。所有样本采集后立
刻用直尺或游标卡尺对各性状进行测量 ,并作必要
的统计学处理 。
2　结果与分析
2.1 发育可塑性
2.1.1 叶片性状 木槿为互生叶序 ,但在茎下部
初生叶常与腋芽萌动产生的次生叶混生在一起 ,呈
假簇生现象。本研究表明 ,木槿三个种下类群在叶
片性状上均表现出一定程度的发育可塑性 ,但紫花
重瓣木槿的可塑性不大 ,而紫花单瓣木槿和牡丹木
槿则具有极大的发育可塑性 。不同枝条及发育时
期长出的叶在叶形 、叶长 、叶宽 、叶长宽比以及叶柄
长度等性状上差异很大 ,总的趋势是一年生茎初生
叶远大于腋芽产生的次生叶和多年生茎生叶 ,相同
发育类型的叶片大小变异通常较小(表 1)。因此 ,
我们依据着生部位及发育情况 ,将木槿的叶片分为
三种:多年生茎生叶 、一年生茎初生叶和一年生茎
次生叶(紫花重瓣木槿无一年生茎次生叶)。此外 ,
在紫花单瓣木槿中 ,叶形也表现出较大的发育可塑
性 ,多年生茎生叶和一年生茎次生叶叶形为卵形至
椭圆形 ,一年生茎初生叶则为椭圆形至菱形 。
表 1 木槿叶片性状的发育可塑性
Table 1 Developmental plasticity of leaves in H.syriacus
类群名称
Taxa
发育类型
Developmental type
叶形
Shape
叶缘
Margin
长度(cm)
Length
宽度(cm)
Width
叶柄长(cm)
Length of petiole
紫花单瓣木槿 一生生茎初生叶 卵形至椭圆形 粗齿 4.88±0.61 3.52±0.51 1.61±0.46
H.syriacus f.syriacus 一年生茎次生叶 椭圆形至菱形 粗齿 2.85±0.64▲▲ 1.58±0.33▲▲ 0.53±0.30▲▲
多年生茎生叶 卵形至椭圆形 粗齿 3.92±0.58 2.19±0.33▲▲ 0.98±0.38
紫花重瓣木槿 一年生茎初生叶 菱状椭圆形 粗齿 4.77±1.12 3.07±0.73 1.39±0.73
H .syriacus f.violaceum 多年生茎生叶 菱状椭圆形 粗齿 4.35±0.90 2.87±0.63 1.23±0.61
牡丹木槿 一年生茎初生叶 三裂叶 深裂 5.43±1.10 3.39±0.73 1.05±0.44
一年生茎次生叶 三裂叶 深裂 3.04±0.59▲▲ 1.94±0.38▲▲ 0.47±0.16▲▲
H.syr iacus f.paeoni f lorus 多年生茎生叶 三裂叶 深裂 3.70±0.82▲ 2.27±0.53▲ 0.61±0.32
　　注:紫花重瓣木槿无一年生茎次生叶。 ▲表示与一年生茎初生叶呈显著差异 , ▲▲表示呈极显著差异。
2.1.2 花部性状 木槿的花期很长 ,在安徽淮北
地区 7月初即进入始花期 ,一直延续开花至 10月 。
本研究从 7月开始 ,对三个变型花的花冠直径 、裂
瓣长 、萼齿长和花梗长等性状每月采样测量一次 ,
每次每个类群测量 5朵花 ,统计结果见图 1。由图
可知 ,花部性状在植株发育的不同时期并未产生明
显的差异 ,虽然每次测量结果在数值上并不完全一
致 ,但这并不意味着有发育可塑性 ,因为在同一植
3413 期　　　　　　　　　　　　　史刚荣等:木槿的发育可塑性及种下分类研究
图 1 木槿花部和果实性状的发育可塑性
Fig.1　Developmental plasticity of flowers and fruits in H.syriacus
图 2 木槿三个种下类群叶片性状变异
Fig.2 　Variation of leaf characters in the three infraspecific of H .syriacus
株同一发育时期采集的花 ,在性状上也表现出一定
的变异。可见 ,木槿的花部特征并不具有发育可塑
性。
2.2 木槿三个种下类群间表型变异的比较
2.2.1 叶片性状的变异 对三个种下类群 946
份叶片样本叶长 、长宽比 、叶柄长和叶缘等性状的
测量和分析结果如图 2 所示 ,由图 2 可见 ,尽管这
些性状在各类群中都具有很大的变异幅度 ,且在类
群间均存在一定的连续性 ,但性状在不同类群中的
分布各不相同。叶长和叶片长宽比在三个类群中
的变异幅度及数量分布基本相同 ,而叶柄长度和叶
缘则不然 ,紫花单瓣木槿和紫花重瓣木槿的叶柄长
度和叶缘无论从变异幅度还是分布上均趋于一致 ,
但牡丹木槿在这两个性状上均表现出明显的特殊
性 ,其叶缘几乎全为深裂 ,叶柄较短 ,不超过 2 cm ,
且变异幅度较小 ,以 0.5 ～ 1 cm 左右者频率最高 。
这一方面暗示着牡丹木槿在进化上与前两个类群
存在着差异 ,另一方面也说明叶柄和叶缘这两个性
状在木槿的种下分类中具有重要价值 。
2.2.1 花部性状的变异 较之其它性状 ,木槿的
花部性状变异最为复杂 ,就花瓣而言 ,有单瓣类型 ,
亦有雄蕊不同程度瓣化而成的重瓣类型;因花色而
论 ,从白色到紫色的各种中间类型花色应有尽有 。
这在一定程度上反映了由长期的人工选择而导致
木槿较高的种内分化水平 ,同时也给种下分类带来
了困难。对三个种下类群花部性状的观测结果表
明 ,三个类群部分性状基本相同 ,如苞片线形或针
形 ,花冠裂瓣形状倒卵圆形 ,基部均有深紫色斑点 ,
萼片数 5 ,稀 6 ,花冠裂片数 5 ,等等 。一些性状在
数量上虽表现出一定的差异 ,但并不显著(表 3)。
相比之下 ,牡丹木槿不仅在花色上 ,而且在一些数
量性状 ,如花冠直径 、花梗长和果实长宽比等方面
也与其它两个类群存在显著差异 。
342 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷
表 2 木槿三个种下类群花部和果实性状
Table 2　 Characters of flow ers and fruits in the three infraspecific of H.syriacus
类群名称
Taxa
花冠直径(cm)
DC
花冠裂瓣长(cm)
LR
花冠裂瓣宽(cm)
WR
萼齿长(cm)
LCL
萼齿长宽比
RLWCL
紫花单瓣木槿 H.syricus var.syriacus 7.46±0.65 4.92±0.27 3.45±0.29 0.90±0.08 1.22±0.16
紫花重瓣木槿 H .syricus f.violaceum 10.18±1.11 5.48±0.38 4.18±0.42 0.98±0.13 1.07±0.13
牡丹木槿 H.syricus f.paeoni f lorus 8.29±0.32▲ 4.39±0.46 3.15±0.30 0.82±0.12 1.05±0.14
植物类群
Taxa
萼筒长(cm)
LCT
花梗长(cm)
LP
苞片长(cm)
LB
雄蕊柱长(cm)
LA
果实长(cm)
LF
果实长宽比
RLWF
花单瓣木槿 H .syr icus var.syriacus 1.65±0.23 0.85±0.17 1.12±0.18 2.98±0.17 1.70±0.22 1.39±0.11
紫花重瓣木槿 H .syricus f.violaceum 1.97±0.19 0.82±0.11 1.06±0.17 2.99±0.23
牡丹木槿 H .syricus f.paeoni f lorus 1.73±0.20 0.29±0.06▲▲ 0.84±0.16 2.48±0.22 1.97±0.11 1.79±0.09▲
　　1.DC=Diameter of corolla;LR=Length of rip-penal;WR=Width of rip-penal;LCL= Length of calyx lobes;RLWCL=Ratio of Length
and Width of calyx lobes;LCT=Length of calyx tube;LP=Length of pedicel;LB=Length of bract;LA= Length of androphore; LF=Length
of f rui t;RLWF=Ratio of Length and Width of f ruit
　　2.紫花重瓣木槿几乎不结实 ,故未作统计。 ▲表示与紫花单瓣木槿呈显著差异;▲▲表示呈极显著差异。
3　讨论
3.1　表型发育可塑性与性状的分类价值
表型可塑性(phenotypic plasticity),又称环境
饰变 , 是环境对基因型表达的一种修饰[ 6 ,7] 。
Morisset和 Boutin[ 8]建议将表型可塑性进一步区
分为发育可塑性和环境可塑性 ,前者指某一性状在
个体不同发育阶段出现不同的表达 ,以区别于纯属
由于环境刺激而发生的饰变 。Bradshaw[ 9]曾将发
育可塑性称为“固定表型变异(fixed phenotypic
v ariation)” ,并认为因其不依赖于环境而应排除在
可塑性范围之外。但是 , Bradshaw 本人也无法将
发育可塑性同环境可塑性明确区别开来 ,因此 ,不
妨仍将发育可塑性作为广义可塑性的一个方
面[ 8] 。表型的发育可塑性是植物个体适应生境时
间异质性的一种重要机制 ,从本研究结果来看 ,木
槿种下类群不同器官的发育可塑性差异较大 ,其中
叶的可塑性最大 ,而花和果实的可塑性则很小 ,这
一结果与其它植物类群所得的研究结果基本一
致[ 6 ,9 ,10] 。木槿种下类群叶片的大小及形状在不
同的部位和不同的发育阶段发生很大的变异 ,其总
的趋势是:一年生茎初生叶>多年生茎生叶>一年
生茎次生叶 ,这种变化趋势与光照强度的年周期变
化及其在植株不同部位的异质分布是相适应的。
由于表型的发育可塑性 ,从而导致同一植株的
某些性状发生很大程度的变异 ,本文所揭示的木槿
叶片的变异便是一个典型的例子。这种变异给分
类学 ,特别是以模式概念为基础的传统分类学研究
造成了相当的困难 ,因此 ,研究性状的可塑性对评
估性状的分类学价值具有不可忽视的作用[ 6] 。
Davis和 Heywood[ 11]曾对分类实践中的“好”的性
状提出了四条标准 ,其中之一即为“不易受环境饰
变的影响” 。换言之 ,可塑性较大的性状 ,其分类价
值不大。从本研究结果看 ,木槿各种下类群叶片大
小的发育可塑性很大 ,这类性状在分类上注定是没
有价值的 。可见 ,发育可塑性的研究不仅有助于人
们理解植物对其生境时间异质性的表型适应机制 ,
而且为重新审视各种表型性状的分类价值提供了
可能 。只可惜目前人们对植物表型可塑性规律尚
知之甚少 ,因此可塑性的表现形式 、机理 、适应意义
及其与遗传变异性之间的关系都是目前物种生物
学或进化生物学关注和争论的热点[ 6 ～ 8] 。
3.2　木槿三个种下类群的种下分类问题
长期以来 ,由于大面积栽培和人工选择的结
果 ,木槿的种下类群十分繁杂 ,种下分类也一直比
较混乱 ,同一种下类群常被冠以不同的分类等级 ,
本文所涉及的三个种下类群便是如此。本文对木
槿三个种下类群表型性状的研究结果表明 ,牡丹木
槿在表型性状上与紫花单瓣木槿和紫花重瓣木槿
有着很大的不同 ,这不仅表现在花瓣和花色上 ,同
时也表现在叶缘 、叶柄长度以及花冠直径 、花梗长 、
果实长宽比等方面的性状。另外 ,我们还观察到牡
丹木槿一年生茎的颜色和叶柄上表面被毛的疏密
程度都与其它两个类群不同 ,前者一年生茎颜色为
3433 期　　　　　　　　　　　　　史刚荣等:木槿的发育可塑性及种下分类研究
褐色 ,而后两者均为银白色;前者叶柄被毛稀疏 ,而
后两者则比较浓密。紫花单瓣木槿与紫花重瓣木
槿之间除花瓣以外 ,在其它性状上都基本相近 。这
说明紫花单瓣木槿与紫花重瓣木槿之间的亲缘关
系比较密切 ,而牡丹木槿与二者的亲缘关系则相对
较远 。
多年来对种下分类等级的意见很多 ,迄今很少
取得一致 。林奈首先提出了变种(variety)等级 。
十九世纪末到二十世纪初则引入了其它等级 ,如亚
种(subspecies)、亚变种(subvariety)和变型(form)
等。Du Rietz[ 12]曾对亚种 、变种和变型这三个等级
作了较为合理的界定 ,并一直沿用至今 。不过虽着
对这些定义的深入理解 ,对各等级的承认和保留则
出现了不同的观点 , Camp 和 Gilly[ 13] 倾向于承认
其中的亚种和变型等级 ,它们认为亚种指构成明显
居群的分类群 ,而变型则是不构成明显居群的分类
群。对于栽培植物来说 ,由于其分布和变异常常受
人为因素的影响 ,很难用上述标准来圆满地表达 ,
为此 ,《国际栽培植物命名法规》中对种下等级只规
定一个栽培品种(Cultivar)。显然 ,这一处理是出
于实用的角度考虑的 ,很难反映各品种之间的进化
和亲缘关系 ,作为园艺学的分类是行得通的 ,但对
于物种生物学研究则是毫无意义的 。因此 ,本研究
依然采纳 Camp 和 Gilly 的观点 ,即种下类群可分
为亚种和变型两个等级。
结合上述讨论结果 ,我们认为 ,无论从叶的性
状 ,还是从花部性状以及一年生茎的颜色等方面 ,
牡丹木槿都显示出与原始类群紫花单瓣木槿相区
别的明显特征 ,表明它们间亲缘关系较远且前者属
于比较进化的类群 ,应予以亚种等级:Hibiscus syr-
iacus Linn.subsp.paeoni f lorus (Gagnep.)G.R.
Shi , grad.Nov.—H.syriacus f.paeoni f lorus
Gagnep.f.in Rev .Hort.Paris 1861:132 , 1861;S.
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中国植物志编辑委员会 ,中国植物志 , 49(2):79 ,
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原变种紫花单瓣木槿则相应提升为亚种(H .
syriacus Linn.subsp.syriacus),紫花重瓣木槿除
雄蕊瓣化产生较大的花且始花期较早(6 月下旬)
以外 ,在其它特征上基本与紫花单瓣木槿相同 ,表
明二者亲缘关系较近 , 故保留其变型等级(H .
syriacus L.f.v iolaceum Gagnep.)。对叶片的比
较解剖学研究结果亦支持这种处理意见(另文发
表)。
当然 ,木槿的种下类群还有很多 ,如白花单瓣
木槿(H .syriacus L.f.totus-albus T .Moore)、
白花重瓣木槿(H .syriacus L.f.albus-plenus
Loudon)等 ,只有从不同层次和角度对其所有种下
类群的生物学特征进行深入研究 ,才能揭示其进化
本质 ,进而提出科学的分类。
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