全 文 :第 23 卷 第 1 期 植 物 研 究 2003年 1 月
Vol.23 No.1 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 2003
植物雌雄株性别鉴定研究方法的评价
尹立辉1 詹亚光1 李彩华1 孙亚峰2 郭 聃1
(1.东北林业大学 ,哈尔滨 150040)
(2.吉林省林业调查规划院 ,延吉 133000)
摘 要 综述了近 50年来国内外关于植物雌雄株性别鉴定各种常用方法的研究新进展 ,并就各
种方法的优缺点加以讨论 ,同时提出建议。
关键词 雌雄株;性别鉴定;评价
APPRAISALOF RESEARCHINGWAYS IN SEX IDENTIFICATION
BETWEEN FEMALE AND MALE PLANTS
YIN Li-Hui1 ZHAN Ya-Guang1 LI Cai-Hua1 SUN Ya-Feng2 GUO Dan1
(1.Northeast Forestry University , Harbin 150040)
(2.Forestry Investig ating and P lanning Institute of Jilin Province , Yanji 133000)
Abstract Studies on the prog ress of sex identification betw een female and male plants at home and
abroad in the past fifty years are summarized.The advantages and disadvantages of every method are
also discussed.In the meanwhile , making mention of the prospects.
Key words female and male plants;sex identification;appraisal
1.前言
在自然界中 ,高等植物多数为雌雄同株。在显
花高等植物中雌雄异株的仅占 5%[ 1] ,而雌雄异株
现象在常见树种中却广泛存在 ,常见的种类有银杏
科(Ginkgoaceae)、罗汉松科(Podocarpaceae)、三尖
杉科(Cephalo taxaceae)、红豆杉科(Taxaceae)、麻黄
科(phedraceae)、杨柳科(Salicaceae)、杜仲科(Eu-
commiaceae)、柿树科(Ebenaceae)以及香榧(Tor-
reya grandis Fort.ex Lind L.)、君迁子(Dispyrus
Lotus L.)、杨梅(Myrica rubra Sieb.et Zucc)、番
木瓜(Carica papaya L .)、石刁柏(Asparagus of -
f icinalis L .)等 。由于不同性别的器官和植株的
经济价值不同 ,以果实 、种子为栽培目的的作物 ,如
番木瓜 ,银杏(Ginkgo biloba L.)则需要大量的雌
株;以纤维为收获物的大麻(Cannabis sativba)其
雄株纤维的拉力较优 ,则以雄株较好;作行道树的
植株 ,如杨柳科植物 ,也以雄株为佳。所以 ,研究植
物的性别在理论与实践中都具有重要的意义[ 2] ,
而性别的早期鉴定对于实际生产中性别的调控更
具意义[ 3] 。
2 雌雄株植物的性别鉴定
性别是植物最为重要的生物性状之一 。由于
同一树种 、不同性别的植物在形态学及生物学特
性 、经济价值等方面存在一定的差距 ,林业生产 、园
林事业以及蔬菜种植中常常希望根据经营目的与
利用方向 ,从中选择栽培某一种性别的植物以满足
第一作者简介:尹立辉(1978—),女 ,硕士研究生 ,现主要从事林业生物技术研究。
收稿日期:2002-07-03
需要[ 5] 。对植物的早期性别鉴定就显得尤为重
要。到目前为止 ,国内外不少学者已经对这一问题
进行了研究 ,现归纳如下 。
2.1 由外部形态特征鉴别
形态学研究是生化分析取样技术的基础 ,有助
于雌雄性别的早期鉴定 。最早通过外部形态确定
植物性别的是波兰学者 Bugala W.[ 6]龚文楼[ 11]介
绍了毛白杨(Populus tomentosa Carr)在苗木幼树
和成树期雌雄株的直观鉴别方法 ,在两个时期中又
分为冬态和夏态加以说明 。在苗木幼树期 ,冬态中
的雄株树干通直 、皮孔大而密 、中央主枝优势明显;
雌株干形微弯 、皮孔细小 、分布稀疏 、中央主枝有时
较差 。夏态中的雄株春季芽膨大期呈灰白色 、展叶
期幼嫩叶片先端片状紫红色 、叶被密布白色绒毛;
雌株春季幼嫩叶片草绿色 、随着叶片成长颜色逐渐
加深 、但至成叶仍较雌株为浅 、叶片较雄株狭长 。
在成树期 ,冬态中的雄树干形通直 、密布菱形皮孔
且多数横向连续排列 、随树龄增长(一般在 30年以
上)从树干基部逐渐向上纵裂 、短枝粗壮;雌株干形
微弯 、皮孔细小 、分布稀疏 、短枝较雄株细弱。夏态
中雄株春季先花后叶 、花穗成熟脱落后叶芽萌发;
雌株先花后叶 、果叶共生 ,从雄花序脱落到 5 月上
中旬是毛白杨成树雌雄株最易识别期:树冠灰白者
为雄株;树冠全绿者为雌株 。王丙武等[ 12] 在对杜
仲(Eucommia ulmoides Oliv.)的顶芽进行研究时
发现:从 1993年和 1994年的 12月到翌年 4 月芽
展开前对顶芽的测量说明 ,雄株顶芽的长度和最大
直径都明显大于雌株的(P<0.01),实践证明可用
芽的大小鉴别杜仲幼株的性别 。
随后又有许多学者对银杏[ 7 ,8] 、沙棘(Hip-
pophae rhamnoides sinensis Rousi)[ 9 , 10] 、杜仲[ 13]等
的外部形态 、生长速度以及物候期等特征进行了研
究 ,证明在雌雄株间存在较大差异 ,并以此作为雌
雄株性别早期鉴定的依据 。徐东生等[ 14]应用多元
统计分析中的二类判别法鉴别猕猴桃(Act inidia
chinensis)雌雄株 ,并建立了判别方程 ,但目前只适
用于成年树 。郑兴峰等[ 15]研究了重阳木(Bischof-
f ia javanica)、大叶刺篱木(Flacourtia rukam)和
红毛丹(Nephelium lappaceum)雌雄株木材的结
构 ,结果表明其产量特征差异显著 。
用此种方法进行植物性别的早期鉴定 ,在生产
实践中的意义很大。其操作要求的技术水平不高 、
难度不大 、既经济节约 、又方便节时 ,在生产中容易
掌握 ,方法简便易行 。但在目前的研究中还存在一
些问题 ,如在前面提到的通过植株的叶型 、冠形和
树皮等方面的差异来鉴别植物 ,还不完全准确。因
为对于有些植物而言 ,在性器官分化和发育成熟之
前 ,其雌雄株的形态差异往往不明显。所以 ,此种
方法并不能作为所有植物雌雄株性别早期鉴定的
可靠依据 。但对于那些对鉴定结果要求不是很严
格或只是把它作为一种初步鉴别手段的植物来说 ,
通过形态学特征进行鉴别不失为一种简单 、有效的
方法 。
2.2 通过生理代谢差异鉴别
许多研究结果表明 ,雌雄株在生理指标和新陈
代谢等方面都存在差异 。千年桐(Vernicia mon-
tana Liour)的雌株叶部组织的还原能力大于雄
株[ 16] 。大麻雄株组织的呼吸速度大于其雌株 ,而
过氧化氢酶的活性也比雌株高 50%~ 70%[ 16] 。
Daw son et al[ 17] 通过研究表明:复叶槭(Acer ne-
gundo L.)在生长 、生物量分配以及其它一些生理
变化过程上具有性别二型性 。 Jaiswal[ 18]研究了番
木瓜无性组织和生殖组织的酸性和碱性磷酸酶活
力 ,发现其雄性中酶活力高于雌性 。蔡汝等[ 19] 的
研究表明 ,银杏雌雄株叶片的光和能力 、蒸腾速率
及构成叶片产量的部分因子存在明显差异 ,银杏雄
株叶片光和速率高于雌株 15.19%~ 20.88%,蒸
腾速率高于雌株41.91%~ 52.92%,银杏雄株的叶
面积与鲜重均高于雌株 。此外 ,杜希华等[ 31]在银
杏 、范双喜等[ 41]在石刁柏中都发现过氧化物酶的
活性与植株的性别有关 。
关于用此种方法进行性别鉴定方面研究的报
道还不是很多 ,从上面所引用的资料看 ,尽管用此
种方法可以看出植物雌雄株在生理代谢方面存在
差异 ,但多表现在量的方面 ,单靠这些相对数字 ,很
难在实际生产中得到良好的应用 ,对于其雌雄株间
数据处理的尺度也很难把握 。而且 ,其研究的材料
多为已知性别的成年树 ,很少涉及苗期植株的研
究。所以说 ,这种方法并没有从质的方面揭示不同
性别植株之间的差异。若将其用于判断植株的性
别 ,缺乏固定的依据和可靠性。因此 ,只能作为一
种辅助鉴别的证据 。
2.3 通过化学物质分析鉴别
不同性别植株体各组织在生化特性上的差异
很早就有报道[ 20] 。正如曹宗巽(1965 年)和 Erdt-
man(1966 年)所指出:植物不同树种或特殊个体
(如雌雄个体)所含的酚类组成及其含量具有规律
性。正是根据这种特点 ,李国梁等[ 35]对杨梅雌雄
124 植 物 研 究 23 卷
株叶片的水提取液进行酚类总量的比色测定 。结
果表明 ,同一性别不同单株水溶性酚类含量亦有差
异 ,但雌株的含量都比雄株的高 ,经 t 测验这种差
异是显著的 。此外 ,周国章等在香榧[ 21] 、苏梦云等
在千年桐[ 22] 、李国梁等在银杏[ 23] 、赵林森等在复
叶槭[ 24]上都发现雌株与雄株在酚类的含量和组成
上各不相同。Champault等[ 25] 用气质谱联仪分析
山靛(Metcurialis annua)茎尖中玉米素含量的结
果表明 ,其在雌株中的含量极微(242ng·g-1 FW),
雄株中则无法测出。就山靛中生长素含量来说 ,强
雄株(AB1B2)比弱雄株(Ab1B2)或雌株(Ab1b2)更
高。李教社等[ 26]测定中国沙棘雌雄株间在黄酮含
量上有差异 。王丙武等[ 12] 在对杜仲的研究中发
现:在整个生长季节中雌株的杜仲胶含量明显高于
雄株的(P<0.01)。
另外 ,根据单宁含量也可鉴别植物性别。如将
雌雄株叶片的提取液加入碱性醋酸铅 ,振荡后可看
到雌雄叶液生成不同颜色的沉淀 ,如沙棘的雄株生
成浅灰色沉淀 ,而雌株则形成暗绿色沉淀;猕猴桃
雄株形成乳白色沉淀 ,雌株为橙黄色沉淀。张谷曼
测定过千年桐的单宁含量 ,其雌株平均为 2.96%,
而雄株只有 1.73%[ 4] 。此外 ,范怡梅等[ 27]通过实
验测出 ,雌雄植株银杏叶中萜类内酯含量分别为
0.22%和 0.09%。经组间差异显著性检验 ,雌性
植株叶片中内酯含量显著高于雄性。但该文只比
较了南京地区的银杏树 ,其它地区银杏树叶的萜类
内酯含量是否也有上述有关植株性别的变化规律 ,
正在研究中。王白坡等[ 28]测定了银杏雌株和雄株
实生树内源激素含量在生长季节的变化 ,结果表明
雌株的 GA3和 ZT 含量高于雄株;IAA和 ABA 则
低于雄株。雌雄株叶片中内源激素变化趋势与芽
尖中的变化相似 ,其中 IAA的含量在 9月中 、下旬
两者含量接近 ,差异不甚显著 。
与前两种方法比较 ,此方法在检测的准确度上
有一定的提高 ,但这些研究只是在性成熟后植物的
雌雄株间进行 ,以确定其化学物质在含量上存在相
对差异 ,而对于性成熟前的未知性别的植株 ,却没
有一个能明确区分雌雄株的固定标准。也没有人
系统地追踪苗木中某种化学物质含量与性成熟后
含量两者的相对关系 ,从而找到进行早期性别鉴定
的依据。所以 ,此方法只能在植物性别鉴定中提供
一定的参考 ,还需不断完善。
2.4 通过同工酶差异鉴别
过氧化物酶及多酚氧化酶普遍存在于高等植
物中 ,并在植物的生长发育中起重要作用[ 29] 。由
于过氧化物酶是基因表达的产物 ,因此通过雌雄株
间过氧化物酶同工酶的差异来鉴别雌雄株是可行
的。前人已对银杏[ 30] 、猕猴桃[ 32] 、野生葡萄[ 34]等
果树;构树(Broussonetia papyrifera Vent)[ 36] 、千
年桐[ 4]等树木;菠菜(Spinacia oleracea)[ 37 , 、38] 、黄
瓜(Cucum is sativus L .)[ 39、40] 等蔬菜都应用此指
标进行研究 ,证明过氧化物酶(POD)同工酶与植物
的性别有关。袁仕禄等[ 33]以华中五味子的叶 、芽 、
茎为材料 ,进行 POD同工酶的分析 ,发现雌株功能
叶片的 POD同工酶酶谱比雄株功能叶片的多 3条
酶带 ,表明利用 POD同工酶分析鉴别华中五味子
雌雄株是可行的。范双喜等[ 41]以 5年生石刁柏植
株的幼嫩茎尖为材料 ,分析 POD同工酶酶谱差异 ,
结果表明各处理间 POD同工酶酶谱雄株均较雌株
少 1条带 ,说明石刁柏性别差异与 POD同工酶的
数目有关 , POD同工酶酶谱的差异可以作为性别
鉴定的指标 。李国梁等[ 35]经过研究 ,证明杨梅雌
雄株的 POD同工酶在快带区存在差异 ,并表现出
规律性:♀为 1F ,而♂为 3F ,液相色谱图中 ,杨梅
雌雄株不仅表现出共同的物种峰 ,而且呈现出 3个
性别差异峰。此外 ,黄瓜的吲哚乙酸氧化酶 、多酚
氧化酶以及超氧化物歧化酶同工酶都可以作为其
雌性早期鉴定的生化标记 ,其表现为纯雌株比雌雄
株酶活性强 ,酶带数量多 ,这种差异酶带大多与雌
性或雌雄性别紧密相关 ,经检验可以作为黄瓜雌性
株早期鉴定的生化标记 ,尤其以真叶中多酚氧化酶
同工酶 Rf 0.287 表现稳定 ,鉴定成功率高[ 39 , 40] 。
一般由基因型差异形成的雌雄性别分化可通过同
工酶分析测定 。
按照分子酶学“一个基因一个同工酶亚基”的
理论 ,同工酶是分子水平的指标 ,是基因差异在表
达水平的体现 。因此 ,用同工酶可以为植物性别鉴
定提供可靠的科学依据。但由于同工酶在植物个
体发育中存在的时间和组织器官的特异性等原因 ,
有时对同工酶的可靠性会有影响 。如在某些已知
性别的成年树中 ,其不同的性别间酶谱谱带数量不
同 ,同工酶活性也有差异;但在实生苗和实生幼苗
中过氧化物酶的谱带数目及活性与成年树雌雄株
均无一致性。由此可见 ,同工酶不仅对环境因子较
为敏感 ,且同工酶的酶谱和活性又受植物发育阶段
的影响 ,并有组织特异性。如张立平等[ 45]和晁无
疾[ 34]在对葡萄雌雄株的超氧化物歧化酶同工酶进
行分析 ,来鉴别葡萄性别时 ,两者的实验结果不一
1251 期 尹立辉等:植物雌雄株性别鉴定研究方法的评价
致。所以 ,对于把同工酶酶谱或活性作为植物鉴别
的依据还需更深入的研究 。但从总体上来说 ,目前
应用同工酶来鉴别植物性别是一种应用广泛 、可靠
性高的方法。
2.5 由核酸水平鉴别
从核酸水平鉴别植物性别的研究包括两方面
内容:一是测定不同性别植物的核酸含量;二是运
用分子生物学技术寻找特异的 DNA 片段[ 2] 。王
白坡等[ 28]经过分析 ,显示银杏雌雄株间在核酸的
含量水平上存在一定差异:6月上旬以前雄株芽尖
中核酸含量高于雌株;8 月上旬以后则相反 ,雌株
超过雄株。Hormaza等[ 42]将 RAPD技术应用于阿
月浑子(Pistacia vera)的性别研究 ,取得可喜成果 ,
经过研究找到 1个 945bp的 RAPD标记可作为雌
性特征带。Trebitsh等[ 43] 对黄瓜基因组中特异的
Acc合酶基因进行了研究。在此基础上 , 叶波平
等[ 44]进一步分析 ,证明 Acc 合酶基因是雌性系黄
瓜所特有的。张立平等[ 45]通过 RAPD分析雌雄异
株葡萄基因组 DNA的多态性 ,结果表明其碱基的
排列顺序在雌雄株间有差异。王晓梅等[ 46] 利用
AFLP 技术检测雌雄银杏基因组 DNA的多态性 ,
筛选与银杏性别相关的分子标记 ,其中 3个引物组
合各提供了 1个与雌性相关的分子标记 ,经 South-
ern点杂交证实 ,有 2个分子标记为银杏雌性基因
组所特有的。但这 2个与雌性性别相关的 AFLP
标记 ,其 DNA 序列以及能否将其作为侯选的有价
值的性别鉴定探针或将其发展成 PCR引物 ,还需
要进一步深入的研究 。
性状是由基因决定的 ,对于性别这个特殊的性
状而言 ,植物雌雄株间表现的差异 ,无论是性染色
体的差异 、生理代谢方面的差异 、还是同工酶表现
的差异 ,都能从植物基因组 DNA上反映该物种性
别的本质特征。这种研究方法可在植物的任何发
育阶段(只要能提取 DNA的植株材料)进行 ,且鉴
定准确 、结果重复性好 。此方法从分子水平入手 ,
利用 DNA分子标记技术 ,通过分析已知性别植物
基因组 DNA间的多态性 ,筛选与其性别相关的分
子标记 ,寻找雌雄植株间的本质差异 ,为植物的性
别鉴定提供理论依据 。因此 ,利用此方法鉴定植株
的性别是一种较好的方法 。其缺点是操作繁琐 、技
术难度大 、费用昂贵等 ,可根据实际条件在其它方
法无法鉴定或需要比较准确的鉴定结果时应用。
2.6 特异蛋白质及氨基酸含量鉴别
随着双向电泳和毛细管电泳技术的发展 ,研究
蛋白质越来越方便 。在对一些植物性别分化时期 ,
可溶性蛋白质的分析中 ,发现在性别决定前后蛋白
质代谢非常复杂 ,伴随一些蛋白质的消失以及某些
特异蛋白质的出现。Naidi et al 在对番木瓜组蛋
白的分析中发现 ,雌株组蛋白的水平大于雄株 ,在
根和茎中特别明显 ,表明雄株有相对较高的代谢状
况 ,可为鉴定番木瓜幼苗性别提供依据[ 2] 。汪俏
梅等[ 52]用毛细管电泳技术研究了苦瓜性别分化期
间的可溶性蛋白质 ,发现了一些与苦瓜性别分化相
关的特异蛋白质 ,其中一个相对分子质量为 11 KD
的“关键蛋白”与雌性分化有关;另一个相对分子质
量为 30 KD的“关键蛋白”与雄性分化有关。
此外 ,赵云云等[ 47]的研究表明 ,杜仲树皮和叶
片中氨基酸的含量及组成在雌雄株间存在较大差
异 ,其雄株树皮和叶片中胱氨酸的含量分别高出雌
株 76.98%和 45.04%;而树皮和叶片中蛋氨酸的
含量则恰好相反 ,其雌株分别高出雄株 20.50%和
18.77%,这是否反映了杜仲雌雄株的性别差异 ,还
需进一步探讨;另外 ,其必需氨基酸总量在树皮和
叶片中均表现为雌株高于雄株。
目前 ,关于植物雌雄株性别应用特异蛋白质及
氨基酸含量的差异进行鉴别的报道还不多 ,因其在
实验中存在对操作过程的精度要求很高 、方法复
杂 、花费较大 ,而且对结果的分析困难等不便的一
面 ,所以 ,目前还没有被广泛应用。但它却为雌雄
株植物的性别鉴定提供了一个新思路 ,其在理论上
是有根据的 、在实践中也已被证明是可行的 ,可以
根据植物的特点和实验室的各方面条件选择性应
用。
2.7 染色体组型鉴别
染色体的形态特征是鉴别植物雌雄的重要方
法之一 ,特别是对那些由性染色体决定性别的植
物 ,由染色体组型来鉴别植物性别是可行的 。根据
这种特点 ,前人已在女娄菜 、罗汉松(Podocarpus
macrophyl lns)、 青 刚 柳 、 花 椒 (Zathoxylum
bungeanum)、三角杨及其它杨树树种细胞中发现
了与性别相关的染色体[ 5] 。
国内外有关银杏染色体组成及性染色体的研
究方面已有一些报道[ 48~ 50] ,但到目前为止 ,研究
结果不尽相同 。陈学森等[ 48]认为银杏的性别决定
机制属 XY型 ,并认为其性染色体为第 10 对亚中
部着丝粒染色体 。陈瑞阳等[ 49] 的研究结果表明 ,
银杏第 1对大染色体为性染色体 ,并假设性别决定
机制属ZW 型。何梅等[ 50]则认为 ,银杏的性染色
126 植 物 研 究 23 卷
体在光学水平下从形态和结构上不能区分 ,只能从
分子水平展开研究。鉴于以上报道结论不一 ,对于
银杏性染色体的研究还需要进一步深入 。
就植物性别的决定机制来说 ,一般将其分为 3
种类型 ,既性染色体决定型 、性基因决定型和核质
互作决定型 。对于由性染色体决定性别的植物来
说 ,应用此方法可以直接 、明了的对植株性别进行
鉴定。而对于由性基因和细胞核与细胞质互作来
决定性别的植物类型 ,此种方法就无法揭示雌雄株
间性别差异的实质。所以 ,在生产实践中应用此方
法进行植物性别鉴定要受到很多限制。
2.8 化学药剂处理鉴别
自 20世纪 30年代起 ,人们就利用植物抗药性
的差别首次完成了对菠菜 、大麻和银杏的性别鉴
定[ 2] 。有人还根据叶片所含酚类物质与不同化学
试剂反应所产生的稳定颜色变化 ,鉴别了银杏 、黑
杨(Populus deltoides)、旱柳(Salix matsudana
Koidz)、沙棘 、杜仲及猕猴桃的雌雄株[ 5] 。此外 ,彭
子模等[ 51]还利用甲基红溶液作指示剂对大叶白蜡
(Fraxinus amernicana)、新疆杨(Populus alba
var.pyramidv is Bge.)和野大麻(Cannabis sativa
var.spontanea varilov)的叶片进行处理 ,利用出
现颜色反应明显差异的时间对其性别进行早期鉴
定 ,也取得了初步的成果 。
在生产实践中 ,我们需要一种简单 、快速 、经
济 、可行的方法来鉴别植物的性别 。而用化学药剂
处理 ,在取样和测定的过程中 ,充分体现了快捷 、廉
价和实用的原则。其缺点是易受环境因素及植物
生长发育不同时期的影响 ,对鉴别结果的可靠性有
一定的干扰。所以 ,此方法可作为一种粗略的鉴别
方法 ,帮助我们初步区分植物的雌雄株 。
3 建议
以上综述了在实际应用中关于植物性别早期
鉴定的各种常用方法 ,但大都集中在对成年树雌雄
株间性别差异的研究 ,对于幼苗期性别早期鉴定方
面所作的工作还不够 。而在生产中则较多需要在
苗期就能鉴别出植株的性别 ,以便对雌雄株具有不
同经济价值的植物尽早进行选择 ,以促进育种效率
的提高。所以 ,对于现在普遍应用的植物性别鉴定
的方法 ,还需要进一步完善。
目前 ,对于植物性别鉴定的时期多集中在对夏
态的研究中 ,而对于植物不同的物候期 ,尤其是冬
态时期 ,关于植物性别的形态鉴定方面的报道还很
少 ,需要更深入的研究 。从另一方面讲 ,有关植物
性别早期鉴定的研究 ,目前仍是一个尚未完全解决
的问题。以后 ,需要在雌雄株树木的苗期与成熟
期 ,进行与性别相关特征的连续调查和相关性分析
等方面加强研究 ,以便对雌雄株植物不同生长发育
时期的性别表现有一个完整 、系统的认识 。另外 ,
还需要在各种方法相结合以及综合利用等方面多
做研究。以便找到外部形态特征和化学药剂处理
等快捷方法与测定核酸及蛋白质含量等精确方法
之间 ,在雌雄植株间的相关性 ,形成适合于各种植
物的 ,既有理论支持 、又具有实用性的鉴定系统 ,应
用于实践 。
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