全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 3 期 1999 年　7 月
Vol.19　No.3 July , 　1999
水曲柳幼苗根系对土壤养分和水分空间异质性的反应
王政权　张彦东　王庆成
(东北林业大学 , 哈尔滨　150040)
摘　要　通过沙培试验方法 ,研究了温室条件下水曲柳幼苗在施肥和浇水区 ,非施
肥和非浇水区中根系生长 、生物量分布 、地下部分与地上部分关系 、细根直径等特
征。结果表明 ,土壤养分和水分的空间异质性对水曲柳幼苗根系生长和分布有明显
影响 。在施肥区和浇水区根系生长快 ,密度大 ,生物量高 ,而在非施肥和非浇水区根
系生长受到抑制 ,根系密度小 ,生物量低 。与非施肥区相比 ,施肥区细根直径下降 ,
有利于根系对养分和水分的运输。但是在非浇水区 ,细根生长慢 ,生物量少 ,因干旱
导致细根直径下降 ,不利于植株生长。
关键词　空间异质性;养分;水分;水曲柳;根系
RESPONSES OF FRAXINUS MANCHURICA
SEEDLING ROOTS TO HETEROGENEOUS
NUTRIENTS AND WATER DISTRIBUTION
Wang Zheng-quan　Zhang Yan-dong 　Wang Qing -cheng
(Northeast Forestry University , Harbin , 150040)
Abstract　In this paper , we use sand po ts to study manchurican ash seedling root
grow th , root mass dist ribution , roo t/ shoot mass ratio and fine roo t diameters in green-
house under rich or poo r nutrients and w ater patches.The results show that the root
grow th and dist ribution w ere g reatly influenced by spatial heterogenous nutrients and
water.There w ere higher root g row th , root density and root mass in nutrient-rich
and w ater -rich patches than in poo r.Under poo r patches , root g row th , especially
fine roo t g row th w as limi ted due to no t enough nutrients and w ater for root fo rag ing.
Comparing both rich and poor patches in this experiment , fine root diameters w as thin-
ner and specific fine root length w as higher in nutrient-rich patches.This responses is
国家自然科学基金资助项目(39570586)　收稿日期:1998-9-10
advantageous to plants g row th in soil with high spat ial heterogenei ty in nutrient dist ri-
bution.In w ater-poor patches , fine root grow th w as decrease and diameter was thin-
ner , which w as disadvantageous to plant g row th.
Key words　Spat ial heterogeneity;Nutrient;Water;Manchurican ash;Roots
1　引　　言
土壤养分和水分具有高度的空间异质性〔1 ,2〕 ,影响根系的生长和分布 。为了获取充足
的养分和水分 ,对土壤这种空间异质性 ,根系的生长表现出不同程度的可塑性〔3 , 4〕 ,并导致
植物的生长及在生理生态上的差别〔5〕 。现有的研究结果表明 ,根系对土壤空间异质性的反
应 ,在群落水平和个体水平上是不同的〔6〕 。因此 ,研究土壤养分和水分的空间异质性与根
系生长的关系 ,对了解根系生长的特点和可塑性具有重要的意义 。
水曲柳(Fraxinus manchurica)是我国东北地区重要的经济用材树种 ,细根发达 ,对养
分和水分反应敏感 ,在与其它树种 ,如落叶松(Larix gmel ini)混交时表现出明显的优势。
但是 ,在不同的微立地条件下 ,个体根系的生物量却有较大的变化 ,影响水曲柳的生长。为
此 ,本文通过土壤养分和水分的空间异质性试验 ,在温室条件下 ,研究水曲柳根系生长特点 ,
探讨影响根系生物量分布的主要因子 ,为深入研究根系的可塑性提供基础 。
2　实验材料和方法
2.1　实验材料
研究用的试验材料是采用出苗 1周的水曲柳幼苗 ,种子采自东北林业大学帽儿山实验
林场天然林分中成熟的水曲柳母树 。
2.2　实验方法
空间同质性试验　1997 年 5月中旬在温室中采用塑料桶(上口直径 50cm ,下底直径
40cm ,高 20cm),装入冲洗干净并消毒的河沙 ,将冲洗干净的水曲柳幼苗栽入塑料桶中央位
置。缓苗 2天后 ,在距表层 2cm 处均匀施入 40g 粒状长效缓释肥料(NH4-N 8.3%,NO3-
N 6.3%,P2O510%,K2O 10%,Ca 35%,Mg 1.5%,微量元素 3.7%)。每天浇水 2次 ,每次
1000ml。空间同质性性试验作为对照 ,重复 8次 。
空间异质性试验　养分的空间异质性试验所用的塑料桶 、河沙和苗木与同质性试验一
致。不同的是栽植苗木后 ,将塑料桶上面分成 4个相等的扇形区域 ,仅在其中一个扇形区域
(处理区)上施入 40g 粒状长效缓释肥料 ,其余 3个区域(非处理区)除浇水外不施肥。每天
浇水和重复次数与对照试验相同。水分的空间异质性试验所用的材料和施肥方法与同质性
试验相同 ,在分成 4 个相等的扇形区域上将 3个扇形区域用 1mm 透明塑料板盖上 ,仅在 1
个扇形区域(处理区)上浇水 ,其余 3个扇形区域(非处理区)上不浇水 。这样可保证在同等
肥力条件下观察水分的空间异质性对根系生长的影响 。
2.3　取样
在当年 9月中旬 ,将生长 4个月的水曲柳苗木取出 ,测定每株苗木的叶鲜重 、茎鲜重 、细
根(<2mm)鲜重 、粗根(>2mm)鲜重 、地径和苗高 。空间异质性试验分别 4个扇形区域进
行取样。首先测定地上部分的苗高 、地径 、叶和茎鲜重 ,其次测定处理区(施肥或浇水)中细
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根和粗根的鲜重 ,然后测定缓冲区(与处理区相邻的两个扇形区域)中的细根和粗根鲜重 ,最
后测定非处理区(不施肥或不浇水)中的细根和粗根鲜重。将样品分别编号 ,在 80℃烘箱内
72小时烘干后 ,分别称其干重。采用千分尺测定细根直径 ,用交叉法〔6〕测定 1克干重的细
根长度。对获得的干重数据进行统计分析。
3　结果和讨论
3.1　幼苗生长
土壤养分和水分是幼苗生长的重要因子 。养分和水分的空间分布不同 ,对水曲柳幼苗
生物量有明显影响 ,见表 1。与空间异质性相比 ,在同质性条件下 ,植株生长快 ,地上部分和
地下部分生物量较高 ,导致总生物量最大。养分和水分的空间异质性分别导致总生物量下
降 15%和 20%。但对细根生物量来讲 ,在养分异质性条件下 ,其生物量(4.63)比同质性条
件下(3.73)高 20%,比水分异质性条件下(2.96)高 36%左右。这表明 ,与空间同质性相比 ,
养分的空间异质性可促进细根生长 ,而水分的空间异质性则抑制细根的生长。
表 1　　养分和水分的空间异质性对水曲柳幼苗生物量的影响(平均数±标准差)　　
Table 1　Effects of spatial heterogeneious nutrients and water on root growth of man-
shurican Ash(mean±sd)
试　　验
Experiments
叶干重
Leaves
茎干重
S tem s
地上部分干重
Shoots
细根干重
Fine roots
粗根干重
Coarse rot s
地下部分干重
Total roots
空间同质性试验 Spat ial homo-
geneity experiment
2.58(0.89) 1.53(0.48) 4.11(1.28) 3.73(0.91) 4.78(1.98) 8.51(2.21)
养分异质性试验 Nutrient spat ial
heterogeneity experiment
2.23(1.20) 1.31(0.42) 3.54(1.58) 4.63(1.15) 2.53(1.16) 7.16(0.72)
水分异质性试验 Water spat ial
heterogeneity experiment
2.63(1.08) 1.20(0.45) 3.84(1.38) 2.96(0.47) 3.14(0.52) 6.10(0.93)
单位:g
3.2　地上部分生长与地下部分生长的关系
在植物生长发育的每一个阶段 ,地上部分生长与地下部分生长具有明显的相关性〔7〕 。
当影响生长的因子发生改变时 , 地上部分与地下部分的比例常常发生变化。Grime
(1994)〔1〕的研究表明 ,如果地上部分生物量大于地下部分生物量 ,植物对光的需求较大 ,对
光具有较强的竞争能力 ,反之 ,对养分的需求较大 ,对养分具有较强的竞争能力 。水曲柳在
幼苗阶段 ,不论在空间同质或异质性条件下 ,地下部分与地上部分生物量之比均大于 1 ,表
明在此阶段苗木对养分和水分的需求非常重要 ,光合产物和吸收的养分及水分主要用于地
下部分生长 ,见表 2。但是 ,地下部分与叶生物量比例表明 ,水曲柳在幼苗阶段光合物质的
利用效率较高。与空间同质性相比 ,养分和水分的空间异质性改变了细根与地上部分生物
量 、细根与叶生物量的比例。养分的空间异质性使这两种比例增加 ,促进细根竞争能力 ,而
水分的空间异质性导致这两种比例下降 ,降低了细根竞争能力。
3313 期　　　　　　　　王政权等:水曲柳幼苗根系对土壤养分和水分空间异质性的反应
表2　养分和水分的空间异质性对水曲柳地上部分和地下部分生物量比例影响(平均
数±标准差)
Table 2　Effects of spatial heterogeneious nutrients and water on root and shoot ratio of
manshurican Ash(mean±sd)
试　　验
Experiments
地下部分/地上部分
Roots/ shoots
地下部分/叶
Roots/ leavs
细根/地上部分
Fine root s/shoots
细根/叶
Fine root/ leaves
空间同质性试验 Spat ial homo-
geneity experiment
2.07(0.29) 3.38(0.52) 0.94(0.25) 1.52(0.38)
养分异质性试验 Nutrient spat ial
heterogeneity experiment
2.01(0.23) 3.28(0.59) 1.28(0.30) 2.39(0.88)
水分异质地试验 Water spat ial
heterogeneity experiment
1.75(0.60) 2.59(0.89) 0.87(0.37) 1.29(0.86)
单位:g
3.3　根系的空间分布
根系生长的最大特点是由环境的空间异质性导致其空间的可塑性〔8 ,1〕 。根系的生物量
的空间分布与土壤养分和水分的空间分布有密切关系〔5〕 ,根系的生长行为总是趋向于肥沃
的土体中 ,吸收更多的养分和水分 。由于水曲柳对土壤养分和水分反应的敏感 ,因此土壤养
分和水分的空间异质性明显地改变根系生物量的空间分布 ,见表 3。同一植株的细根生物
量在处理区(施肥或浇水)比非处理区(不施肥或不浇水)分别高出 60%和 80%以上 ,而且在
非处理区没有粗根生长。这表明 ,水曲柳幼苗根系在养分和水分空间异质性作用下 ,具有高
度的空间可塑性 。在处理区 ,由于养分和水分充足 ,细根生长较快 ,密度较大 ,生物量较高。
而在非处理区 ,养分和水分供应受到限制 ,生物量较低 。方差分析表明 ,处理区和非处理区
细根生物量差异显著 。
表3　养分和水分的空间异质性对水曲柳幼苗根系生物量空间分布影响(平均数±标
准差)
Table 3　Effects of spatial heterogeneious nutrients and water on root distribution of
manchurican Ash(mean±sd)
试 验
Experiments
处理区
T reatment patches
非处理区
Nont reatment patches
方差分析
ANOVA
细根干重
Fine roots
粗根干重
Coarse roots
细根干重
Fine root s
粗根干重
Coarse root s
P值
P value
养分异质性试验 Nutrient spat ial
heterogeneity experiment
2.22(1.85)▲ 1.31(0.52) 0.81(0.57) — 0.0268
水分异质性试验 Water spat ial het-
erogeneity experiments
1.69(0.97)▲ 1.08(0.75) 0.20(0.18) — 0.0116
单位:g;▲表示差异显著(α=0.05).
3.4　细根结构
根系生物量在处理区和非处理区的差异表明养分和水分的空间异质性改变了根系原有
的构筑型(Archi tecture)特征 。Fi tter〔8〕(1994)认为通过根系构筑型参数的变化可以解释在
空间异质性条件下根系吸收养分和水分的机制。根系构筑型的参数主要有 ,根系分叉角度 、
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分叉点间的距离和根系直径。其中根系直径大小对养分和水分的运输效率起重要作用〔9〕 。
试验表明 ,养分和水分的空间异质性对水曲柳根系直径有重要影响 ,见表 4。在施肥区中 ,
水曲柳细根直径相对较小 ,特定根长(Specif ic root leng th)较高 ,而非施肥区细根直径相对较
大 ,特定根长较低。与浇水区相比 ,非浇水区比较干旱 ,细根生物量少 ,细根直径因缺水而收
缩 ,导致直径下降。因此 ,对个体植株来讲 ,肥沃的土壤使细根直径减小 ,提高养分的运输效
率 ,并能促进细根生长。干旱的土壤虽然也导致细根直径减小 ,因缺乏水分 ,其吸收养分的
功能下降 ,抑制细根生长 。
表 4　养分和水分的空间异质性对水曲柳幼苗根系直径的影响(平均数±标准差)
Table 4 　Effects of spatial heterogeneious nutrients and water on root diameters of
manchurican Ash(mean+sd)
试　　验
Experments
细根直径
FRD
特定细根长
SFRL
处理区
Treatmont patches
非处理区
Nont reatmen t patches
细根干重
Fine root s
特定细根长
SFRL
细根直径
FRD
特定细根长
SFRL
空间同质性试验 Spat ial homo-
geneity Experiments
0.583(0.318) 1216(167) — — — —
养分异质性试验 Nutrient spat ial
heterogeneity experiments
— — 0.529(0.24) 1168(144) 0.684(0.09) 849(186)
水分异质性试验 Water , spat ial
heterogeneity experiments
— — 0.511(0.29) 1096(106) 0.404(0.15) 1318(216)
单位:直径 mm ,特定细根长 cm/ g.FRD=f ine root diameter;SFRL=specifi c f ine root length
4　初步结论
土壤养分和水分的空间异质性对水曲柳幼苗地上部分和地下部分生长有重要的影响。
与空间同质性相比 ,养分和水分的空间异质性减少植株的总生物量 ,改变植株地下部分与地
上部分的比例关系。试验表明 ,水曲柳在幼年阶段 ,对养分的需求大于对光的需求 ,导致地
下部分生物量明显高于地上部分。在施肥区 ,细根生长快 ,根系密度大 ,根系生物量增加 ,细
根直径变小 ,而非施肥区正相反。在浇水区 ,细根的生长 、密度 、生物量也明显高于非浇水
区。但在非浇水区 ,细根直径因缺水而下降。根系这种空间变化和结构上的变化 ,反应了水
曲柳根系对养分和水分空间异质方面具有高度的空间可塑性。因此 ,利用这种根系的可塑
性 ,可为造林立地的选择提供参考 。
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