全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(4)：327— 330 2003年 7月
木槿三个种下类群叶片的比较解剖学研究
史刚荣
(淮北煤炭师范学院生物系 ，安徽淮北 235000)
摘 要 ：对紫花单瓣木槿 、紫花重瓣木槿和牡丹木槿 叶的解剖学性状进行 了 比较研究 。结果 表明 ：(1)三个种
下类群 的叶片均为典型双子 叶植物背腹型叶 ，表皮 细胞 1层 ，角质膜不发达 ，上 、下表皮 均有相 当数量 的气孔 ，
其 中下表皮 气孔 密度更大 ；栅栏组织细胞长柱型 ，细胞层 数 1～2层 ，排列 紧密 ，海 绵组 织 细胞排 列紧 密，发达
的叶脉具明显的机械组织 。这些特点表 明木槿三个种下类群对 高湿高温生 境具有 较强 的适 应性 ；(2)三个种
下类群在叶的解 剖学 性状 上存 在一定 的差异 ，且牡丹 木槿 与其 它两个种 下类群之 间的差异更 为显著 ，表 明具
有独特的进化历程和对生境 的生态适应策略 。研究结果支持将牡丹木槿提升为亚种等级 的建议 。
关键词 ：紫花单瓣木槿 ；紫花重瓣木槿 ；牡丹木槿 ；叶片；比较解剖学 ；种 下分类
中图分类号 ：Q944．56 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)04—0327—04
Comparative anatomy of leaf blades in three
infraspecies of H ibiscus syriacus
SHI Gang—rong
(Department of Biology，Huaibei Coal Industry Teachers College，Anhui 235000，China)
Abstract：Comparative anatomy of the leaf blades in Hibiscus syriacus f．syriacus，H ．syriacus f．violaceum
and H．syriacus f．paeoniflorus is studied in this paper．The results are as follows：(1)Leaf blades of the
three infraspecies are all typical back—abdomen type leaves of dicotyledons，the epidermis were formed by one
layer of cells in which there are many stoma distributed，especially in lower epidermis；The palisade tissue con—
sists of one to two layers of cells which line up densely，and cells of the elementary tissue line up densely，too．
M ain leaf vein was comparatively developed with obvious mechanical tissues．A1l these traits indicate that the
three infraspecies of H ．syriacus have stronger adaptability to high temperature and timid habitat．(2)There
are some significant differences existing among the three infraspecies of H ．syrfacus in the anatomic characters
of the leaf blades，the difference between H．syriacus f．paeoniflorus and the others is more notable，and it is
show that H．syriacus f．paeoniflorus has different ecological adaptive strategi s and evolutionary process，
the results support the propose to regard H．syriacus f．paeoniflorus as a SUbspecies of H．syriacus．
Key words：Hibiscus syriacus f． syriacus；H． syriacus f．violaceum；H． syriacus f． paeoniflorus；leaf
blade；comparative anatomy；infraspecies taxonomy
木 槿 (Hibiscus syriacus L．)系 锦 葵 科 (Mal—
vaceae)木槿属植物，是优 良的木本花卉之一。其花
朵大而艳丽，花期长，具有高的观赏价值。木槿几乎
全身都可人药，其性平味甘苦而凉，具清热、利尿、凉
血等功效。关于木槿的研究 ，在药理化学 (李海生
等 ，1995)、组织繁育(周长路，2002；朱启忠，1997；刘
彭昌等，1995；段建明等，1985)等方面已有报道，而
对其物种生物学的研究尚未见报道。鉴于木槿种内
收稿 日期 ；2003—01—06 修 订 日期 ：2003—03—12
作者简 介 ：史刚荣 (1968一)，男 ，甘肃 陇 西人 ，硕 士 ，讲 师 ，研究方 向为植 物物种 生物学
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328 广 西 植 物 23卷
变种 、品种繁多 ，变异复杂等特点 及其 重要 的应用价
值 ，近年来 我们 以居群 思想为指导 ，运用物种生物学
的理论和方法，对其种 内变异及这些变异产生的原
因等进行了系统研究，旨在探讨木槿种内分化规律
并对种下类群进行较为合理的分类 ，为木槿的种质
资源保存 、开发 和利 用提供 理 论依 据 。本 文 主要 报
道 了木槿 三个 种下 类 群 叶 片的 比较 解 剖 学研 究 结
果，并就其适应生态学和种下分类学意义进行了讨
论 。
1 材料 与方法
本文观察所用的材料包括 3个木槿变型，即紫
花单瓣木槿(原变型)(H．syriacus f．syriacus)、紫
花重 瓣 木 槿 (H．syriacus L．f．violaceum Gag—
nep．)和牡丹木槿 (H．syriacus L．f．paeoniflorus
Gagnep．)，均于 2002年 8月采 自淮 北 煤炭 师 范学
院校 园，选择正 常植株上 的完整成熟叶 片，剪取中脉
两侧 1．5 cm×1．5 cm 的小块 ，置 FAA 固定液 中固
定和保存 。常规石蜡法制 片，切片厚度 lO～12 m。
番红一 固绿对染 ，Olympus BH一2型光 学显 微 镜 观
察并 照相 。叶片及其组织厚度 均用 目镜 测微尺进行
测量 。
2 观察结果
2．1表皮和 叶肉
木槿三个种下类群 叶片厚 度存在一定 的类群问
差异 ，其 中以牡丹木 槿最 厚 ，约 233．70 m，紫 花单
瓣木槿最薄 ，约 l31．30 m，紫花重瓣木槿居 前两者
之间 ，厚 约 l69．86 m。从 表 皮 表面 看 ，上 、下 表皮
细胞的细胞 壁 凹 凸状 相 互镶 嵌 呈 不 规则 的扁 平 细
胞，上 、下表皮均有气孑L分布，保卫细胞肾形气孑L，类
型为平列型 (图版 I：1～3)。上表皮 气孑L数 目远 较
下表皮少 ，但从 上下表皮气孑L密度 比来看 ，紫花重瓣
木槿明显高于其它两个种下类群 。从横切面看(图
版 I：4～6)，表皮 细胞 一般为长方形 、圆形和无规则
形变化 ，细胞外壁 平 滑 。紫 花单瓣 木槿 和牡丹 木槿
上表皮 细胞 比下表皮细胞厚 ，紫花重瓣木槿上 、下表
皮细胞厚度相差不大。下表皮细胞外有刺状或星状
表皮毛 。
叶 肉均有 明显 的栅 栏组 织与海 绵组织 之分 ，栅
栏组织排列紧密，几乎无间隙，问或有含晶簇 的细
胞 ，含 晶细胞形 状 同栅 栏 细胞 ，但 较栅 栏 细胞 为 大
(图版 I：4～6)。栅栏组织细胞层数 、厚度在各种下
类群间存在差异 ，紫 花单瓣 木槿 栅栏 组织 细胞层 数
l层 ，厚度在 33 m左 右；紫花重瓣木槿栅栏组织细
胞层数 l～2层 ，平均厚度在 50 m左右；牡丹木槿
栅栏组织细胞层数多为 2层 ，平均厚度在 84 m左
右 。海绵组织 细胞层 数 4～6层 ，排列 紧密 ，厚度 和
细胞大小在各种下类群问也存在差异 ，紫花单瓣木
槿细胞体积相对较小，厚度在 64 m左右；紫花重
瓣木槿和牡丹木槿的海绵组织细胞体积相对较大，
厚度分别为 84 m和 108 m。栅栏组织与海绵组
织之间的厚 度之 比在 0．51～0．77之 间 。木槿 三个
种下类群的栅栏组织和海绵组织中均有大量的含晶
细胞 ，其内部含有大小不等的草酸钙簇晶，但紫花重
瓣木槿簇晶数 目远较其它两个类群少。
木槿三个种下类群叶表皮和叶肉的解剖特征详
见表 l。
表 1 木槿 叶表皮和叶肉的解剖特征比较
Table 1 The comparison of leaf epidermis and mesophyll anatomy of H ibiscus syriacus
Note：UE— upper epidermis；LE= lower epidermis TPT= thickness of palisade tissue；TST= thickness of spongy tissue：TL= thickness
of]eaves；T thickness DS=density of stoma；SDRUL= stoma density ratio of upper epidermis and lower epidermis．
2．2叶脉 的结构
木槿三个种下类群的中肋和大的侧脉的维管束
和机械组织都很发达 ，叶脉处 叶 片 的上 下 面都 有明
显 的凸出。从横切面看 ，叶脉 由表皮 、基本组织和维
管束组成，上表皮细胞以内是厚角组织和薄壁组织，
外韧维管束位于叶脉中央，其上方是具成串导管的
木 质部 ，下方 是韧皮部 ，在木质部与韧皮部之间有不
发达的形成层 ；维管束下面则是发达的薄壁组织，薄
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4期 史刚荣 ：木槿三个种下类群叶片的比较解剖学研究 329
壁细胞中含有簇晶状草酸钙结晶，紧贴下表皮分布
有 3～5层厚角细胞 (图版 I：7-9)。三个种下类群
在叶脉大小 、结构等方面也存在一定的差异：(1)紫
花单瓣木槿和紫花重瓣木槿的维管束外围分布有由
大量纤维细胞组成的纤维束 ，其中下方的纤维束更
为发达，但牡丹木槿维管束下部几乎没有纤维 ，只在
木质部上方分布有一束大约有 13～17个纤维组成
的纤维束；(2)紫花单瓣木槿和紫花重瓣木槿中肋在
厚度、木质部发达程度、机械组织(包括厚角组织和
厚壁组织)等 方 面 均远 远大 于牡 丹 木槿 (表 2)。可
见，牡丹木槿在水分的运输方式方面与前二者不同。
另外 ，紫花重瓣木槿近叶柄端 中肋下部存在明显的
凹窝 ，凹窝处的表皮细胞相对较小，并附有表皮毛等
附属结构 (图版 I：8)。
表 2 木槿叶片中肋的解剖特征比较
Table 2 The comparison of middle vein anatomy 0f H ibiscus syriacus
Note：TX= thickness of xylem；TP= thickness of phloem ；NV= numbers of vessels；DV= diameter of vessels；NF= numbers of fiber
TMV=thickness of middle vein；TB= thickness of bundle；TUC= thickness of upper collenchyma；TLC= thickness of lower collenchyma．
3 分析与讨论
3．1叶片结构的适应生态学意 义
叶片是植物体营养器官中对环境变化最为敏感
的器官，其形态结构特征被认为是最能体现环境因
子的影响或植物对环境的适应 (王勋陵等，l989)。
叶片对环境变化的适应性包括叶形、叶表面特征、叶
片厚度 和 解 剖 特 征 的变 化 (Wylie，l95l；Jackson，
l967；费松林等，l999)。小而厚的叶片、发达的栅栏
组织、栅栏细胞长柱形、海绵组织排列紧密、厚的角
质膜和表皮毛发达以及下皮层结构等 ，是对干燥(可
能主要是空 气 湿度 )(Esau，1977)或 强 光 生境 的适
应(Lee等，1990)。薄的栅栏组织、疏松的海绵组织
(大的胞间隙)、近方形的栅栏细胞和凸透形的表皮
细胞是对较弱光照环境或 中生、湿生环 境的适应
(Lee等，1990；Bone等，1985)。木槿主要分布于长
江流域和珠江流域，从生物学特性看，它喜光，也耐
半阴，喜温暖湿润，也耐干旱贫瘠。从解剖结构看，
其 叶片均表现 出中生异面 叶特点 ，即表皮细胞 1层 ，
角质膜无或不发达 ，上 、下表皮均有相当数量的气
孔，其中下表皮气孔密度更大；栅栏组织的细胞长柱
型，细胞层数 1～2层，海绵组织细胞排列紧密，同时
具发达的叶脉。大量气孔的分布，有利于加快水分
蒸腾，从而有利于降低叶片温度，而发达的叶脉则大
— — — — — — 。’ 。。 ’ ● 。。 。’ ’。。 ‘ _。 。’ ‘。 一
大提高了对水分的运输效率 ，这些特点与其高温生
境是相适应的；栅栏细胞长柱形、海绵组织排列紧密
又有利于提高光能的利用率 ，这与其喜光特性相适
应。此外，木槿三个种下类群的叶肉和较大的叶脉
中均有大量的含晶细胞分布，含晶细胞与其周围细
胞形状大致一样 ，在其内含有一个大的簇晶，位于细
胞中央，充满了细胞腔隙。众多含晶细胞的存在，可
改变细胞渗透压 ，提高吸水和持水力 ，同时可聚集体
内过多的盐分 ，还可加强叶的机械性能(李广毅等，
l995；廖声熙等，2001)。总之 ，木槿叶片的解剖特点
在很大程度上反映了该植物类群对其生境特征(即
生长季高湿高温)的适应策略 。
这里 需要 提 出的 是 ，牡 丹木 槿在 叶片结构 方面
显示出与紫花单瓣木槿和紫花重瓣木槿明显不同的
特点，其叶片明显较紫花单瓣木槿和紫花重瓣木槿
厚 ，栅栏组织发达，海绵组织细胞排列更加紧密，下
表皮气孔密度大。但中肋却远不及紫花单瓣木槿和
紫花重瓣木槿发达。这些特点表明牡丹木槿对水分
的输导能力较弱，但对水分的保持和利用却更加有
效，意味着该类群叶片倾向于向旱生结构发展。
3．2叶片结构的分类学意 义
长期以来，由于大面积栽培和人工选择的结果，
木槿的种下类群十分繁杂 ，种下分类也一直 比较混
乱，同一种下类群常被冠以不同的分类等级。我们
通过对表型性状的研究 ，初步认为紫花单瓣木槿与
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紫花重瓣 木槿之间 的亲缘 关系 比较 密切 ，而牡丹 木
槿则是较为进化 的类群 ，与前 两 者 的亲缘 关 系相 对
较远。因而建议将牡丹木槿提升为亚种等级(另文
发表)。本研究结果表明，牡丹木槿在叶片厚度、气
孔密度 、栅栏组织细胞层数 与厚度 、叶脉等性状上均
与紫花单瓣木槿和 紫花 重瓣 木槿存 在 明显 的差异 ，
这些差异既表明牡丹木槿在进化过程中对其生境的
生态适应策略与另外 两个 种下 类群 不 同 (见上 文讨
论 )，同时也反映 了牡丹木 槿所 经历的进化历程与其
它两类群不同。紫花单瓣木槿和紫花重瓣木槿之间
差异 较小 ，主要表现 在紫花 重瓣 木 槿具 有较 高的上
下表皮气孔 密度 比，且含 晶 细胞 数 目相对较 少 。木
槿三个种下类群叶片的比较解剖学研究结果与形态
比较研究结果相一致，从而为把牡丹木槿提升为亚
种等级提供了可靠的依据 。
关 于叶 片性 状 的变异性 ，袁永 明等 (1991)在研
究豆科 黄华族植物 叶片解剖特征时 曾区分 出系统 演
化性状 和生态适应性状 两类 ，如叶片结构 、气孔器密
度和角质层厚度 等性状 是生 态适 应 性状 ，并认 为这
两类性状之间可能没有截然 的界限 ，系统演化性状
是生态适应性状 长期发 展 的结果 ，而生 态适应 性状
也是发展 中的系统 演化性状 。本文研究 的木槿 三种
下类群生长在同一生境之中，应该说它们所受到的
生态影响是相同的。因此 ，可以认为所观测到的叶
片性状既是适应 性 状 ，又是 系统 演 化性状 。概括起
来，木槿叶片结构总的进化趋势是叶片逐渐增厚，栅
栏组织细胞 层数 不断增 多 (1层一 1～2层一 2层 )，
但各种下类群在 上下表 皮 气孔 密 度 比、叶脉 结构 等
性状却呈现出趋异，这与其生境的差异相适应。在
趋同性状中，紫花单瓣木槿似乎始终具有比较低等
的性状，如叶片薄，栅栏组织单层 ，等等；然而在趋异
性状中，紫花单瓣木槿却又介于紫花重瓣木槿和牡
丹木槿之间 ，因而 可 以推 断 出紫花 单瓣 木槿 可能属
于较原始的类群 ，紫花重瓣木槿和牡丹木槿则 向着
不同的方向分化，比较而言，紫花重瓣木槿与紫花单
瓣木槿的关系更近，而牡丹木槿则属较早分化的类
群 。
参考文献 ：
王勋陵，王 静．1989．植物的形态结构与环境[M]．兰州：
兰州 大学 出版 社 ，105—138．
朱启忠．1997．不同培养条件对木槿原 生质体 培养的影 响
[J]．乌鲁木齐成人教育学院学报，(3)：58—61．
李海生 ，李 静 ．1995．木槿 果花 对 小 鼠移 植 性肿瘤 抑 制作
用的观察fJ]．中草药 ，26(2)：87．
周长路 ，朱 启忠 ．2002．不 同培 养方 法 对木 槿 原生 质体 培 养
的影响I-J]．植物生理学通讯，38(1)：6ll
段建明，刘彭昌，陈乐义，等．1985．木槿愈伤组织 的诱导
及试管植株再 生fJ]．山东师范大学学报 (自然科学版)，
2：50— 58．
Bone RE．Lee D，Norman JM．1985．Epidermal cells func—
tioning as lenses in leaves of tropical rain-forest shade
plants[J]．AppliedOptics，24：1 4O8—1 412．
Esau K．1977．Anatomy of seed plants[M]．New York：
John W iley and Sons Press，351— 372．
Fei SL(费 松林 )，Fang JY(方 精 云 )，Fan YJ(樊 拥 军 )．et
“1．1999．Anatomical characteristics of leaves and woods of
Fagus lucida and their relationship to ecological factors in
Mountain Fanjing—shan，Guizhou，China(贵 州 梵净 山亮 叶
水 青 冈叶片和 木材 的解剖 学 特征 及其 与 生态 因 子的关 系)
[J]．Acta Botanica Sinica(植物学报)，41：1 002-1 009．
Jackson LW R．1967．Effect of shade on leaf structure of de—
ciduous tree species[J]．Ecology，48：498—499．
Lee DW ，Bone RA，Tersis S， “1．1990．Correlates of leaf
optical properties in tropical forest sun and extreme-shade
plants[J]．American Journal of Botany，77：37O一380．
Liao Sx(廖声熙)，Liu J(刘 娟)，He J(和 菊)，et a1 2001．
A Study on the relationship between anatomical structure of
leaves and resistance drought of Neem (Azadirachta indica)
(印楝叶解剖结构与抗旱性关系初步研究)[J]．ForestRe—
search(林业科 学研究 )，14(4)：435—44O．
Li GY(李 广毅 )．Gao GX(高 国雄 )．Yi ZD(尹忠 东)．1995．
A study on anatomical structure of leaves and resistance of
Atriplex CaleSCelS Fames(灰毛滨藜 叶解剖结构与抗逆性
研究)[J]．Journal ofNorthwest Forestry College(西北林
学 院学报 )，10(1)： I8—51．
Liu PC(刘 彭 昌)，Wang XJ(王 兴军 )，Liu ZH(刘宗 华 )，et
a1． 1995． In vitro selection of salt—tolerant variants of H —
biscus syriacus L．(木槿耐盐变异体的选育)[J]．Journal
of Shandong Normal University(Natural Science)(山东
师范 大学学 报 (自然科学 版 ))，10(2)：197— 199．
W ylie RB． 1951． Principles of foliar organization shown by
sun shade leaves from ten species of deciduous dicotyledon
trees[J]．Amer J Bot，38：355—361．
Yuan YM(袁 永 明)，Peng ZX(彭泽 祥 )，Chen JR(陈 家瑞 )．
1 99 1．The systematic and ecological significance of anatom—
ical characters of leaves in the tribe Thermopsideae
(Fabaceae)(黄华 族 (豆 科 )叶 的解 剖 学性 状 的系统 学 和 生
态学意义)[J]．Acta Botanica Sinica(植物学报)，33：840
— 84 7
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